常 玉 馮京海 張敏紅

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193)

品種、飼料、疫病和環(huán)境是制約家禽生產(chǎn)的四大技術(shù)要素［1］。優(yōu)良品種遺傳潛力的發(fā)揮、飼料的轉(zhuǎn)化效率以及疫病的發(fā)生都與家禽所處的環(huán)境密切相關(guān)。在諸多環(huán)境因素中，溫?zé)岘h(huán)境是影響家禽的一個(gè)重要方面。溫?zé)岘h(huán)境通常包括溫度、濕度、風(fēng)速、輻射和降雨等氣象因子，在密閉雞舍中輻射和降雨可以忽略不計(jì)，主要是溫度、濕度和風(fēng)速的共同影響。家禽是恒溫動(dòng)物，在溫?zé)岘h(huán)境發(fā)生變化時(shí)，會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱來(lái)維持體溫恒定，因此體溫調(diào)節(jié)的變化是家禽反映溫?zé)岘h(huán)境舒適程度的重要指標(biāo)?？偨Y(jié)、分析不同溫?zé)岘h(huán)境下家禽體溫調(diào)節(jié)的變化規(guī)律，可為今后研究、建立家禽舒適環(huán)境模型，科學(xué)調(diào)控家禽舍內(nèi)溫?zé)岘h(huán)境提供參考。

1 家禽的產(chǎn)熱和散熱

動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)中樞位于下丘腦，破壞下丘腦前腹側(cè)會(huì)引起機(jī)體體溫過(guò)高［2］。當(dāng)外周溫度感受器受到溫度變化刺激時(shí)，會(huì)將信號(hào)傳遞到下丘腦，進(jìn)而調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱。家禽產(chǎn)熱主要包括飼料消化產(chǎn)熱、肌肉活動(dòng)產(chǎn)熱、基礎(chǔ)代謝產(chǎn)熱和生產(chǎn)過(guò)程產(chǎn)熱4個(gè)來(lái)源［1］，規(guī)?；B(yǎng)殖模式下家禽肌肉活動(dòng)產(chǎn)熱的變化很小(熱喘息是個(gè)例外)，主要通過(guò)下丘腦調(diào)控腎上腺、甲狀腺、性腺等內(nèi)分泌系統(tǒng)［3］，改變飼料的攝入及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝，調(diào)控產(chǎn)熱量［4］。因此采食量的變化可以間接反映家禽產(chǎn)熱量的變化，或使用呼吸艙直接測(cè)定家禽產(chǎn)熱量的變化。家禽的散熱分為可感散熱和蒸發(fā)散熱，通過(guò)改變皮膚血流量，影響皮膚溫度是調(diào)控可感散熱的主要方式，因此一般用皮膚溫度反映可感散熱的變化，研究發(fā)現(xiàn)肉雞無(wú)羽區(qū)的皮膚溫度與環(huán)境溫度之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.8［5］。蒸發(fā)散熱分為皮膚和呼吸蒸發(fā)，家禽雖然沒有汗腺，但Richards［6］發(fā)現(xiàn)在低溫環(huán)境下皮膚蒸發(fā)量占到全身蒸發(fā)量的78%，而在高溫環(huán)境下(40℃)呼吸蒸發(fā)量可占到全身蒸發(fā)量的75%。Wolf等［7］在黃頭小山雀的研究中也得到相同結(jié)果。因此呼吸頻率的變化可以間接反映家禽蒸發(fā)散熱量的變化，或使用呼吸艙直接測(cè)定家禽蒸發(fā)散熱量的變化。

2 環(huán)境溫度對(duì)家禽體溫調(diào)節(jié)的影響

2.1 對(duì)家禽產(chǎn)熱及采食量的影響

家禽可以通過(guò)調(diào)節(jié)采食量來(lái)改變產(chǎn)熱量［8］，環(huán)境溫度低時(shí)家禽通過(guò)提高采食量增加產(chǎn)熱量以維持體溫恒定。Collin等［9］報(bào)道了對(duì)于7日齡的肉雞，在冷應(yīng)激條件下(20℃)的采食量要顯著高于在熱中性區(qū)(31℃)時(shí)的采食量。同樣，Yahav［10］研究發(fā)現(xiàn)，4周齡火雞在15℃條件下的采食量顯著高于25℃條件下的采食量。環(huán)境溫度高時(shí)家禽減少采食量以降低產(chǎn)熱量。Payne［11］發(fā)現(xiàn)在21～30℃內(nèi)，環(huán)境溫度每升高1℃，日均采食量平均下降1.5%。但采食量的下降并非呈線性變化，Donkoh［12］發(fā)現(xiàn) 20～25 ℃時(shí)，肉雞日均采食量變化不顯著，而環(huán)境溫度繼續(xù)上升達(dá)到30℃后，日均采食量下降了 2.8 g。Peguri等［13］發(fā)現(xiàn)從22℃升高到27.8℃時(shí)，蛋雞日均采食量下降了4 g，而當(dāng)環(huán)境溫度從27.8℃上升到31.1℃時(shí)，采食量下降了10 g，表明當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)等熱區(qū)后，家禽采食量的下降呈曲線形式。在環(huán)境溫度高于22.4 ℃時(shí)［14］或在 26.5 ～32 ℃ 內(nèi)［15］，蛋雞代謝能日均攝入量同樣隨環(huán)境溫度升高而呈現(xiàn)加速下降的曲線形式。

Li等［8］、Valencia 等［16］使用呼吸艙測(cè)定蛋雞的產(chǎn)熱量，發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度升高時(shí)，蛋雞的產(chǎn)熱量顯著降低。但環(huán)境溫度對(duì)蛋雞產(chǎn)熱量的影響并非呈線性，Marsden等［17］匯總了數(shù)十項(xiàng)研究的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)在10～34℃內(nèi)，蛋雞產(chǎn)熱量隨環(huán)境溫度呈三次曲線形式變化，其中白來(lái)航蛋雞在10～32.5℃內(nèi)，產(chǎn)熱量呈緩慢下降狀態(tài)，當(dāng)環(huán)境溫度高于32.5℃時(shí)，產(chǎn)熱量迅速上升。該研究的產(chǎn)熱量是用攝入的代謝能減去產(chǎn)蛋和體增重所儲(chǔ)存的能量推算出的，并非實(shí)際測(cè)定的結(jié)果。Yunianto等［18］采用呼吸艙研究了環(huán)境溫度對(duì)肉雞產(chǎn)熱量的影響，同樣發(fā)現(xiàn)在16～34℃內(nèi)，肉雞產(chǎn)熱量隨溫度呈曲線形式變化，其中在16～28℃時(shí)產(chǎn)熱量隨溫度升高明顯下降，在28～31℃輕微變化且差異不顯著，超過(guò)31℃后產(chǎn)熱量急劇上升。Wolf等［7］在黃頭小山雀上也得到了一致的規(guī)律。上述2項(xiàng)研究是在相同采食量和禁食條件下開展的，因此研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度超過(guò)適溫區(qū)后產(chǎn)熱量下降不明顯，可能是由于無(wú)法通過(guò)調(diào)控采食量減少產(chǎn)熱量所致，而當(dāng)環(huán)境溫度升高到一定程度其產(chǎn)熱量急劇升高，推測(cè)此時(shí)通過(guò)減少產(chǎn)熱、增加可感散熱已無(wú)法維持體溫恒定，只能通過(guò)熱喘息來(lái)加大蒸發(fā)散熱，而熱喘息時(shí)肌肉運(yùn)動(dòng)會(huì)產(chǎn)生大量熱量，導(dǎo)致產(chǎn)熱量增加，但增加的產(chǎn)熱量可能遠(yuǎn)小于增加的蒸發(fā)散熱量。

2.2 對(duì)家禽散熱的影響

2.2.1 皮膚溫度

De Souza等［19］發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度從24℃上升到31℃時(shí)，蛋雞腿部溫度升高了3℃。環(huán)境溫度對(duì)家禽皮溫的影響并非呈線性，林海［20］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度從20℃上升到25℃時(shí)，肉雞平均皮溫升高了3℃，而當(dāng)環(huán)境溫度從25℃上升到30℃時(shí)，肉雞平均皮溫僅上升了0.5℃，推測(cè)在熱中性區(qū)附近時(shí)，肉雞以可感散熱為主，而當(dāng)環(huán)境溫度繼續(xù)升高，升高皮溫散熱的作用越來(lái)越小，逐漸過(guò)渡到以蒸發(fā)散熱為主。

2.2.2 蒸發(fā)散熱量和呼吸頻率

Tzschentke等［21］通過(guò)測(cè)定進(jìn)出呼吸艙氣體中水蒸氣含量的變化，研究環(huán)境溫度對(duì)蛋雞蒸發(fā)散熱量的影響，發(fā)現(xiàn)在5～25℃內(nèi)白來(lái)航蛋雞蒸發(fā)散熱量增加不明顯，而當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)25℃后，蛋雞蒸發(fā)散熱量急劇升高，表明環(huán)境溫度超過(guò)25℃以后，蛋雞逐漸以蒸發(fā)散熱為主。Wolf等［7］采用同樣方法測(cè)得黃頭小山雀的蒸發(fā)散熱量，發(fā)現(xiàn)在環(huán)境溫度為30～36℃時(shí)，小山雀的蒸發(fā)散熱量增長(zhǎng)緩慢，而超過(guò)36℃后急劇上升。

呼吸頻率可以反映家禽呼吸蒸發(fā)散熱量的變化。高溫時(shí)蛋雞［22-23］、北京鴨［24］呼吸頻率均升高。但環(huán)境溫度對(duì)家禽呼吸頻率的影響規(guī)律研究較少。Calder等［25］發(fā)現(xiàn)，在30～33℃內(nèi)鴿子的呼吸頻率變化不明顯，在33～37℃階段開始升高，而超過(guò)37℃后出現(xiàn)急劇升高，這與環(huán)境溫度對(duì)蒸發(fā)散熱量的影響規(guī)律相一致。

2.3 對(duì)家禽深層體溫的影響

家禽屬恒溫動(dòng)物，但當(dāng)機(jī)體產(chǎn)熱和散熱失衡時(shí)將導(dǎo)致深層體溫改變。Tzschentke等［21］研究發(fā)現(xiàn)，在20～30℃內(nèi)白來(lái)航蛋雞的直腸溫度變化不顯著，超過(guò)30℃直腸溫度急劇上升。Richards［26］發(fā)現(xiàn)在20～30℃時(shí)，肉雞直腸溫度變化不顯著，超過(guò)30℃后，直腸溫度急劇上升。林海［20］和Donkoh［12］也有類似發(fā)現(xiàn)。與皮溫和蒸發(fā)散熱量的變化規(guī)律相比，家禽深層體溫劇烈變化的溫度點(diǎn)可能略高，這表明只有當(dāng)家禽產(chǎn)熱和散熱失衡時(shí)深層體溫才迅速改變。

3 環(huán)境濕度對(duì)家禽體溫調(diào)節(jié)的影響

環(huán)境濕度對(duì)家禽的影響與溫度有關(guān)。低溫環(huán)境下潮濕空氣的導(dǎo)熱性強(qiáng)，可能會(huì)增加家禽的可感散熱，但這方面研究較少。Prince等［27］研究發(fā)現(xiàn)在12.6℃時(shí)，52% ～90%的濕度對(duì)肉雞的體增重和飼料轉(zhuǎn)化效率均無(wú)顯著影響。在適溫環(huán)境下濕度對(duì)家禽體溫調(diào)節(jié)的影響不顯著。Yahav等［28］研究發(fā)現(xiàn)，28℃時(shí)環(huán)境濕度對(duì)肉雞體溫和皮溫均無(wú)顯著影響。林海［20］同樣發(fā)現(xiàn)，在低于25℃的條件下環(huán)境濕度對(duì)肉雞皮溫的影響并不顯著。Milligan等［29］發(fā)現(xiàn)21℃時(shí)濕度對(duì)肉雞的體重沒有顯著影響。而高溫環(huán)境下濕度對(duì)家禽體溫調(diào)節(jié)具有明顯的影響。高溫時(shí)家禽以蒸發(fā)散熱為主，較高的空氣濕度會(huì)抑制蒸發(fā)散熱，升高直腸溫度和皮溫。Lin等［30］研究發(fā)現(xiàn)，35 ℃時(shí)高濕(85%VS 60%)顯著提高肉雞的直腸溫度以及背部和腹部皮溫，Yahav等［31］也得到相似的結(jié)果。其他研究也發(fā)現(xiàn)，高溫環(huán)境下高濕導(dǎo)致家禽生產(chǎn)性能快速下降［32-33］。然而高溫環(huán)境下低濕雖然有利于家禽的蒸發(fā)散熱，但是濕度過(guò)低時(shí)易造成家禽脫水，影響家禽的生長(zhǎng)和健康［34］。

4 風(fēng)速對(duì)家禽體溫調(diào)節(jié)的影響

高溫條件下，適宜的風(fēng)速可促進(jìn)家禽蒸發(fā)散熱和對(duì)流散熱，以維持體溫恒定。Ruzal等［35］研究發(fā)現(xiàn)，在35℃條件下，2.0 m/s的風(fēng)速與0.2 m/s相比，蛋雞的采食量有顯著的增加。Tzschentke等［21］研究了不同風(fēng)速和環(huán)境溫度對(duì)蛋雞產(chǎn)熱量的影響，發(fā)現(xiàn)提高風(fēng)速使蛋雞對(duì)環(huán)境高溫的適應(yīng)性逐漸提高。但是過(guò)高的風(fēng)速可能會(huì)對(duì)家禽造成不良影響，Yahav等［36］研究發(fā)現(xiàn) 1.5 m/s的風(fēng)速可以顯著增加35℃條件下肉雞的采食量，而3 m/s的風(fēng)速卻顯著降低了肉雞的采食量。Yahav等［37］還發(fā)現(xiàn)2.0 m/s的風(fēng)速可以有效降低35℃條件下肉雞的體溫，而超出這一風(fēng)速，肉雞的體溫又會(huì)增加，而導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因尚不清楚。

5 環(huán)境溫度、濕度等因素對(duì)家禽的綜合影響及評(píng)價(jià)模型

環(huán)境溫度、濕度以及風(fēng)速共同影響家禽體溫調(diào)節(jié)以及生產(chǎn)性能。1927年 Yaglou［38］提出了人的有效溫度(effective temperature，ET)的概念。它是以人的主觀溫?zé)岣杏X為基礎(chǔ)，將不同溫?zé)岘h(huán)境(氣溫、氣濕以及氣流)共同作用于人體產(chǎn)生與濕度100%、風(fēng)速為0相同的感覺時(shí)的空氣溫度定義為該溫?zé)岘h(huán)境下的ET。其后ET的運(yùn)用逐漸擴(kuò)展到畜禽上，因?yàn)閯?dòng)物無(wú)法直接表達(dá)感覺，因此在研究過(guò)程中選取最能表達(dá)動(dòng)物舒適程度的指標(biāo)建立了相應(yīng)的評(píng)估模型，逐漸發(fā)展、衍生出溫濕指數(shù)(temperature-humidity index，THI)模型［39-43］、實(shí)感溫度模型［20］、風(fēng)冷指數(shù)模型［44］、黑球濕度指數(shù)模型［45］、熱負(fù)荷指數(shù)模型［46］、等溫指數(shù)［47］等。由于THI使用起來(lái)較為方便，測(cè)量后計(jì)算簡(jiǎn)單，因此被大量運(yùn)用于家禽舒適度評(píng)價(jià)中。THI是通過(guò)研究環(huán)境溫度、濕度對(duì)家禽某一體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的共同影響規(guī)律，合理分配溫度和濕度的影響權(quán)重，以保證THI與該指標(biāo)的線性相關(guān)系數(shù)最大。有關(guān)家禽THI與體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的回歸關(guān)系見表1。后續(xù)的研究逐漸深入，將氣溫、氣濕和風(fēng)速3個(gè)因素進(jìn)行了擬合，建立了溫濕風(fēng)指數(shù)模型，對(duì)于環(huán)境的評(píng)價(jià)更為綜合［48］。

THI與家禽體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)之間相關(guān)系數(shù)越大，建立回歸方程后預(yù)測(cè)家禽體溫調(diào)節(jié)的準(zhǔn)確度就越高。Egbunik［41］在 22.2 ～ 33.3 ℃ 內(nèi)，以呼吸頻率和直腸溫度為指標(biāo)，建立了2個(gè)關(guān)于蛋雞的THI模型，相關(guān)系數(shù)(r)值分別為0.80和0.71。陶秀萍［42］在35～41℃內(nèi)以體核溫度為指標(biāo)，得到肉雞的THI模型，其回歸方程的決定系數(shù)(R2)可達(dá)到0.9。Purswell等［49］運(yùn)用陶秀萍［42］建立的肉雞THI模型，研究THI與肉雞生產(chǎn)性能之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)THI與肉雞生產(chǎn)性能之間呈二次曲線相關(guān)，建立回歸方程后，THI與肉雞體重、體增重、采食量之間的 R2分別達(dá)到0.82、0.86 和 0.77。Xin等［43］在32～40℃內(nèi)以產(chǎn)熱量為指標(biāo)，得到火雞的THI模型，其R2可達(dá)到0.97。THI與體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)可能與測(cè)定時(shí)的環(huán)境溫度范圍有關(guān)。溫度本身對(duì)家禽體溫調(diào)節(jié)的影響就是非線性的，另外濕度對(duì)家禽的影響在不同溫度下也不同，而THI是將溫度和濕度的影響權(quán)重值進(jìn)行了固化，因此溫度范圍過(guò)寬可能導(dǎo)致THI與體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)降低。

表1 家禽THI模型與體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的回歸關(guān)系Table 1 Regression relationship between poultry THI model and thermoregulation index

上述溫濕指數(shù)模型固化了溫度和濕度的影響權(quán)重，并與測(cè)定指標(biāo)之間進(jìn)行簡(jiǎn)單線性回歸，可能會(huì)限制模型的適用范圍。Tzschentke等［21］研究了溫度、風(fēng)速對(duì)不同日齡白來(lái)航蛋雞體溫調(diào)節(jié)的影響規(guī)律，發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)蛋雞產(chǎn)熱量的影響呈三次曲線方式，日齡對(duì)蛋雞產(chǎn)熱量的影響呈對(duì)數(shù)式規(guī)律，而風(fēng)速的影響呈線性方式，并且溫度和風(fēng)速之間以及溫度和日齡之間存在互作效應(yīng)，根據(jù)這些研究結(jié)果建立了三元多次回歸方程，綜合反映溫度、濕度、日齡及其互作對(duì)火雞體溫調(diào)節(jié)的影響，利用這種多元多次回歸方程預(yù)測(cè)家禽體溫調(diào)節(jié)的變化可能更加精確，其適用范圍可能更寬。

6 小結(jié)

綜上所述，環(huán)境溫度對(duì)家禽產(chǎn)熱量、采食量、皮膚溫度、蒸發(fā)散熱量、呼吸頻率以及深層體溫等體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的影響均是非線性的，且各體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)發(fā)生劇烈變化的溫度點(diǎn)也是不同的，進(jìn)一步研究不同體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)發(fā)生劇烈變化時(shí)的環(huán)境溫度，將有助于確定家禽舒適環(huán)境的范圍。另外環(huán)境溫度、濕度以及風(fēng)速共同影響家禽體溫調(diào)節(jié)，建立溫濕指數(shù)或溫濕風(fēng)指數(shù)可以綜合反映溫度、濕度、和風(fēng)速的共同影響，但這類指數(shù)模型固化了溫度、濕度的影響權(quán)重，可能存在適用范圍有限的問題，而建立溫濕或溫濕風(fēng)與家禽體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)之間的多元多次回歸方程，可能是解決這一問題的有效方法。

［1］ 劉鳳華.家畜環(huán)境衛(wèi)生學(xué)［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2004:10-11.

［2］ VAN TIENHOVEN A，SCOTT N R，HILLMAN PE.The hypothalamus and thermoregulation:a review［J］.Poultry Science，1979，58(6):1633-1639.

［3］ 顧憲紅，王新謀.高溫對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能和血漿皮質(zhì)酮、甲狀腺素、孕酮水平的影響［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，1995，26(2):109-115.

［4］ BROBECK J R.Food intake as a mechanism of temperature regulation［J］.Obesity Research，1997，5(6):641-645.

［5］ N??S I A，ROMANINI C E B，NEVES D P，et al.Broiler surface temperature distribution of 42 day old chickens［J］.Scientia Agricola，2010，67(5):497-502.

［6］ RICHARDS S A.Evaporative water loss in domestic fowls and its partition in relation to ambient temperature［J］.The Journal of Agricultural Science，1976，87(3):527-532.

［7］ WOLF B，WALSBERG G.Respiratory and cutaneous evaporative water loss at high environmental temperatures in a small bird［J］.The Journal of Experimental Biology，1996，199(Pt 2):451-457.

［8］ LI Y，ITO T，NISHIBORI M，et al.Effects of environmental temperature on heat production associated with food intake and on abdominal temperature in laying hens［J］.British Poultry Science，1992，33(1):113-122.

［9］ COLLIN A，BUYSE J，VAN AS P，et al.Cold-induced enhancement of avian uncoupling protein expression，heat production，and triiodothyronine concentrations in broiler chicks［J］.General and Comparative Endocrinology，2003，130(1):70-77.

［10］ YAHAV S.The effect of constant and diurnal cyclic temperatures on performance and blood system of young turkeys［J］.Journal of Thermal Biology，1999，24(1):71-78.

［11］ PAYNE C G.Practical aspects of environmental temperature for laying hens［J］.World’s Poultry Science Journal，1966，22(2):126-139.

［12］ DONKOH A.Ambient temperature:a factor affecting performance and physiological response of broiler chickens［J］.International Journal of Biometeorology，1989，33(4):259-265.

［13］ PEGURI A，COON C.Effect of temperature and dietary energy on layer performance［J］.Poultry Science，1991，70(1):126-138.

［14］ SMITH A J.The productivity of laying pullets at high environmental temperatures［J］.Feedstuff，1971，17:26.

［15］ SMITH A J，OLIVER J.Some nutritional problems associated with egg production at high environmental temperatures.4.The effect of prolonged exposure to high environmental temperatures on the productivity of pullets on high energy diets［J］.Rhodesian Journal of Agricultural Research，1972，10(1):43-60.

［16］ VAJENCIA M E，MAIORINO P M，REID B L.Energy utilization by laying hens.Ⅱ.Energetic efficiency and added tallow at 18.3 and 35 ℃［J］.Poultry Science，1980，59(9):2071-2076.

［17］ MARSDEN A，MORRIS T R.Quantitative review of the effects of environmental temperature on food intake，egg output and energy balance in laying pullets［J］.British Poultry Science，1987，28(4):693-704.

［18］ YUNIANTO V D，HAYASHIT K，KAIWDA S，et al.Effect of environmental temperature on muscle protein turnover and heat production in tube-fed broiler chickens［J］.British Journal of Nutrition，1997，77(6):897-909.

［19］ DE SOUZA J B F Jr，DE ARRUDA A M V，DOMINGOS H G T，et al.Regional differences in the surface temperature of naked neck laying hens in a semi-arid environment［J］.International Journal of Biometeorology，2013，57(3):377-380.

［20］ 林海.肉雞實(shí)感溫度的系統(tǒng)模型分析及熱應(yīng)激下的營(yíng)養(yǎng)生理反應(yīng)［D］.博士學(xué)位論文.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，1996.

［21］ TZSCHENTKE B，NICHELMANN M，POSTEL T.Effects of ambient temperature，age and wind speed on the thermal balance of layer-strain fowls［J］.British Poultry Science，1996，37(3):501-520.

［22］ HADI H E，SYKRS A H.Thermal panting and respiratory alkalosis in the laying hen［J］.British Poultry Science，1982，23(1):49-57.

［23］ KASSIM H，SYKES A H.The respiratory responses of the fowl to hot climates［J］.Journal of Experimental Biology，1982，97(1):301-309.

［24］ BOUVEROT P，HILDWEIN G，LE GOFF D.Evaporative water loss，respiratory pattern，gas ex change and acid-base balance during thermal panting in pekin ducks exposed to moderate heat［J］.Respiration Physiology，1974，21(2):255-269.

［25］ CALDER W A，Jr，SCHMIDT-NIELSEN K.Evaporative cooling and respiratory alkalosis in the pigeon［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1966，55(4):750-756.

［26］ RICHARD S A.The significance of changes in the temperature of the skin and body core of the chicken in the regulation of heat loss［J］.The Journal of Physiology，1971，216(1):1-10.

［27］ PRINCE R P，WHITAKER J H，MATTERSON L D，et al.Response of chickens to temperature and relative humidity environments［J］.Poultry Science，1965，44(1):73-77.

［28］ YAHAV S.Relative humidity at moderate ambient temperatures:its effect on male broiler chickens and turkeys［J］.British Poultry Science，2000，41(1):94-100.

［29］ MILLIGAN JL，WINN PN.The influence of temperature and humidity on broiler performance in environmental chambers［J］.Poultry Science，1964，43(4):817-824.

［30］ LIN H，ZHANG H F，DU R，et al.Thermoregulation responses of broiler chickens to humidity at different ambient temperatures.Ⅱ.Four weeks of age［J］.Poultry Science，2005，84(8):1173-1178.

［31］ YAHAV S，GOLDFELD S，PLAVNIK I，et al.Physiological responses of chickens and turkeys to relative humidity during exposure to high ambient temperature［J］.Journal of Thermal Biology，1995，20(3):245-253.

［32］ YAHAV S，SHINDER D，RAZPAKOVSKI V，et al.Lack of response of laying hens to relative humidity at high ambient temperature［J］.British Poultry Science，2000，41(5):660-663.

［33］ YAHAV S，PLAVNIK I，RUSAL M，et al.Response of turkeys to relative humidity at high ambient temperature［J］.British Poultry Science，1998，39(3):340-345.

［34］ WINN P N，GODFREY E F.The effect of humidity on growth and feed conversion of broiler chickens［J］.International Journal of Biometeorology，1967，11(1):39-50.

［35］ RUZAL M，SHINDER D，MALKA I，et al.Ventilation plays an important role in hens’egg production at high ambient temperature［J］.Poultry Science，2011，90(4):856-862.

［36］ YAHAV S，STRASCHNOW A，VAX E，et al.Air velocity alters broiler performance under harsh environmental conditions［J］.Poultry Science，2001，80(6):724-726.

［37］ YAHAV S，RUZAL M，SHINDER D.The effect of ventilation on performance body and surface temperature of young turkeys［J］.Poultry Science，2008，87(1):133-137.

［38］ YAGLOU C P.Temperature，humidity，and air movement in industries:the effective temperature index［J］.The Journal of Industrial Hygiene，1927，9(7):297-309.

［39］ HASSAM A，AL-RAWL B A.Relative importance of environmental temperature and humidity on the physiological performance of layers［J］.World Review of Animal Production，1982，18(3):43-48.

［40］ ZULOVICH J M，DESHAZER J A.Estimating egg production declines at high environmental temperatures and humidities［J］.American Society of Agricultural Engineers，1990，(90):15.

［41］ EGBUNIK G N.The relative importance of dry-and wet-bulb temperatures in the thermorespiratory function in the chicken ［ J］.Zentralblatt für Veterin?rmedizin Reihe A，1979，26(7):573-579.

［42］ 陶秀萍.不同溫濕風(fēng)條件對(duì)肉雞應(yīng)激敏感生理生化指標(biāo)影響的研究［D］.博士學(xué)位論文.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2003.

［43］ XIN H，DESHAZER J A，BECK M M.Responses of pre-fasted growing turkeys to acute heat exposure［J］.Transactions of the ASABE，1992，35(1):315-318.

［44］ AMES D R，INSLEY L W.Wind-chill effect for cattle and sheep［J］.Journal of Animal Science，1975，40(1):161-165.

［45］ BUFFINGTON D E，COLLAZO-AROCHO A，CANTON G H，et al.Black globe-humidity index(BGHI)as comfort equation for dairy cows［J］.Transactions of the ASABE，1981，24(3):711-714.

［46］ GAUGHAN J B，MADER T L，HOLT S M，et al.A new heat load index for feedlot cattle［J］.Journal of Animal Science，2008，86(1):226-234.

［47］ BAETA F C，MEADOR N F，SHANKLIN M D，et al.Equivalent temperature index at temperatures above the thermoneutral for lactating dairy cows［J］.American Society of Agricultural Engineers，1987，14:321-332.

［48］ TAO X P，XIN H W.Temperature-humidity-velocity index for market-size broilers［C］//2003 ASAE annual international meeting.Las Vegas:［s.n.］，2003.

［49］ PURSWELL J L，DOZIER Ⅲ W A，OLANREWAJU H A，et al.Effect of temperature-humidity index on live performance in broiler chickens grown from 49 to 63 days of age［C］//Ninth international livestock environment symposium.［S.l.］:ASABE Valencia Conference Centre，2012:1-9.