趙 娜， 繆亞梅， 陳滿峰， 王學軍　(江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所，江蘇如皋 226541)

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蠶豆耐鹽性的研究進展

趙 娜， 繆亞梅， 陳滿峰， 王學軍*(江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所，江蘇如皋 226541)

土壤鹽漬化由氣候、水文地貌、土地利用和表面水特性與鹽的動態(tài)變化相互作用形成[1]。鹽漬是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要非生物脅迫之一。當前，我國約20%耕地面積受到土壤鹽漬化的影響[2]。土壤鹽漬化已經(jīng)嚴重制約我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

蠶豆是世界上第三大重要的冬季食用豆作物。蠶豆營養(yǎng)價值較高，其蛋白質(zhì)含量為25%～35%。蠶豆還富含糖、礦物質(zhì)、維他命、鈣和鐵。此外，作為固氮作物，蠶豆可以將自然界中分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氮素化合物，增加土壤氮素含量[3]。全球蠶豆產(chǎn)量中僅中國就生產(chǎn)430萬t[4]，然而蠶豆產(chǎn)量并不高，其中鹽漬是限制蠶豆生產(chǎn)的主要原因之一。豆科作物的共生固氮作用對鹽分十分敏感。鹽分降低了土壤根瘤菌的存活、增殖及有效瘤的形成[5-6]。因此，鹽分對豆類產(chǎn)量的影響非常嚴重。植物的耐鹽性不僅是一個簡單的屬性，而且是一個復雜的數(shù)量性狀。植物耐鹽表現(xiàn)出的生物化學響應有選擇性積累或排除鹽離子、控制根部的離子吸收并向葉片轉(zhuǎn)運、離子區(qū)域化作用、有機滲透物質(zhì)積累、光合作用途徑改變、膜結(jié)構(gòu)改變、誘導抗氧化的酶和刺激植物激素生成[7-8]。然而，不同的植物耐鹽機制存在一些明顯的差異[9]。因此，筆者對近年來關(guān)于蠶豆耐鹽性的研究進行綜述，以期為揭示蠶豆耐鹽機理和選育耐鹽性蠶豆新品種提供參考依據(jù)。

1鹽脅迫對蠶豆生長的影響

高鹽脅迫能嚴重影響蠶豆的生長特征和生理特征，并且明顯降低蠶豆產(chǎn)量[10]。目前，研究表明鹽脅迫對蠶豆的影響主要發(fā)生在苗期，表現(xiàn)為降低蠶豆發(fā)芽率、莖的干重和鮮重[11]及根對不同營養(yǎng)元素的吸收能力[12]。研究發(fā)現(xiàn)，NaCl處理能降低蠶豆的生長參數(shù)(如根長、葉片數(shù)、分支數(shù)、葉面積、幼苗鮮重和干重)、產(chǎn)量及相關(guān)指標(如單株干莢數(shù)、平均百粒重、單株干種子重和干種子產(chǎn)量)[10]。Amira[13]用不同濃度NaCl處理蠶豆幼苗，研究鹽脅迫對蠶豆生長和新陳代謝的影響，發(fā)現(xiàn)高濃度的NaCl能降低蠶豆株高、葉片數(shù)量和葉面積。李三相等[14]通過盆栽試驗研究了不同鹽濃度對蠶豆幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度的升高，蠶豆含水量、根系活力、株高和葉面積降低越明顯。NaCl處理后的蠶豆幼苗細胞中的核苷酸和蛋白質(zhì)含量降低[15]。用100 mmol/L NaCl處理9 d后，蠶豆的生物量比對照降低了67%[16]。研究還發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫能明顯降低蠶豆根瘤的共生固氮作用，影響蠶豆根際生態(tài)效應，并且進一步降低蠶豆產(chǎn)量[5]。

2蠶豆對鹽脅迫的響應

2.1離子平衡和滲透勢當高等植物處于鹽害環(huán)境時，外界異常高滲透壓使得植物很難從土壤中吸收水分，導致滲透脅迫。當鹽濃度高于植物正常生長狀態(tài)的極限時，發(fā)生離子脅迫，同時膜穩(wěn)定性隨之降低[3]。鹽脅迫下滲透調(diào)節(jié)主要通過吸收生長介質(zhì)中的Na+、Cl-和K+等無機離子[12]，并受Ca2+信號調(diào)控[8]。首先，植物細胞膜受體蛋白和跨膜轉(zhuǎn)運蛋白激酶分別感知外界Na+信號和高滲透壓。然后，細胞膜上Na+/H+交換蛋白和Na+轉(zhuǎn)運蛋白控制Na+的流入和流出，Ca2+信號途徑調(diào)控Na+轉(zhuǎn)運蛋白的表達和活性。當外界Na+進入蠶豆細胞內(nèi)后，胞內(nèi)高濃度Na+阻礙根細胞吸收K+，并且當Na+濃度積累到較高水平時引起酶失活。于是，植物為了維持生長，細胞膜上84%的鉀離子外流通道負責將高濃度Na+誘導的K+運出葉肉細胞[17]；外界高濃度Na+還能誘導H+-ATP酶和H+焦磷酸酶產(chǎn)生質(zhì)子驅(qū)動力，促進其他離子和代謝物運輸，從而將多余的Na+排出或進行區(qū)域化來維持膜電勢和離子平衡[18]。Amira[13]研究表明，NaCl處理后的蠶豆細胞滲透勢隨著鹽濃度增加而降低，K+和Mg2+含量也降低[12]。Tavakkoli等[19]比較了不同蠶豆品種耐鹽性響應，發(fā)現(xiàn)耐鹽性高的蠶豆品種排斥外界Na+和Cl-的能力較高；當外界NaCl濃度大于150 mmol/L，蠶豆排斥Na+和Cl-的能力逐漸降低。

2.2光合作用很多研究證實，鹽害影響植物體中多種生物化學過程，其中最重要的是光合作用。在一定濃度的NaCl處理后，蠶豆葉片中碳水化合物和光合色素含量均降低，影響蠶豆光合作用及其他糖類代謝過程[3]。鹽處理使得蠶豆的Fv/Fm比值下降，說明光合作用PSⅡ過程受到損傷。Percey等[17]用振動離子選擇性微電極技術(shù)測定蠶豆葉肉細胞在鹽脅迫下對光的感應能力，發(fā)現(xiàn)在外界NaCl濃度升高后，蠶豆細胞非質(zhì)體中Na+能明顯降低葉肉細胞的光感應能力。NaCl處理明顯降低蠶豆幼苗中光合色素a、光合色素b和總光合色素的含量[12-13]，處理10 d后類胡蘿卜素也降低[13]，從而干擾光合作用過程，影響植物生長發(fā)育。

2.3有機滲透調(diào)節(jié)當植物處于鹽害狀態(tài)時，植物細胞有機滲透物質(zhì)增加，維持細胞膨壓，從而保證鹽脅迫下的正常生長。研究最多的有機滲透物質(zhì)有脯氨酸、游離氨基酸和碳水化合物等。它們在植物鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)中起重要作用。研究表明，NaCl處理后，蠶豆幼苗所有器官中游離氨基酸、脯氨酸、甜菜堿含量明顯增加，可溶性蛋白含量降低[11-12]。Hassanein等[3]研究表明，NaCl處理后，蠶豆葉片中可溶性糖含量明顯降低。也有研究得出，鹽脅迫下蠶豆體內(nèi)的碳水化合物增加[19]。Tavakkoli等[20]通過比較不同蠶豆品種的耐鹽響應，發(fā)現(xiàn)耐鹽性高的蠶豆品種的可溶性糖、甜菜堿和脯氨酸含量較高。脯氨酸也是唯一可以清除自由基的滲透物，確保高滲透壓狀態(tài)下膜的穩(wěn)定性，阻止蛋白質(zhì)變性[3]。喬楓等[21]用不同濃度的NaCl 處理蠶豆幼苗，研究蠶豆鹽脅迫生理響應，發(fā)現(xiàn)處理7 d后蠶豆幼苗葉中脯氨酸含量明顯上升。

2.5激素調(diào)節(jié)植物激素生長素(IAA)、赤霉素(GA)和油菜素內(nèi)酯(BR)信號途徑調(diào)控鹽脅迫下的植物生長。非生物脅迫相關(guān)的植物激素脫落酸(ABA)信號途徑調(diào)控鹽脅迫響應活動[23]。在鹽脅迫下，蠶豆葉片水分缺乏，相伴隨的滲透壓引起葉片生長停止，緊接著IAA誘導質(zhì)子隔離到質(zhì)外體，引起葉片再次生長[16]。在生長停止階段，GA和BR的信號活性呈現(xiàn)動態(tài)變化，參與葉片重新生長過程。外界高滲透壓刺激ABA合成。ABA信號途徑通過調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子或離子轉(zhuǎn)運蛋白的活性，進而調(diào)控鹽脅迫下的細胞活動[23]。研究表明，ABA調(diào)控液泡中編碼Na+/H+交換蛋白基因的轉(zhuǎn)錄。植物激素響應對蠶豆耐鹽性的影響需要進一步研究。

3提高蠶豆耐鹽性的方法

研究表明，植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)豆甾醇被證實能提高蠶豆耐鹽性。豆甾醇處理后，細胞膜穩(wěn)定性指數(shù)、光合色素和抗氧化系統(tǒng)成分(過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽)增加[3]。α-維生素E作為抗氧化劑噴施在蠶豆葉片上能提高膜穩(wěn)定性指數(shù)，并激活細胞內(nèi)的抗氧化劑，增強蠶豆在鹽脅迫下的耐鹽性，增加蠶豆生長參數(shù)和產(chǎn)量相關(guān)指標[10]。外源施用維他命抗壞血酸和(或)煙酰胺于蠶豆種子能減少蠶豆幼苗因鹽害引起的蒸騰作用和離子滲透，并能提高幼苗光合色素、可溶性碳水化合物和蛋白質(zhì)、脯氨酸和游離氨基酸含量[12]。外源施用抗壞血酸能改善NaCl對蠶豆幼苗氨基酸、核苷酸和蛋白代謝等產(chǎn)生的不利影響，因此能減輕鹽脅迫對蠶豆生長的傷害[16]；抗壞血酸還能明顯增加蠶豆體內(nèi)抗壞血酸鹽和谷胱甘肽含量、抗氧化酶的活性，從而改善高鹽分對蠶豆產(chǎn)生的有害影響[24]。

4展望

作物處于鹽脅迫環(huán)境下會發(fā)生滲透脅迫和離子脅迫，進而通過改變膜化學、植物細胞中的水狀態(tài)、酶活性、基因表達及蛋白質(zhì)合成等影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。灌溉水質(zhì)差和排水條件差異致土壤鹽漬化問題進一步加重，加上我國具有廣闊的沿海灘涂鹽堿地，嚴重制約我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展。蠶豆具有巨大的抵抗環(huán)境脅迫的遺傳潛力。為了充分利用水資源和灘涂土地，同時達到作物產(chǎn)量的要求，有必要篩選和培育耐鹽蠶豆新品種。

分子標記、基因組學和后基因組學的發(fā)展極大地促進了植物脅迫響應信號途徑和分子機制的研究。因此，植物耐鹽分子機制的研究有顯著突破[8]。然而，蠶豆復雜的基因組使得蠶豆基因組學的發(fā)展相對較慢[4，25]，所以蠶豆耐鹽分子機制有待深入研究。

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摘要綜述了鹽脅迫對蠶豆生長和生理響應的影響及提高蠶豆耐鹽性方法等方面的研究進展，旨在為進一步揭示蠶豆耐鹽生理和分子遺傳機制及培育耐鹽蠶豆新品種提供參考依據(jù)，并對今后蠶豆耐鹽性的研究方向進行展望。

關(guān)鍵詞蠶豆；鹽脅迫；耐鹽機理

Research Progress on Salt Tolerance of Faba Bean

ZHAO Na, MIAO Ya-mei, CHEN Man-feng, WANG Xue-jun*(Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences, Rugao, Jiangsu 226541)

AbstractThe major emphasis of this review is recent progress in growth and physiological responses under salt stress and approaches for enhancing salt tolerance of faba bean. The aim is to reveal physiology and molecular mechanisms of salt stress on faba bean and to provide reference bases for breeding new salt-tolerant faba bean varieties. Furthermore, the future research direction of broad bean salt resistance was forecasted.

Key wordsFaba bean; Salt stress; Salt-tolerant mechanism

收稿日期2015-04-29

作者簡介趙娜(1986- )，女，山東棗莊人，研究實習員，碩士，從事豆類資源方面的研究。*

通訊作者，研究員，從事豆類資源及育種方面的研究。

基金項目現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金(CARS-09)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金(CX(12)5081)。

中圖分類號S 529

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2015)18-020-02