崔勇,劉小芳,張新業(yè),朱占玲,田賓,田紀(jì)春

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室小麥品質(zhì)育種研究室,山東泰安271018

不同施氮期對小麥千粒重影響的QTL分析

崔勇,劉小芳,張新業(yè),朱占玲,田賓,田紀(jì)春*

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室小麥品質(zhì)育種研究室,山東泰安271018

本研究以花培3號×豫麥57的168個(gè)雙單倍體（doubled haploid，DH）群體為材料，根據(jù)2年12個(gè)環(huán)境下千粒重性狀的表型數(shù)據(jù)和含有323個(gè)位點(diǎn)的分子遺傳圖譜，對千粒重性狀進(jìn)行了QTL分析。結(jié)果共檢測到40個(gè)QTL，主要集中在染色體2D、3A、4D、5B、6A和7D上。其中，2010年萊陽點(diǎn)3種施氮期下檢測到8個(gè)QTL，2010年泰安試驗(yàn)點(diǎn)共檢測到13個(gè)QTL，2011年濟(jì)源點(diǎn)檢測到12個(gè)QTL，2011年泰安試驗(yàn)點(diǎn)檢測到7個(gè)QTL，單個(gè)QTL所解釋的表型變異介于4.19%～23.14%之間。親本花培3號對于千粒重的貢獻(xiàn)占主導(dǎo)地位。Qtgw3A-2、Qtgw5B、Qtgw6A-1和Qtgw7D-1在三個(gè)施氮期都檢測到，說明這些QTL是氮肥對千粒重影響較大的QTL。Qtgw3A-2、Qtgw4D、Qtgw6A-1、Qtgw7D-1等在多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均能檢測到，說明這些QTL是穩(wěn)定表達(dá)的QTL。總之，影響千粒重的QTL數(shù)目及其QTL表達(dá)效應(yīng)在不同施氮期下有很大的變化，說明不同施氮期對千粒重基因的表達(dá)存在特異性。小麥育種中，上述結(jié)果可為今后合理追施氮肥，增加粒重和產(chǎn)量及千粒重的分子標(biāo)記輔助選擇提供理論依據(jù)。

施氮期;小麥;千粒重;數(shù)量性狀位點(diǎn)

千粒重是產(chǎn)量構(gòu)成三因素之一，提高千粒重，有利于小麥產(chǎn)量的提高[1]。氮素是影響小麥子粒的重要因素之一，也是最重要的養(yǎng)分限制因子[2,3]。解析不同施氮期影響小麥千粒重性狀有關(guān)基因/QTL表達(dá)的效應(yīng)，可以獲得更多千粒重相關(guān)的遺傳信息，對調(diào)控千粒重、提高產(chǎn)量有重要的意義。

小麥千粒重屬于典型的數(shù)量性狀，受微效多基因控制[4]。前人利用分子標(biāo)記定位千粒重的QTL幾乎遍布小麥所有染色體上[5]。Dholakia等[6]利用RIL群體定位了2個(gè)與小麥千粒重相關(guān)的QTL，分別位于2D和2B染色體，單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率為3.5%和7.3%。Varshney[7]等將千粒重的QTL定位到1A、1D、2B、4B、5B、6B、7A和7D這8條染色體上，其中位于1A、2B和7A上的QTL可增加千粒重。Kim等[8]發(fā)現(xiàn)5個(gè)控制千粒重的QTL位點(diǎn)，單個(gè)QTL能夠解釋5.0%～12.2%的表型變異。Wang等[9]利用RIL群體檢測到21個(gè)影響小麥千粒重的QTL,分布于1A、1B、2A、2D、3A、3B、3D、4A、4D、5A、5B、6D和7D染色體上。Quarrie等[10]將與千粒重相關(guān)的QTL定位在1B、3D、4A、4B、4D、5A、5B、6B和7B染色體上，每個(gè)QTL能解釋12.1%～17.7%的表型變異。Zanetti等[11]利用具有226家系的RIL群體，檢測到千粒重的8個(gè)QTL,分別位于1B、2B、3B、5A、5B、7B染色體上。Kumar等[12]檢測到3個(gè)與小麥千粒重相關(guān)的QTLs，分別位于1A、2B和7A染色體上。Hai等[13]利用DH群體，檢測到2個(gè)影響千粒重的QTL，分布于2B和7B染色體上，可分別解釋其表型變異的12.7%和10.7%。嚴(yán)俊等[14]利用RIL群體在1A和4B染色體上各個(gè)檢測到一個(gè)與千粒重有關(guān)的QTL。Khalil等[15]利用F2:3群體對小麥千粒重進(jìn)行QTL定位，分別在正常和干旱脅迫條件下檢測到4個(gè)和6個(gè)QTL。Anne[16]等利用DH群體在兩個(gè)氮水平下對小麥千粒重進(jìn)行QTL分析，于高氮和低氮水平下均檢測到6個(gè)與千粒重相關(guān)的QTLs。雖然前人對小麥千粒重遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行了大量的研究，但研究有關(guān)施氮期影響千粒重QTL/基因表達(dá)效應(yīng)的并不多。

本研究以花培3號×豫麥57的雙單倍體（Doubled haploid，DH）群體為材料，在三個(gè)施氮期條件下，通過兩年大田試驗(yàn)，對千粒重性狀進(jìn)行了QTL定位，研究不同施氮期QTL的表達(dá)方式，闡明施氮期對QTL表達(dá)的影響，以期為分子標(biāo)記輔助選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以花培3號和豫麥57號為親本，通過花藥培養(yǎng)及染色體加倍獲得168個(gè)雙單倍體（DH）系為材料?；ㄅ?號于2006年通過河南省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，豫麥57號在2004年通過國家審定。

DH群體的遺傳圖譜含定位于小麥21條染色體的323個(gè)位點(diǎn)（包括284個(gè)SSR、37個(gè)EST-SSR、1個(gè)ISSR和1個(gè)HMW標(biāo)記），全長2 485.7 cm，平均兩標(biāo)記間的遺傳距離是7.67 cm，形成了24個(gè)連鎖群[17]。

1.2 田間試驗(yàn)

2009～2010年種植于煙臺(tái)萊陽(S1,36.58'N,120.42'E)、泰安山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站(S2,36.57'N,116.36'E)，2010～2011年種植于河南濟(jì)源(S3,35.5'N,112.38'E)和泰安同一試驗(yàn)田(S4)。泰安點(diǎn)土壤表層0～20 cm的有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為：17.58 g·kg-1、23.46 mg·kg-1、45.08 mg·kg-1和153.5 mg·kg-1；萊陽點(diǎn)有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為：15.09 g·kg-1、13.3 mg·kg-1、68.6 mg·kg-1和162.3 mg·kg-1；濟(jì)源有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為：13.7 g·kg-1、67.97 mg·kg-1、29.7 mg·kg-1和137.7 mg·kg-1。試驗(yàn)設(shè)三個(gè)追氮時(shí)期，處理T1為返青期追施純氮120 kg·hm-2，處理T2為拔節(jié)期追施純氮120 kg·hm-2，處理T3為挑旗期追施純氮120 kg·hm-2，底肥均為純氮120 kg·hm-2，三個(gè)處理均于冬前、返青期、拔節(jié)期、挑旗期各澆1次水。2年試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，親本及DH群體的每個(gè)株系種植3行，行長1.0 m，株行距2.2 cm×0.26 m，每個(gè)環(huán)境兩次重復(fù)。試驗(yàn)材料于生長期內(nèi)沒有發(fā)生倒伏和其他嚴(yán)重病蟲害。千粒重測定方法：每個(gè)株系隨機(jī)選取500粒稱重，再換算為千粒重，兩次重復(fù)。以平均值作為該株系性狀值進(jìn)行QTL分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 16.0軟件對小麥千粒重的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用323個(gè)標(biāo)記構(gòu)建的遺傳圖譜利,用完備區(qū)間作圖方法(Inclusive composite interval mapping,ICIM)[18]進(jìn)行QTL分析，LOD閾值為2.7，Step值為1 cm。

2 結(jié)果與分析

2.1 千粒重的表現(xiàn)型分析

從表1可以看出，DH群體各株系的千粒重表型變異非常明顯，存在顯著的超親分離現(xiàn)象。各施氮期處理間，千粒重差異不顯著。群體分離的連續(xù)性符合正態(tài)分布，偏度值與峰值的絕對值均小于1.0，群體分離的連續(xù)性符合正態(tài)分布，表現(xiàn)出典型的數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)，符合QTL作圖需要。

表1 不同施氮期小麥親本及DH群體的千粒重性狀分布Table1DistributionofthousandgrainweightinparentsandDHpopulationsofwheatunderdifferentnitrogensupplyingdates

2.2 不同施氮期下小麥千粒重性狀的QTL分析

在2年試驗(yàn)中，共檢測到千粒重性狀的40個(gè)QTL，其中2010年萊陽點(diǎn)3種施氮期下檢測到8個(gè)QTL，2010年泰安試驗(yàn)點(diǎn)共檢測到13個(gè)QTL，2011年濟(jì)源點(diǎn)檢測到12個(gè)QTL，2011年泰安試驗(yàn)點(diǎn)檢測到7個(gè)QTL，單個(gè)QTL所解釋的表型變異介于4.19%～23.14%之間(表2，圖1）。

表2 小麥千粒重性狀QTL的效應(yīng)Table 2Analysis of unconditional quantitative trait loci effects on thousand grain weight

2010年萊陽點(diǎn)T1施氮期下，共檢測到千粒重性狀的3個(gè)QTL（表2），分別位于3A、6A和7D染色體上，可解釋千粒重表型變異的6.84%～11.20%；T2施氮期下，檢測到千粒重性狀的3個(gè)QTL，可解釋表型變異的5.40%～8.41%，這些等位基因均來自花培3號；在T3施氮期下，檢測到2個(gè)QTL，分別位于4D和6A染色體上。

2010年泰安試驗(yàn)點(diǎn)T1施氮期下，千粒重檢測到4個(gè)QTL，分別位于2D、3A、6A和7D染色體上，可分別解釋其表型變異的6.11%、10.22%、5.80%和8.92%，這些等位基因均來自花培3號；在T2處理中，檢測到4個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL，可解釋千粒重表型變異的5.52%～10.43%；T3施氮期下，檢測到千粒重性狀的5個(gè)QTL，除Qtgw5B外，其余4個(gè)增效等位基因均來源于花培3號。

2011年濟(jì)源點(diǎn)T1施氮期下，檢測到千粒重性狀的3個(gè)QTL，可分別解釋表型變異的5.27%～7.75%；在T2施氮期下，檢測到千粒重的3個(gè)QTL，分別位于3A、4D和5B染色體上，可解釋千粒重表型變異的6.73%～9.10%；T3施氮期下，檢測到千粒重相關(guān)的6個(gè)QTL，其中Qtgw6A-2可解釋表型變異的12.42%，由來自花培3號的位點(diǎn)起到增效作用。

2011年泰安點(diǎn)T1施氮期下，共檢測到千粒重性狀的2個(gè)QTL，分別位于2D和6A染色體上，兩增效等位基因均來源于花培3號；T2施氮期下，檢測到2個(gè)QTL，可分別解釋千粒重表型變異的6.14%和12.92%；T3施氮期下，千粒重檢測到3個(gè)QTL，其中Qtgw2D-5貢獻(xiàn)率最高，可解釋千粒重表型變異的23.14%，由花培3號的位點(diǎn)起增效作用。

3 討論

3.1 不同施氮期下QTL表達(dá)的比較分析

本試驗(yàn)對小麥千粒重性狀進(jìn)行了QTL定位，其中34個(gè)位點(diǎn)的效應(yīng)來自親本花培3號，6個(gè)增效等位基因來源于親本豫麥57，說明花培3號對于小麥千粒重的貢獻(xiàn)較高。不同試驗(yàn)點(diǎn)檢測到QTL數(shù)目及其表達(dá)效應(yīng)有很大差別，表明試驗(yàn)受環(huán)境因素影響較大。T1施氮期處理中，Qtgw6A-1、Qtgw3A-2和Qtgw7D-1在多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)被檢出。T2施氮期處理中，Qtgw6A-1、Qtgw3A-2和Qtgw4D檢出次數(shù)較多。而在T3施氮期處理中，Qtgw4D、Qtgw5B、Qtgw6A-1、Qtgw6A-2和Qtgw7D-1表達(dá)較穩(wěn)定。不同施氮期處理中檢測到影響千粒重的QTL也有很大差異，說明不同施氮期對千粒重基因的表達(dá)存在特異性。值得注意的是在三個(gè)施氮期下也檢測到了一些均穩(wěn)定表達(dá)的QTL：2010年萊陽試驗(yàn)中，Qtgw6A-1在三個(gè)施氮期下同時(shí)檢出，2010年泰安、2011年濟(jì)源、2011年泰安點(diǎn)也分別有Qtgw7D-1、Qtgw3A-2和Qtgw5B、Qtgw6A-1在三個(gè)施氮期下同時(shí)檢出。此外，2010年泰安、2011年濟(jì)源、2011年泰安點(diǎn)分別有3、1和1個(gè)QTL在三個(gè)施氮期下被檢出兩次。有些QTL也在不同試驗(yàn)點(diǎn)被檢測到：Qtgw6A-1在所有試驗(yàn)點(diǎn)均被檢出，Qtgw3A-2、Qtgw4D和Qtgw7D-1在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)被檢出，Qtgw2D-1、Qtgw5B、Qtgw6A-2在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)被檢出。這表現(xiàn)出QTL表達(dá)的相對穩(wěn)定性，尤其是主效QTL。

3.2 與前人研究的比較

本研究共檢測到40個(gè)影響千粒重的QTL，許多定位結(jié)果與前人研究結(jié)果相同或相近，說明同一性狀QTLs的研究結(jié)果在不同的研究者之間有相通之處。2D染色體上定位了8個(gè)千粒重相關(guān)的QTL，其中在Xgwm539標(biāo)記附近定位了4個(gè)QTL，這與王瑞霞等[19]、Huang等[20]研究結(jié)果一致。Qtgw2D-2、Qtgw2D-3分別與Groos等[21]、Ramya[22]等的定位基本一致。Qtgw4D位于Xwmc473-Xwmc331區(qū)段，McCartney等[23]、姚琴等[24]也在相似區(qū)段檢測到千粒重的QTL。在6A染色體上定位的11個(gè)QTL均位于Xgwm82標(biāo)記附近。這與Jose等[25]、Huang等[26]的結(jié)果基本一致。在7D染色體上定位的Qtgw7D-1與Huang等[20]、Khalil等[15]和B?rner等[27]定位的千粒重QTL都在相似的染色體區(qū)間。Qtgw7D-2與王瑞霞等[19]的研究結(jié)果基本一致。

3.3 千粒重的QTL與其它相關(guān)性狀QTL的關(guān)系

小麥千粒重的大小與其它農(nóng)藝性狀存在著一定的相關(guān)性，本研究從QTL水平進(jìn)一步證明了這種相關(guān)性。McCartney等[23]、Mao等[28]、劉賓等[29]在Qtgw2D-3相似區(qū)段檢測到調(diào)控株高的QTL。調(diào)控穗下節(jié)間直徑和莖壁厚的QTL[30]在同一分子標(biāo)記區(qū)間Xcfd53～Xwmc18，而且控制旗葉衰老的QTL[31]及光周期敏感性的QTL[32]也位于此分子區(qū)間附近。Qtgw4D位于Xwmc473-Xwmc331區(qū)段，McCartney等[23]在Qtgw4D附近各定位了一個(gè)株高、成熟期、倒伏性的QTL。姚琴等[24]也在此位點(diǎn)附近檢測到株高的QTL。Qtgw7D-1位于Xgwm676-Xgwm437區(qū)段，劉賓等[29]在相同區(qū)間檢測到株高的QTL，張坤普等[33]也在此區(qū)間檢測到影響穗下節(jié)間長度的QTL。Qtgw7D-2與籽粒蛋白質(zhì)含量的QTL[34]在相同區(qū)段，與王瑞霞等[19]定位的最高灌漿速率的QTL在相似區(qū)間。

3.4 施氮時(shí)期與QTL

追氮時(shí)間后移會(huì)使穗粒數(shù)和千粒重增加,小麥灌漿期延長,成熟期推遲[35]。在總施氮量一致的情況下，拔節(jié)期重施氮肥能提高分蘗成穗率、增加小麥成穗數(shù)、提高穗粒數(shù)、增加粒重,從而提高小麥產(chǎn)量[36]。朱云集等[37]認(rèn)為拔節(jié)期、孕穗期施氮可以延長穗花發(fā)育的時(shí)間,增加穗粒數(shù)，提高粒重和籽粒產(chǎn)量。黃彥宗[38]、賈振華等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在不同施氮時(shí)期中，拔節(jié)期追氮產(chǎn)量最高，孕穗期次之，第三是返青期。徐恒永等[40]研究表明,氮肥最佳追施時(shí)期為拔節(jié)期和孕穗期。

張坤普等[1]在2D染色體的Xcfd53-Xwmc18區(qū)段上檢測到一個(gè)控制產(chǎn)量性狀的主效QTL位點(diǎn)。2010年泰安試驗(yàn)點(diǎn)上定位的Qtgw2D-3也在此區(qū)間，并且Qtgw2D-3在T2和T3施氮期處理中均被檢出，而在T1施氮期處理中沒有發(fā)現(xiàn)。Qtgw4D與McCartney等[23]定位產(chǎn)量的QTL位置相近，而且Qtgw4D僅在T2(拔節(jié)期追肥)和T3(挑旗期追肥)處理中檢測到。僅在T3處理中檢測到的Qtgw6A-2與李斯深[41]檢測到的控制穗數(shù)的QTL位置相近。這與拔節(jié)期和挑旗期追肥促進(jìn)產(chǎn)量的提高相一致。

圖1 不同施氮期小麥千粒重的QTL定位圖Fig.1 The identification of QTLcontrolling thousand grain weight in wheat under different nitrogen supplying dates

4 結(jié)論

在四個(gè)環(huán)境下共定位了千粒重性狀的40個(gè)QTL，主要分布在2D、3A、4D、5B、6A和7D染色體上。單個(gè)QTL所解釋的表型變異介于4.19%～23.14%。親本花培3號對于千粒重的貢獻(xiàn)占主導(dǎo)地位。Qtgw3A-2、Qtgw5B、Qtgw6A-1和Qtgw7D-1在三個(gè)施氮期均檢測到，表明這些QTL是氮肥對千粒重影響較大的QTL。Qtgw6A-1在所有試驗(yàn)點(diǎn)均被檢出，可以作為分子標(biāo)記輔助選擇的優(yōu)先候選位點(diǎn)。Qtgw3A-2、Qtgw4D和Qtgw7D-1在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)被檢出，這表現(xiàn)出QTL表達(dá)的相對穩(wěn)定性。

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QTL Mapping Analysis on the Effect of Various Nitrogen Supplying Dates on Thousand Grain Weight in Wheat

CUI Yong,LIU Xiao-fang,ZHANG Xin-ye,ZHU Zhan-ling,TIAN Bin,TIAN Ji-chun*
StateKeyLaboratoryofCropBiology,GroupofQualityWheatBreeding,ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018,China

In this study,the QTLs/genes related to thousand grain weight were studied in twelve different environments for two years,using a doubled haploid(DH)population derived from a cross between two elite Chinese wheat cultivars Huapei3×Yumai57 for QTL mapping of thousand grain weight based on unconditional quantitative trait locus(QTL)analyses. A total of 40 unconditional QTLs were detected,including 8 QTL detected in Laiyang and 13 QTL detected in Taian in 2010, 12 QTL detected in Jiyuan and 7 QTL detected in Taian in 2011.Most QTLs detected in this study are located on chromosome 2D,3A,4D,5B,6A,and 7D.The phenotypic variance explained by single QTL varied from 4.19%to 23.14%. The effects were mostly contributed by the parent Huapei3.Of the QTLs,Qtgw3A-2,Qtgw5B,Qtgw6A-1 and Qtgw7D-1 were detected under three nitrogen supplying date,indicating that these QTL related to thousand grain weight were affected by nitrogen.Qtgw3A-2,Qtgw4D,Qtgw6A-1 and Qtgw7D-1 were detected at various experimental plots,suggesting that these QTL were expressed stably.Therefore,the number and the expression of QTLs have a great change under different nitrogen supplying dates,which suggest that the QTLs were specifically expressed in wheat under different nitrogen application stage. The findings in this study should be useful for topdressing nitrogen reasonably and manipulating the QTLs by marker assisted selection(MAS)and be potential in increasing grain yield and grain weight.

Nitrogen supplying date;wheat;thousand grain weight;QTL

S512.1文獻(xiàn)標(biāo)示碼:A

1000-2324(2015)03-0331-06

2013-08-10

2013-08-20

國家轉(zhuǎn)基因重大專項(xiàng)(2011ZX08002-003);國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31171554)

崔勇(1986-),男,碩士研究生,主要從事小麥品質(zhì)研究.E-mail:cuiyong30@163.com

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:jctian@sdau.edu.cn