趙 建，胡謝馨，劉 晴，柏連陽,3*，金晨鐘*，李靜波

(1. 湖南人文科技學(xué)院， 婁底 417000；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 長(zhǎng)沙 410128；3. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 長(zhǎng)沙 410125)

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6個(gè)不同水稻品種對(duì)異丙甲草胺的敏感性差異

趙 建1，胡謝馨2，劉 晴1，柏連陽1,3*，金晨鐘1*，李靜波1

(1. 湖南人文科技學(xué)院， 婁底 417000；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 長(zhǎng)沙 410128；3. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 長(zhǎng)沙 410125)

為探究水稻對(duì)異丙甲草胺的敏感性，選育耐藥性品種及為異丙甲草胺水田安全應(yīng)用提供理論依據(jù)，用瓊脂培養(yǎng)法室內(nèi)測(cè)定了‘T優(yōu)15’、‘株712s’、‘深兩優(yōu)5814’、‘T優(yōu)227’、‘湘豐優(yōu)9號(hào)’、‘豐源優(yōu)272’等6個(gè)水稻品種對(duì)異丙甲草胺的敏感性。結(jié)果表明，異丙甲草胺對(duì)水稻發(fā)芽、苗與根的生長(zhǎng)均有較強(qiáng)的抑制作用，異丙甲草胺濃度越高抑制作用越大。并且根比苗更為敏感，在異丙甲草胺濃度為0.05 mg/L時(shí)，6個(gè)品種根長(zhǎng)抑制率分別為38.7%、34.2%、28.4%、16.1%、16.4%、25.1%，苗高抑制率分別為7.6%、6.3%、8.2%、8.9%、18.3%、5.5%。6個(gè)水稻品種中，‘豐源優(yōu)272’對(duì)異丙甲草胺耐受性最高，異丙甲草胺對(duì)其苗高、苗重、根長(zhǎng)、根重的IC50分別為0.958 9、1.867 4、1.093 9、3.968 2 mg/L。

水稻； 異丙甲草胺； 敏感性

異丙甲草胺(metolachlor)，2-乙基-6-甲基-N(1’-甲基-2’-甲氧乙基)氯代乙酰替苯胺，屬于氯代酰胺類除草劑。該藥經(jīng)幼芽吸收，向上傳導(dǎo)，抑制幼芽與根的生長(zhǎng)。通過抑制發(fā)芽種子的蛋白質(zhì)合成，或者抑制膽堿滲入磷脂，干擾卵磷脂形成，而達(dá)到除草的目的[1-2]。因其具有殺草譜廣、效果突出、價(jià)格低廉等特點(diǎn)，在大豆、玉米、棉花、花生、甘蔗等旱田作物中得到了廣泛應(yīng)用[3]。2011年異丙甲草胺銷售額高達(dá)5.5億美元，成為僅次于草甘膦、百草枯、2,4-滴的全球第四大除草劑[4]。

近年來除草劑市場(chǎng)變化迅速，同為酰胺類除草劑的乙草胺已被歐盟禁止生產(chǎn)使用，異丙甲草胺在水田中的應(yīng)用被普遍看好[4-5]。研究表明，異丙甲草胺在水田中活性極高，使用稍有不慎便會(huì)影響水稻的發(fā)芽、苗長(zhǎng)等生理指標(biāo)[6]。同時(shí)其在土壤中吸附與解吸附行為受土壤有機(jī)質(zhì)含量影響，在有機(jī)質(zhì)含量較低的土壤中極易遷移淋溶至耕作層，影響作物正常生長(zhǎng)[7]。已有學(xué)者在異丙甲草胺水田安全應(yīng)用領(lǐng)域進(jìn)行了系列研究，柏連陽帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)先后幾年研究了酰胺類除草劑的解毒作用，提出了除草劑混配植物源解毒劑的思路[8-10]。但目前不同水稻品種對(duì)異丙甲草胺敏感性差異的研究鮮見報(bào)告，敏感性是植物對(duì)外來刺激的感應(yīng)程度，其直接表明作物對(duì)刺激的耐受能力，在生理抗性研究上具有指示作用，選育出耐受性高的品種也是解決除草劑應(yīng)用難題常用的方法[11]。筆者選取了早秈、中秈、晚秈共6個(gè)品種進(jìn)行了試驗(yàn)，試圖找出品種與敏感性之間的關(guān)系，為選育耐性品種及異丙甲草胺水田安全應(yīng)用提供依據(jù)與參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

‘T優(yōu)15’(三系雜交早秈稻)、‘株712s’(兩系雜交早秈稻)、‘深兩優(yōu)5814’(兩系雜交中秈稻)、‘T優(yōu)227’(三系雜交中秈稻)、‘湘豐優(yōu)9號(hào)’(三系雜交晚秈稻)、‘豐源優(yōu)272’(三系雜交晚秈稻),由湖南亞華種子有限公司與婁底市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供；96%異丙甲草胺乳油，瑞士先正達(dá)作物保護(hù)有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 異丙甲草胺對(duì)水稻發(fā)芽率的影響

參照周小毛等的方法[12]將960 g/L異丙甲草胺乳油配制成5 g/L的母液，然后配制成2、1、0.5、0.05、0.005、0.000 5 g/L系列濃度溶液,用上述濃度的溶液浸泡水稻種子48 h后,轉(zhuǎn)移至鋪有兩層濕透濾紙的培養(yǎng)皿中,每皿30粒,另設(shè)空白對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。置于催芽?jī)x中恒溫28 ℃培養(yǎng)2 d，測(cè)定發(fā)芽數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率，并折算出校正發(fā)芽率。

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100；校正發(fā)芽率(%)=處理組發(fā)芽率/對(duì)照組發(fā)芽率×100。

1.2.2 異丙甲草胺對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

將960 g/L的異丙甲草胺乳油配制成1、0.2、0.1、0.02、0.01 g/L系列濃度溶液備用，待瓊脂培養(yǎng)基(200 mL)冷卻至50 ℃左右時(shí)分別取以上濃度溶液1 mL加入其中，并攪拌均勻。配制成異丙甲草胺濃度為分別為5、1、0.5、0.1、0.05 mg/L的瓊脂培養(yǎng)基，以蒸餾水做空白對(duì)照。選取催芽至芽長(zhǎng)0.5 cm的稻種均勻播于培養(yǎng)基上，每杯20粒，各處理重復(fù)3次。燒杯用薄膜封口，置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)(28 ℃、4 500 lx光照12 h，26 ℃黑暗12 h)，培養(yǎng)5 d后，隨機(jī)取10株測(cè)定苗高、根長(zhǎng)、苗鮮重、根鮮重，計(jì)算不同濃度下對(duì)各指標(biāo)的抑制率[10]。

抑制率(%)=(1-處理組值/對(duì)照組值)×100。

1.2.3 異丙甲草胺對(duì)不同水稻品種毒力關(guān)系

通過測(cè)定不同濃度對(duì)苗高、根長(zhǎng)、苗重、根重的抑制率，建立回歸模型，找到異丙甲草胺濃度與抑制率的關(guān)系，得出不同品種的毒力回歸方程，并計(jì)算抑制中濃度(IC50)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析用Excel 2003與 SPSS統(tǒng)計(jì)軟件完成，以SPSS中的 LSD 多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 異丙甲草胺對(duì)發(fā)芽率的影響

如表1所示，異丙甲草胺對(duì)6個(gè)品種的發(fā)芽均起到了較強(qiáng)的抑制作用。0.000 5 g/L濃度也表現(xiàn)出了微弱的抑制作用，其中‘豐源優(yōu)272’校正發(fā)芽率僅88.2%，與清水對(duì)照組達(dá)到極顯著差異(P<0.01)。隨著異丙甲草胺濃度的增加，抑制作用越大，當(dāng)異丙甲草胺濃度為2 g/L時(shí)，6個(gè)品種中最大發(fā)芽率為53.2%(‘T優(yōu)227’)，最小發(fā)芽率僅30.6%(‘T優(yōu)15’)，與清水對(duì)照組間均達(dá)到極顯著差異(P<0.01)。

表1 異丙甲草胺對(duì)不同水稻品種發(fā)芽率的影響1)

1) 同列數(shù)據(jù)比較，大小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和差異顯著(P<0.05)。

Data with small and capital letters in the same column are significantly different at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2.2 異丙甲草胺對(duì)不同品種水稻秧苗素質(zhì)的影響

2.2.1 異丙甲草胺對(duì)‘T優(yōu)15’的影響

如圖1所示，異丙甲草胺對(duì)‘T優(yōu)15’的作用顯著，抑制率隨濃度的升高而變大，5 mg/L處理中，對(duì)苗高、根長(zhǎng)、苗重、根重的抑制率分別為69.1%、65.1%、60%、48.4%。4個(gè)指標(biāo)中根長(zhǎng)最為敏感，異丙甲草胺濃度為0.05 mg/L時(shí)，根長(zhǎng)抑制率達(dá)到38.7%，后期隨異丙甲草胺濃度的上升抑制率變化緩慢；隨異丙甲草胺濃度的上升苗高抑制率變化最快，0.05 mg/L處理時(shí)苗高抑制率為7.56%，當(dāng)異丙甲草胺為5 mg/L時(shí)，其達(dá)到69.1%，抑制作用增強(qiáng)了9.1倍。

圖1 不同濃度異丙甲草胺對(duì)水稻‘T優(yōu)15’的影響Fig.1 The effect of metolachlor on ‘T You 15’

2.2.2 異丙甲草胺對(duì)‘株712s’的影響

異丙甲草胺對(duì)水稻‘株712s’的影響如圖2所示，異丙甲草胺在達(dá)到0.5 mg/L時(shí)，對(duì)苗高、根長(zhǎng)、苗重、根重全部表現(xiàn)出抑制作用，隨后隨著異丙甲草胺濃度的上升抑制率均有所上升。4個(gè)指標(biāo)中以根長(zhǎng)最為敏感，在0.05 mg/L培養(yǎng)基中抑制率為34.2%，而此濃度下苗重抑制率為-0.5%，表現(xiàn)出微弱的促進(jìn)作用，當(dāng)培養(yǎng)基異丙甲草胺濃度上升到0.1 mg/L時(shí)，促進(jìn)作用更為明顯，抑制率達(dá)到-3.0%。

圖2 異丙甲草胺對(duì)水稻‘株712s’的影響Fig.2 The effect of metolachlor on‘ Zhu 712s’

2.2.3 異丙甲草胺對(duì)中‘深兩優(yōu)5814’的影響

如圖3所示，異丙甲草胺對(duì)水稻‘深兩優(yōu)5814’的影響中，苗高、根長(zhǎng)、苗重、根重表現(xiàn)各異，其中以根長(zhǎng)對(duì)異丙甲草胺濃度最為敏感，在0.05 mg/L時(shí)，抑制率為28.4%；以苗高抑制率隨異丙甲草胺濃度上升變化最快，在0.05 mg/L培養(yǎng)基中苗高抑制率為8.3%，當(dāng)培養(yǎng)基濃度達(dá)到5 mg/L時(shí)抑制率為72.6%，上升了8.7倍；以苗重抑制率最小，5個(gè)不同異丙甲草胺濃度下抑制率分別為-1.7%、5.3%、28.8%、38.7%、53.2%，低濃度下甚至表現(xiàn)出促進(jìn)作用。

圖3 異丙甲草胺對(duì)水稻‘深兩優(yōu)5814’的影響Fig.3 The effect of metolachlor on ‘Shenliangyou 5814’

2.2.4 異丙甲草胺對(duì)‘T優(yōu)227’的影響

由圖4可知，異丙甲草胺對(duì)水稻‘T優(yōu)227’影響顯著，異丙甲草胺濃度越高抑制作用越明顯。0.05 mg/L的異丙甲草胺培養(yǎng)基對(duì)苗重表現(xiàn)出了明顯的促進(jìn)作用，其抑制率為-11.8%，但當(dāng)濃度達(dá)到0.1 mg/L時(shí)，促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為抑制作用，抑制率為2.2%；0.1 mg/L濃度下，苗高、根長(zhǎng)、苗重、根重4個(gè)指標(biāo)中根長(zhǎng)受異丙甲草胺影響最大，抑制率為32.8%；濃度為0.5 mg/L時(shí)，苗高受異丙甲草胺影響最明顯，抑制率為63.3%，隨著濃度的上升苗高抑制率進(jìn)一步增加，在5 mg/L時(shí)抑制率達(dá)到94.1%。

圖4 異丙甲草胺對(duì)水稻‘T優(yōu)227’的影響Fig.4 The effect of metolachlor on‘T You 227’

2.2.5 異丙甲草胺對(duì)‘湘豐優(yōu)9號(hào)’的影響

如圖5所示，異丙甲草胺對(duì)‘湘豐優(yōu)9號(hào)’的影響隨濃度的上升而愈發(fā)顯著，當(dāng)異丙甲草胺濃度為5 mg/L時(shí)，苗高、根長(zhǎng)、苗重、根重的抑制率分別為84.7%、52.9%、69.1%、55.1%。其中以苗高最為敏感，其在5個(gè)濃度下抑制率分別為18.3%、28.9%、58.3%、69.6%、84.7%，均高于同濃度下根長(zhǎng)、苗重、根重等指標(biāo)的抑制率。0.05 mg/L的異丙甲草胺對(duì)苗重、根重表現(xiàn)出了一定的促進(jìn)作用，抑制率分別為-11.8%、-13.4%，隨著濃度的上升促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為抑制作用。

圖5 異丙甲草胺對(duì)水稻‘湘豐優(yōu)9號(hào)’的影響Fig.5 The effect of metolachlor on ‘Xiangfengyou 9’

2.2.6 異丙甲草胺對(duì)‘豐源優(yōu)272’的影響

異丙甲草胺對(duì)‘豐源優(yōu)272’的影響如圖6所示，隨著異丙甲草胺濃度的上升，抑制率呈逐步遞增趨勢(shì)。當(dāng)濃度為5 mg/L時(shí)，各指標(biāo)的抑制率均達(dá)到最大，分別為70.3%、58.6%、57.9%、49.9%。其中根長(zhǎng)對(duì)異丙甲草胺最為敏感，在0.05 mg/L培養(yǎng)基中抑制率為25.1%，而此濃度下苗高、苗重、根重的抑制率分別為5.5%、11.9%、13.8%。苗高抑制率隨異丙甲草胺濃度的上升變化最快，在0.05 mg/L時(shí)抑制率僅5.5%，5 mg/L時(shí)達(dá)到70.3%，同時(shí)表明，異丙甲草胺低濃度下對(duì)苗的抑制作用較小，但當(dāng)其達(dá)到一定濃度時(shí)抑制作用最為顯著。

圖6 異丙甲草胺對(duì)水稻‘豐源優(yōu)272’的影響Fig.6 The effect of metolachlor on ‘Fengyuanyou 272’

2.3 水稻對(duì)異丙甲草胺的敏感性

由2.2中異丙甲草胺對(duì)水稻影響結(jié)果可知，異丙甲草胺對(duì)水稻苗高、根長(zhǎng)、苗重、根重有抑制作用，而且隨著異丙甲草胺濃度的增加，抑制作用越強(qiáng)。異丙甲草胺的濃度與抑制率間呈現(xiàn)經(jīng)典的“S”形關(guān)系，將苗高、根長(zhǎng)、苗重、根重的抑制率轉(zhuǎn)化為幾率值，將異丙甲草胺濃度轉(zhuǎn)化為濃度對(duì)數(shù)值，進(jìn)行濃度對(duì)數(shù)-幾率值直線回歸，從而得到相應(yīng)的回歸方程，并利用回歸方程計(jì)算出苗高、苗重、根長(zhǎng)、根重的IC50值，結(jié)果如表2。

由表2所示，異丙甲草胺對(duì)水稻苗高、苗重、根長(zhǎng)、根重均表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抑制作用，其中苗高、苗重、根重以‘T優(yōu)227’最為敏感，其IC50分別為0.353 3、0.94、0.874 1 mg/L；根長(zhǎng)以‘T優(yōu)15’最為敏感，IC50為0.415 mg/L。在4個(gè)指標(biāo)中對(duì)異丙甲草胺最敏感的是根長(zhǎng)，其在早秈稻、中秈稻中IC50最大為0.734 4 mg/L；對(duì)異丙甲草胺耐受性最高的為苗重，其IC50處于0.94～6.024 1 mg/L之間。

表2 異丙甲草胺對(duì)不同水稻品種的毒力測(cè)定結(jié)果1)

1)y為水稻相應(yīng)生長(zhǎng)指標(biāo)抑制率的幾率值，x為異丙甲草胺的濃度對(duì)數(shù)值，IC50為抑制水稻相應(yīng)生長(zhǎng)指標(biāo)50%的異丙甲草胺濃度。

yshowed the probability of inhibition rate of rice,xshowed the logarithm of metolachlor concentration, IC50was the concentration of metolachlor when the inhibition rate reached 50%.

同時(shí)各品種對(duì)異丙甲草胺的敏感性表現(xiàn)各異。其中早稻品種苗高的耐受性比中秈、晚秈品種高，早秈品種‘T優(yōu)15’與中秈品種‘T優(yōu)227’苗高相比，苗高IC50高出3.3倍。根長(zhǎng)對(duì)異丙甲草胺的耐受性以晚秈最高，晚秈品種‘湘豐優(yōu)9號(hào)’與‘豐源優(yōu)272’的根長(zhǎng)IC50分別為2.764 2、1.093 9 mg/L，而早秈與中秈的根長(zhǎng)IC50在0.415～0.734 4 mg/L內(nèi)，最大相差6.7倍。兩系雜交水稻苗重的耐受性最強(qiáng)，其中‘株712s’的IC50為6.024 1 mg/L,與苗重最敏感的三系雜交水稻‘T優(yōu)227’相比，‘株712s’的IC50為其6.4倍。綜合比較，對(duì)異丙甲草胺最敏感的是‘T優(yōu)227’，其苗高、苗重、根長(zhǎng)、根重的IC50分別為0.353 3、0.94、0.459 4、0.874 1 mg/L；對(duì)異丙甲草胺耐受性最高的是‘豐源優(yōu)272’，其苗高、苗重、根長(zhǎng)、根重的IC50分別為0.958 9、1.867 4、1.093 9、3.968 2 mg/L。

3 討論

從研究結(jié)果來看，水稻不同品種對(duì)異丙甲草胺的耐藥性有一定的差異，對(duì)異丙甲草胺最敏感的是中秈稻品種‘T優(yōu)227’，耐藥性最強(qiáng)的是晚秈稻品種‘豐源優(yōu)272’。分析可知早秈稻的苗高耐藥性比中秈、晚秈稻品種高，晚秈稻的根長(zhǎng)耐藥性比早秈、中秈稻品種好，兩系雜交稻的苗重耐藥性比三系雜交稻強(qiáng)。但由于本試驗(yàn)研究品種有限，各系列其他品種是否也存在此規(guī)律尚需進(jìn)一步研究總結(jié)。

異丙甲草胺對(duì)水稻萌發(fā)抑制作用明顯，且與質(zhì)量濃度成正相關(guān)性，同一濃度下不同品種間受抑制差異顯著，表明各品種發(fā)芽對(duì)異丙甲草胺的耐藥性也不同，這與陳國參等[13]關(guān)于酰胺類除草劑能抑制種子萌發(fā)的結(jié)論一致。從異丙甲草胺對(duì)水稻幼苗的抑制規(guī)律來看，根對(duì)異丙甲草胺的敏感性較莖敏感性差，異丙甲草胺在低濃度下抑制根長(zhǎng)，但根重反而上升，表明在異丙甲草胺在一定濃度范圍內(nèi)促進(jìn)水稻生根。異丙甲草胺對(duì)水稻生長(zhǎng)的抑制率與其濃度成典型的“S”模型，這與周小毛[12]、朱金文[14]等關(guān)于除草劑濃度與水稻抑制關(guān)系的結(jié)論相符合。

異丙甲草胺是高效的芽前選擇性除草劑，不同植物對(duì)其耐藥性的差異是由于對(duì)其代謝降解速度的差異而產(chǎn)生的。除草劑與谷胱甘肽的軛合反應(yīng)是植物耐藥性的一個(gè)主要原因，植物體內(nèi)的谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(GSTs)可催化這種反應(yīng)。另有研究表明，植物對(duì)除草劑的分解功能與細(xì)胞色素P-450相關(guān)[15-16]。本試驗(yàn)在發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)上初步研究了不同水稻品種對(duì)異丙甲草胺的敏感性，雖是室內(nèi)測(cè)定結(jié)果，水稻對(duì)藥劑的敏感性與田間有所不同，但通過平行比較與趨勢(shì)分析可表明，在水稻的常規(guī)種植品種中存在很大差異，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)加以選擇與應(yīng)用。對(duì)于品種間耐藥性差異的原因，還有待從代謝降解途徑及藥害機(jī)理等機(jī)制方面深入研究。

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Sensitivities of six different rice varieties to metolachlor

Zhao Jian1, Hu Xiexin2, Liu Qing1, Bai Lianyang1,3, Jin Chenzhong1, Li Jingbo1

(1. Hunan University of Humanities, Science and Technology, Loudi 417000, China; 2.Hunan Agricultural University,Changsha 410128, China; 3. Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125, China)

In order to provide theoretical basis for safe application of metolachlor in paddy field, the sensitivities of six different rice varieties (‘T You 15’,‘Zhu 712s’, ‘Shenliangyou 5814’, ‘T You 227’, ‘Xiangfengyou 9’,‘Fengyuanyou 272’) to metolachlor were determined indoors by agar method. The results showed that metolachlor had strong inhibition to the germination and growth of rice plants among the six different varieties. The higher concentration of metolachlor is, the stronger inhibition is. Besides, root was more sensitive than seedlings. At the concentration of 0.05 mg/L metolachlor in agar medium, the taproots length inhibition rate of six varieties was 38.7%,34.2%,28.4%,16.1%,16.4% and 25.1%, respectively, and the inhibition rate of seedling length was 7.6%, 6.3%, 8.2%, 8.9%, 18.3% and 5.5%, respectively. ‘Fengyuanyou 272 ’is the highest tolerant varieties, with the IC50values of seedling height, seedling weight, taproots length and root fresh weight were 0.958 9,1.867 4,1.093 9 and 3.968 2 mg/L, respectively.

rice; metolachlor; sensitivity

2014-03-31

2014-08-13

國家自然科學(xué)基金(31371954)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303031)

S 482.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.02.034

* 通信作者 E-mail： bailianyang2005@aliyun.com； hnldjcz@sina.com