張建華　董良利　曹昌林　史麗娟　彭之東　范娜　李光　郭瑞峰　白文斌

摘要：藜作為中國(guó)北方旱地農(nóng)田的優(yōu)勢(shì)種雜草，研究其生物學(xué)特性、綜合防除技術(shù)及抗藥性意義重大，為加快其研究進(jìn)程，找到解除藜種子休眠的快速、有效的方法尤為重要。通過(guò)室內(nèi)生測(cè)的方法，比較了溫水、GA3浸種和光照3種處理對(duì)藜種子休眠的解除效果。結(jié)果表明：溫水、GA3浸種和光照3種處理均可以解除藜種子的休眠，提高其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和活力指數(shù)。其中，GA3浸種對(duì)藜種子的休眠解除最為有效，濃度為800mg/L時(shí)，浸種24h，發(fā)芽率為89.33%，較對(duì)照提高47.33%；光照處理次之，7h/天光照，5天后發(fā)芽率達(dá)70.00%；溫水處理也能提高其發(fā)芽率，但休眠解除效果不顯著。

關(guān)鍵詞：藜；休眠；解除

中圖分類號(hào)：S451 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號(hào)：cjasl5010012

引言

藜（Chenopodium album）亦稱“灰條菜”，藜科藜屬一年生草本植物，在全國(guó)各地均有分布。發(fā)生嚴(yán)重時(shí)可形成優(yōu)勢(shì)種群密布田間，與作物爭(zhēng)奪水肥，造成作物減產(chǎn)，是中國(guó)北方旱地作物中分布最廣、危害最重的雜草之一。田間雜草種子具有復(fù)雜的休眠特性，萌發(fā)期參差不齊，導(dǎo)致雜草陸續(xù)出土難以一次性徹底防除，同時(shí)延緩了雜草科研工作的進(jìn)展，因此，經(jīng)常需要人工解除休眠。

目前，關(guān)于種子休眠特性及其解除方法的研究較多，據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)記載，打破種子休眠及隨后發(fā)芽所需的要求，在不同物種之間相差很大。早在20世紀(jì)20年代，Tozawa和Crocker等就對(duì)紅松種子的休眠及解除方法進(jìn)行了研究，隨后大多數(shù)的研究主要集中在牧草㈣、花卉苗木和栽培作物的研究上，而對(duì)農(nóng)田雜草的研究?jī)H見(jiàn)惠文森等、吳聲敢等、王玉青等㈣的報(bào)道，涉及的農(nóng)田雜草也只有反枝莧、稗草、沙蓬等少數(shù)幾種，而有關(guān)于藜的休眠特性及其解除方法的研究卻尚未見(jiàn)有相關(guān)的報(bào)道。藜作為中國(guó)北方旱地農(nóng)田的優(yōu)勢(shì)種雜草，研究其生物學(xué)特性、綜合防除技術(shù)及抗藥性意義重大，由于休眠期長(zhǎng)達(dá)6-8個(gè)月，為加快其研究進(jìn)程，筆者研究了解除藜種子休眠的幾種方法，旨在為進(jìn)一步研究其發(fā)生規(guī)律、綜合防治技術(shù)奠定技術(shù)基礎(chǔ)。

1.材料與方法

1.1供試材料

1.1.1供試藜種子藜（Chenopodium album）種子于2014年10月采自山西省農(nóng)科院高粱研究所修文試驗(yàn)基地高梁田。藜種子采集后曬干，裝入紙袋貯存。試驗(yàn)時(shí)將供試材料的雜質(zhì)，包括空癟種子完全清除后，隨機(jī)抽取一定數(shù)量的樣品，用作各處理的供試種子。

1.1.2供試化合物75%赤霉酸結(jié)晶粉（GA3，上海同瑞生物科技有限公司生產(chǎn)）。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1溫水對(duì)藜休眠特性的解除分別將種子樣品置于60℃、70℃、80℃的溫水中浸泡48h（水溫自然降低，24h換水1次），浸種后用蒸餾水沖洗3遍，并用濾紙充分吸干水分，以常溫蒸餾水浸泡48h為對(duì)照。

1.2.2 GA3對(duì)藜休眠特性的解除用GA3溶液50mg/L、100mg/L、200mg/L、400mg/L、800mg/L和1600mg/L對(duì)藜種子進(jìn)行浸種處理，浸種時(shí)間為24h。浸種后處理同1.2.1。

1.2.3光照對(duì)藜休眠特性的解除將藜種子置于不同光照時(shí)間條件下培養(yǎng)，光照天數(shù)為3天、5天、7天、10天和12天，光照7h/天，以完全黑暗條件為對(duì)照（將培養(yǎng)皿放置于光照培養(yǎng)箱中蒙一層黑布）。

1.3發(fā)芽試驗(yàn)

發(fā)芽試驗(yàn)在人工氣候箱中進(jìn)行。將預(yù)處理后的種子置于帶單張圓濾紙的9cm培養(yǎng)皿中，加5mL蒸餾水后覆上保鮮膜，以保持濕潤(rùn)狀態(tài)。然后將培養(yǎng)皿放入人工氣候箱培養(yǎng)（溫度控制在（284-1）℃，光照時(shí)數(shù)為12L/12D，光強(qiáng)為6000Ix）。每個(gè)處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)50粒。每天觀察記錄各處理的發(fā)芽情況，以根長(zhǎng)達(dá)到種子長(zhǎng)度為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。第3天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后，將幼苗置于80℃的烘箱中干燥24h，稱其干重。計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和簡(jiǎn)化活力指數(shù)，見(jiàn)公式（1）～（3），并用DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

發(fā)芽勢(shì)=（發(fā)芽試驗(yàn)初期（3天）正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）x100%…………………………………（1）

發(fā)芽率=（發(fā)芽試驗(yàn)終期（7天）正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）x100%…………………………………f2）

簡(jiǎn)化活力指數(shù)=發(fā)芽率×幼苗干重……………（3）

2.結(jié)果與分析

2.1種子活力測(cè)定

選擇田間采集的飽滿、大小一致藜種子50粒，風(fēng)干后進(jìn)行種子活力檢測(cè)，測(cè)定其發(fā)芽率。測(cè)得發(fā)芽率僅為23.00%，表明田間采集的藜種子存在明顯的休眠狀態(tài)。

2.2溫水處理對(duì)藜休眠特性的解除效果

用60℃、70℃、80℃的溫水對(duì)藜種子進(jìn)行處理，其休眠解除的效果如表1所示。從表1可以看出，藜種子經(jīng)60-80～C的溫水浸種處理后，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率均有一定程度的提高。其中70℃、80℃的溫水浸種處理，發(fā)芽率從25.00%提高到44.00%和32.00%，明顯促進(jìn)了種子的萌發(fā)，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）；而60℃的溫水浸種處理，發(fā)芽率僅提高5.00%，與對(duì)照差異不顯著（P<0.05）。60-80℃的溫水處理藜種子，種子的簡(jiǎn)化活力指數(shù)均有所提高，以70℃的溫水處理種子簡(jiǎn)化活力指數(shù)最高，為0.5041，與對(duì)照差異顯著（P<0.05），而60℃與80℃的溫水浸種處理，種子簡(jiǎn)化活力指數(shù)與對(duì)照無(wú)明顯差異。以上結(jié)果表明，70℃的溫水處理更有利于藜種子的萌發(fā)，對(duì)種子休眠的解除效果最好，溫度過(guò)高或過(guò)低對(duì)種子的萌發(fā)均不利。

2.3GA3處理藜休眠特性的解除效果

GA3溶液浸種對(duì)藜種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和簡(jiǎn)化活力指數(shù)的影響如表2所示。從表2中可以看出，GA3溶液浸種24h后，種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率隨著濃度的增加而提高，濃度為400mg/L時(shí)略有降低。GA3濃度為200-400mg/L即能顯著提高藜種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，發(fā)芽率分別為70.67%和62.67%，與對(duì)照差異極顯著（P<0.01）；當(dāng)濃度增加至800-1600mg/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率繼續(xù)增高，以1600mg/L為最高，分別為92.67%和93.33%，但各處理間差異不顯著（P<0.01）。由表2還可知，GA3處理后，種子的簡(jiǎn)化活力指數(shù)變化趨勢(shì)與發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)有所不同，濃度為800mg/L時(shí)為最高，隨著濃度的繼續(xù)升高，簡(jiǎn)化活力指數(shù)有所下降，種子活力逐漸降低。由此可知，用GA3溶液解除藜種子的休眠，以800mg/L的濃度為宜，發(fā)芽勢(shì)87.33%，發(fā)芽率89.33%，簡(jiǎn)化活力指數(shù)為1.4025。

2.4光照處理對(duì)藜休眠特性的解除效果

光照對(duì)藜種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和簡(jiǎn)化活力指數(shù)的影響如表3所示。從表3可以看出，藜種子經(jīng)光照處理3-12天后，其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率較完全黑暗處理均有大幅度的提高，提高幅度呈先升高后下降的趨勢(shì)。光照處理3天后，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率明顯提高，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別為52.00%和52.67%，較對(duì)照提高49.00%和49.34%，表明短時(shí)間光照可以使部分種子的休眠解除；光照處理5天后效果最好，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率分別達(dá)67.00%和70.00%，較對(duì)照提高64.00%和62.00%，與其他處理差異極顯著（P<0.01）；處理7-12天后，發(fā)芽率下降至60.00%以下，與光照3天處理無(wú)顯著差異（P<0.01）；種子簡(jiǎn)化活力指數(shù)的變化趨勢(shì)與發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)相同，光照5天最高，為1.4019，與其他處理差異極顯著（P<0.01）。對(duì)照完全黑暗處理3-12天，藜種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和簡(jiǎn)化活力指數(shù)變化幅度不大。由此可知，藜種子為需光種子，光照條件更有利于其萌發(fā)，而在黑暗中發(fā)芽率受到抑制；光照處理5天，7h/天，可以有效解除藜種子的休眠，光照時(shí)間過(guò)長(zhǎng)對(duì)種子的萌發(fā)不利。

3.結(jié)論與討論

雜草種子的休眠對(duì)于科研工作和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展極其不利，不但影響雜草研究工作的進(jìn)程，而且由于雜草種子休眠導(dǎo)致出土?xí)r間參差不齊而難以一次性徹底防除。因此，解除雜草種子的休眠在科研工作和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

打破種子休眠的方式有機(jī)械磨損種皮、激素處理、溫水處理、光照處理和化學(xué)處理等。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，采用溫水、GA3浸種和光照3種方法處理休眠的藜種子，休眠解除最為有效的為GA3浸種，溶液濃度為800mg/L時(shí)，浸種24h，發(fā)芽勢(shì)87.33%，發(fā)芽率89.33%，簡(jiǎn)化活力指數(shù)1.4025，發(fā)芽率較對(duì)照提高47.33%；光照對(duì)藜種子休眠解除的效果次之，7h/天光照，5天后發(fā)芽率達(dá)70.00%，較對(duì)照明顯提高；溫水處理也能提高其發(fā)芽率，但休眠解除效果不顯著。

植物激素低濃度促進(jìn)其生長(zhǎng)，高濃度抑制生長(zhǎng)。GA3作為植物激素，可使休眠種子中存在的某些化學(xué)抑制物鈍化或失效，從而促進(jìn)種子發(fā)芽。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明，GA3浸種是3種方法中解除藜種子休眠最為有效的方法。吳聲敢等用1000mg/L的GA3溶液處理稗草種子240h后，其萌發(fā)率達(dá)75.88%1黃世霞研究表明，800mg/L赤霉素溶液浸泡看麥娘種子48h能夠明顯促進(jìn)其萌發(fā)；馬向麗等指出，GA3溶液200mg/L處理對(duì)非洲狗尾草種子24h，對(duì)其萌發(fā)有促進(jìn)作用，可顯著提高發(fā)芽率及幼苗生長(zhǎng)勢(shì)；羅富成等研究結(jié)果表明，200-250ug/GA3溶液浸種是提高納羅克非洲狗尾草種子最有效的方法。這些均與本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果相同，表明在適當(dāng)?shù)臐舛群吞幚頃r(shí)間范圍內(nèi)，GA3浸種可以作為一種有效的方法，解除雜草種子的休眠，提高其萌發(fā)率，與其他處理方式相比，不失為一種最簡(jiǎn)單、經(jīng)濟(jì)、有效的解除種子休眠的方法。

具有光休眠特性的種子在休眠期間給予適當(dāng)?shù)墓庹占茨艽蚱菩菝叨樌劝l(fā)芽。以往的研究中，很少采用光照的方法研究對(duì)需光休眠種子的解除效果。本實(shí)驗(yàn)中采用了不同光照時(shí)間處理，研究了對(duì)藜種子休眠的解除效果，發(fā)芽率明顯提高，表明光照可以作為一種有效的手段解除需光種子的休眠。

種子休眠是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，也是植物在系統(tǒng)發(fā)育中形成的抵抗不良環(huán)境條件的適應(yīng)性。引起雜草種子休眠的原因有種殼引起的休眠、胚休眠、萌發(fā)抑制物引起的休眠、光效應(yīng)引起的休眠和綜合休眠等㈣，藜種子休眠的原因究竟由何引起，仍有待于進(jìn)一步的研究和分析。