王 鑫，劉仲健

①中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所現(xiàn)代古生物學(xué)與地層學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008；②深圳市蘭科植物保護(hù)研究中心、國家蘭科植物種質(zhì)資源保護(hù)中心，深圳 518114

侏羅紀(jì)的花化石與被子植物起源

王 鑫①?，劉仲健②

①中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所現(xiàn)代古生物學(xué)與地層學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008；②深圳市蘭科植物保護(hù)研究中心、國家蘭科植物種質(zhì)資源保護(hù)中心，深圳 518114

理解被子植物的歷史對于人們了解現(xiàn)代被子植物之間的關(guān)系十分重要。以前歐美古植物學(xué)家認(rèn)為，被子植物的歷史不會早于白堊紀(jì)，使得被子植物看起來似乎是在白堊紀(jì)早期突然爆發(fā)的。但是分子鐘和系統(tǒng)分析顯示，被子植物應(yīng)當(dāng)早在三疊紀(jì)，至少在侏羅紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)了，但是問題的關(guān)鍵是相應(yīng)化石證據(jù)的缺失。因此侏羅紀(jì)的花化石成為解決兩個學(xué)派之間爭斗的關(guān)鍵證據(jù)。本文簡要地介紹了產(chǎn)出于中國遼西同一地層的、侏羅紀(jì)的三個被子植物屬種及其特征，確認(rèn)了被子植物在侏羅紀(jì)的存在，提出了新的被子植物雌蕊同源性理論，并為下一步植物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

花；被子植物；起源；侏羅紀(jì)；系統(tǒng)學(xué)；古植物學(xué)；一統(tǒng)理論

被子植物是當(dāng)今世界上最為豐富的植物類群，它們?yōu)槿祟惖纳嫣峁┝吮匾纳鷳B(tài)條件，我們的衣食住行醫(yī)都離不開被子植物。因此研究被子植物的起源、演化歷史和系統(tǒng)發(fā)育是植物學(xué)家，尤其是古植物學(xué)家的重要使命之一。歷史上有很多關(guān)于被子植物起源和演化的理論和學(xué)說，但是植物學(xué)理論和實(shí)際之間距離并沒有因?yàn)闀r間的推移和科學(xué)的發(fā)展而變得更小。相反，隨著人們對自然界和植物的認(rèn)識更加深入，人們發(fā)現(xiàn)前人得出的被子植物演化理論在很多方面差強(qiáng)人意?？s減這個理論和實(shí)踐之間的距離是全球很多植物學(xué)家終生奮斗的目標(biāo)。達(dá)到這個目標(biāo)的一個重要途徑就是通過化石植物的研究來了解早期被子植物的歷史，為相關(guān)特征的演化極性提供指導(dǎo)。在這項(xiàng)研究中植物化石成為所有進(jìn)展的關(guān)鍵和基礎(chǔ)。由于目前大多數(shù)被子植物化石都限于白堊紀(jì)，因此我國和德國產(chǎn)出的侏羅紀(jì)被子植物化石的植物演化學(xué)意義就變得尤為突出。本文將簡要介紹這方面的最新進(jìn)展，并期待這些新的信息能夠激發(fā)相關(guān)研究者的靈感，促進(jìn)相關(guān)研究的進(jìn)展。

1 被子植物的判別標(biāo)準(zhǔn)

雖然被子植物是目前人們最為關(guān)心的也是研究投入最多的植物類群，但是關(guān)于什么是被子植物，其實(shí)不同的植物學(xué)家有著不同的意見。因此實(shí)際上，雖然表面上人們在用著相同的名詞“被子植物”，但是他們心中所想象的是大相徑庭的東西。這種觀念上的差異至少部分解釋了為什么關(guān)于早期被子植物的研究充滿了爭議：判斷標(biāo)準(zhǔn)不同，得出的結(jié)論當(dāng)然不同。因此，在正式開始討論之前，有必要統(tǒng)一和確認(rèn)被子植物的判斷標(biāo)準(zhǔn)。

“被子植物”顧名思義就是種子被包裹的植物。這也是被子植物和裸子植物之間的重要區(qū)別。但是在植物學(xué)實(shí)踐中，這個定義也面臨例外情況的挑戰(zhàn)。一方面，有些被子植物(包括所謂的模式植物木蘭類)的種子在成熟時是暴露的，另一方面，個別松柏類植物中的種子在成熟的球果中也是被包裹著的，同時化石植物開通類中的種子也是被包裹在果實(shí)之中的。因此，“被子”這個特征是無法嚴(yán)格區(qū)分被子植物和裸子植物的。被子植物區(qū)別于裸子植物的重要特征是受精方式的不同，即被子植物在受粉時花粉是在柱頭上萌發(fā)并通過穿越植物組織的花粉管把精子運(yùn)送到胚珠(種子的前身的)珠孔才完成整個受精過程的，而裸子植物中花粉是可以直接到達(dá)胚珠的珠孔的。因此實(shí)質(zhì)上，被子植物的判斷標(biāo)準(zhǔn)是受粉時胚珠是否被包裹著。當(dāng)然這個標(biāo)準(zhǔn)的缺點(diǎn)是它會把一部分應(yīng)當(dāng)是被子植物的“冤枉”成裸子植物，因此不能用它來判斷一個植物是否是裸子植物。幸運(yùn)的是，能夠達(dá)到這個標(biāo)準(zhǔn)的卻無一例外地是被子植物。因此，在化石世界里用這個標(biāo)準(zhǔn)來確認(rèn)被子植物是保險和準(zhǔn)確的。這也是本文以下討論采用的標(biāo)準(zhǔn)。

2 研究背景

一百多年前，關(guān)于被子植物的起源和系統(tǒng)有兩大學(xué)派。其中一派擁護(hù)假花學(xué)說，認(rèn)為花是不同級別的枝經(jīng)過壓縮和簡化而來的，被子植物和尼藤類關(guān)系密切，被子植物中葇荑花序類是最為原始的；另外一個學(xué)派擁護(hù)真花學(xué)說，認(rèn)為花是由一個枝及其側(cè)生的葉性器官共同組成的，被子植物和本內(nèi)蘇鐵關(guān)系密切，被子植物中木蘭類是最為原始的。1907年Arber和Parkin[1]發(fā)表了一篇彪炳歷史的文章，在文中他們借助剛剛發(fā)表的本內(nèi)蘇鐵生殖器官的化石，提出了原始被子植物的模型。這篇文章的結(jié)論支持真花學(xué)說，打破了兩個學(xué)說之間勢均力敵的僵局，備受后輩植物學(xué)家的推崇，也為百年來植物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。到了21世紀(jì)，雖然分子系統(tǒng)學(xué)取得了長足的發(fā)展，但是其本質(zhì)上還是擺脫不了真花學(xué)說的影響。真花學(xué)說百余年來為植物系統(tǒng)學(xué)發(fā)展做出重要貢獻(xiàn)的同時，也是造成今天被子植物起源和植物系統(tǒng)學(xué)研究困境的主要原因。例如，無論是在傳統(tǒng)理論推為最原始的木蘭類還是APG系統(tǒng)中推為最原始的無油樟中，真花學(xué)說都不能很好地回答其中心皮的同源性問題，即其雌蕊和裸子植物中的什么器官對等或者同源。真花學(xué)說和假花學(xué)說一個共有的明顯缺點(diǎn)是二者都缺乏可靠充分的化石證據(jù)支持，更多地依賴于對于現(xiàn)生植物的研究和從業(yè)者的想象，同時二者都缺乏科學(xué)理論所必需的預(yù)測性。因此，化石證據(jù)的檢驗(yàn)和支持是可靠的科學(xué)新理論發(fā)展的重要基礎(chǔ)和動力，同時也是發(fā)展的瓶頸。下面我們將介紹幾個侏羅紀(jì)的被子植物化石，并淺析它們的演化意義。

3 侏羅紀(jì)的被子植物姊妹花

施氏果是目前唯一的跨洲出現(xiàn)的侏羅紀(jì)被子植物化石。它的蹤跡出現(xiàn)于中侏羅世的中國和早侏羅世的德國[2-3]。2007年王鑫和同事[3]報道了發(fā)現(xiàn)于中國遼西中侏羅世海房溝組的中華施氏果(Schmeissneria sinensis)的花序。該化石中成對的花通過一個共同的柄著生在花序軸上，每一朵花具有花被，其中包圍著一個具有兩個腔室的子房，未見胚珠但是其留在子房壁上的印痕清晰可見。2010年王鑫等[4]發(fā)表了關(guān)于德國南部早侏羅世的小穗施氏果(Schmeissneria microstachys)的研究結(jié)果(圖1)。德國化石材料豐富并且保存了該植物相連的各種器官，不僅確認(rèn)了2007年關(guān)于中華施氏果的結(jié)論，而且提供了該植物在中國化石材料中無法看到的信息，包括枝、葉、短枝、正在開花的花序和花、成熟的果序、果實(shí)里的種子。出現(xiàn)在相互連接的器官中的這些特征和組合使得人們對于施氏果這個目前世界上最早的被子植物有了更加全面和深刻的認(rèn)識，同時其早侏羅世早期的時代也強(qiáng)烈指示被子植物的歷史很可能延伸到三疊紀(jì)甚至更早的時間。

中華星學(xué)花(Xingχueanthus sinensis)產(chǎn)出于中國遼西葫蘆島市的中侏羅世地層[4](圖2)。目前的材料僅限于該植物的花序。該化石是一個以炭化形式保存的類似葇荑花序的雌性生殖器官。每一個雌花著生于一個苞片的腋部，子房的頂部具有一個花柱，子房的內(nèi)部具有一個縱向的軸，其上螺旋排列著多枚胚珠。中華星學(xué)花的最大特征就是它的胚珠著生方式類似現(xiàn)代植物中的特立中央胎座，而特立中央胎座按照傳統(tǒng)的理論是很進(jìn)化的特征，不應(yīng)該也不可能在被子植物的早期歷史中出現(xiàn)。特立中央胎座在侏羅紀(jì)的出現(xiàn)顯然使傳統(tǒng)理論的擁護(hù)者尷尬不已，同時為人們探討被子植物胎座的性質(zhì)和來源提供了非常重要的依據(jù)。

圖1 施氏果：(a)中華施氏果花序；(b)中華施氏果花序簡圖；(c) 正在開花的產(chǎn)自德國的小穗施氏果花序

圖2 中華星學(xué)花：(a)和(b)為兩面保存的中華星學(xué)花花序；(c)具有特立中央胎座的雌性花

最后，也許是最重要的是，潘氏真花(Euanthus panii)在中國遼西中侏羅世的發(fā)現(xiàn)[5](圖3)。潘氏真花是2015年新發(fā)表的被子植物化石。與前二者相同的是，它們出產(chǎn)于同一個時代、同一地點(diǎn)、同一層位。與前二者不同的是，潘氏真花是植物學(xué)意義上的完全花，具有花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，以及雄蕊中的原位花粉、子房中的胚珠和底部中空的花柱道。此前發(fā)表過的所有早期被子植物還沒有一個具有所有花的四輪器官，因此很自然很多對花情有獨(dú)鐘的公眾很難理解那些沒有美麗花瓣的化石會被稱之為“花”。四輪花器官的出現(xiàn)使潘氏真花成為了當(dāng)之無愧的侏羅紀(jì)被子植物，也使得被子植物花朵的歷史從此前人們認(rèn)識到的早白堊世至少提前到了中晚侏羅世，因此，潘氏真花的發(fā)現(xiàn)某種程度上對被子植物的起源研究具有里程碑式的歷史意義。對于傳統(tǒng)理論來說，潘氏真花的出現(xiàn)使其擁護(hù)者面臨難堪的境地：一、其過早的時代遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出原來的理論預(yù)測；二、其花的形態(tài)和結(jié)構(gòu)不符合原先理論預(yù)期。無論如何傳統(tǒng)理論要想繼續(xù)存在，進(jìn)行某些方面的調(diào)整將是不可避免的。

當(dāng)然，除了上述侏羅紀(jì)的被子植物外，發(fā)現(xiàn)于中國早白堊世的梁氏朝陽[6-7]、遼寧古果[8-9]、中華古果[10]、始花古果[11]、十字中華果[12]、迪拉麗花[13]等等都為人們認(rèn)識早期被子植物的歷史提供了重要材料，而南美、西歐、北美發(fā)現(xiàn)的稍晚一些的被子植物化石和白堊紀(jì)中期被子植物化石的相繼出現(xiàn)使得百年前困惑達(dá)爾文的謎團(tuán)已經(jīng)蕩然無存了。

尋找更早的被子植物過去是、現(xiàn)在是、將來也會是古植物學(xué)家追尋的永恒目標(biāo)。2013年Hochuli和同事[14]報道了三疊紀(jì)與被子植物無法區(qū)分的花粉，這個發(fā)現(xiàn)和上面提到的早侏羅世的施氏果、三疊紀(jì)的Sanmiguelia[15]不謀而合。雖然其中某些結(jié)論還需要進(jìn)一步的完善和確認(rèn)，但是不可否認(rèn)，未來這方面的進(jìn)展將為下一步科學(xué)的發(fā)展注入新的活力。

圖3 潘廣先生和潘氏真花：(a)潘廣先生；(b)具有花萼、花瓣的潘氏真花；(c)具毛花柱；(d)匙狀的花瓣；(e)花瓣上的皺紋；(f)底部中空的花柱道內(nèi)壁(黑箭頭)和子房里的胚珠(黃箭頭)；(g)復(fù)原圖

4 被子植物起源時間

值得注意的是，潘氏真花、中華星學(xué)花和中華施氏果出產(chǎn)于同一地點(diǎn)的同一層位，即中國遼寧省葫蘆島市連山區(qū)白馬石鄉(xiāng)上三角城子村的中晚侏羅世的海房溝組。應(yīng)該說，對于這個植物群的研究目前還不完善，但是在這個研究程度不高的植物群中，人們發(fā)現(xiàn)了三個完全互不相關(guān)的被子植物屬種，這絕對不會是偶然現(xiàn)象，至少說明被子植物在中侏羅世的遼西地區(qū)已經(jīng)達(dá)到了一定的豐度和多樣性。假若目前流行的被子植物單系說成立，那么被子植物的共同祖先無疑應(yīng)當(dāng)出現(xiàn)在更早的時間。這個結(jié)論與德國早侏羅世出現(xiàn)的施氏果、瑞士出現(xiàn)的三疊紀(jì)疑似被子植物花粉不約而同地指向更早的被子植物起源時間。分子鐘的估算[16]和系統(tǒng)分析[17]都表明，被子植物的起源時間很可能在三疊紀(jì)甚至更早。按照目前的觀察，被子植物起源的時間底線應(yīng)當(dāng)在三疊紀(jì)，我們無法為被子植物的起源時間設(shè)置上限，只能說不會早于最早種子出現(xiàn)的時間。

5 被子植物雌蕊的結(jié)構(gòu)與同源器官

在解決被子植物起源時間之后，被子植物起源研究中最具挑戰(zhàn)性的問題即是所謂的“心皮”的同源性。正如上邊所言，被子植物與裸子植物的重要區(qū)別在于前者的胚珠在受粉的時候是被包裹的，因此，被子植物起源研究的關(guān)鍵問題就是揭示在被子植物的裸子植物祖先中裸露的胚珠是如何被包裹起來的。

按照傳統(tǒng)的真花學(xué)說，在被子植物的祖先類型中胚珠是長在一個葉性器官(大孢子葉)的邊緣上的，在邁向被子植物的演化路線上，這個葉性器官沿著縱軸發(fā)生內(nèi)卷，最終將其邊緣上的胚珠包裹起來，形成類似木蘭類中的對折心皮[1]。這個理論不但聽起來合理，而且受眾廣泛。遺憾的是，在過去百年的歷史中，雖然古植物學(xué)家一直努力尋找這個假想的大孢子葉，卻一無所獲。雪上加霜的是，最近的研究表明，幾乎是唯一可信的蘇鐵“大孢子葉”的形態(tài)是外力壓迫所致，其本質(zhì)上還是一個長胚珠的枝[18-19]?，F(xiàn)在看來，傳統(tǒng)理論似乎走進(jìn)了死胡同，改弦更張也許是走出困境的唯一選擇。

對于現(xiàn)代裸子植物生殖器官的研究表明，所有裸子植物中胚珠都是長在一個枝性器官上面的，而這個枝性器官是長在葉腋的(除蘇鐵類外)。二者之間的這種空間關(guān)系對于被子植物心皮的起源具有重要的啟示：如果這個長胚珠的枝性器官被其下的葉性器官包裹即可形成所謂的心皮。這種解讀被稱之為一統(tǒng)理論[7]。和傳統(tǒng)理論不同的是，一統(tǒng)理論認(rèn)為“心皮”是由兩種性質(zhì)不同的器官共同組成的復(fù)合器官而非一個葉性器官組成的簡單器官。除了對對折心皮有了一個良好的解釋外，一統(tǒng)理論還能夠?qū)υ趥鹘y(tǒng)理論中比較進(jìn)化的基生胎座和特立中央胎座提供更加簡明易懂的解釋：它們的胚珠著生于花軸的頂端，被近頂端的葉性器官所包裹。與此同時，形態(tài)學(xué)中看起來迥異的對折心皮、瓶狀心皮之間的差別在一統(tǒng)理論中幾乎完全消失：二者都是枝葉復(fù)合體，區(qū)別在于胎座參與覆蓋、包裹胚珠的程度不同而已(表1)。

表1 傳統(tǒng)理論與一統(tǒng)理論的簡明對比表

值得注意的是，支持一統(tǒng)理論的解剖學(xué)、發(fā)育學(xué)和基因?qū)W證據(jù)正在不斷涌現(xiàn)，即使在傳統(tǒng)理論認(rèn)為最原始的木蘭和現(xiàn)代理論認(rèn)為最原始的無油樟中也不例外。首先，胎座的維管束是周韌式的，更加類似枝的而非葉的維管束[20]；其次，發(fā)育學(xué)研究表明，心皮最初是由兩個原基發(fā)展而來的，一個形成胎座，一個形成子房壁[20]；最后，上述的兩個原基表達(dá)的是不同的基因組合，分別對應(yīng)于枝頂端和葉的基因組合[21]。未來相關(guān)學(xué)科對于更多類群的研究也許可以告訴我們一統(tǒng)理論的適用程度和范圍。

被子植物系統(tǒng)學(xué)的主要目標(biāo)就是搞清被子植物各個類群的歷史及其之間的關(guān)系。雖然化石在這方面研究中的作用非常重要、不可替代，但是現(xiàn)代植物由于數(shù)量眾多、信息量大，可以提供很多有用證據(jù)對相關(guān)理論進(jìn)行參考和檢驗(yàn)。在所有的證據(jù)之中，關(guān)于雌蕊的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、發(fā)育學(xué)、基因?qū)W的信息尤為重要?？紤]到被子植物花中表達(dá)的MADS BOX基因在裸子植物中也有對應(yīng)的同源基因，相關(guān)證據(jù)未來可以對真花學(xué)說和一統(tǒng)理論進(jìn)行進(jìn)一步檢驗(yàn)，從而最終分辨出哪個是真李逵哪個是假李逵。

6 關(guān)于潘氏真花的軼事與反思

如果沒有潘廣先生(1920—2014)和他窮盡一生的堅(jiān)持和追求，潘氏真花是無從重見天日的。潘廣先生早在40多年前被下放到遼西農(nóng)村的時候就在遼西收集了潘氏真花的標(biāo)本，也曾在國際會議上和文章中宣告被子植物在侏羅紀(jì)的存在。但是由于種種原因，沒有得到廣泛的承認(rèn)和支持，后半生飽受非議。現(xiàn)在潘氏真花作為被子植物發(fā)表不僅恢復(fù)了潘廣先生的聲譽(yù)，彰顯了潘先生遠(yuǎn)見卓識及其追求真理、不畏權(quán)威的精神，而且再次以實(shí)例告訴人們堅(jiān)持真理需要多大的勇氣和犧牲以及錯誤理論的危害之大。在建立創(chuàng)新型國家的今天，潘先生的這種精神和犧牲是最為珍貴的，也是最為需要的。

(2015年9月23日收稿)

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Jurassic flower fossils and the origin of angiosperms

WANG Xin①, LIU Zhongjian②
①State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, CAS, Nanjing 210008, China; ②National Orchid Conservation Center of China and Orchid Conservation and Research Center of Shenzhen, Shenzhen 518114, China

Understanding on the history of angiosperms is hinged with our appreciation of the relationship among extant angiosperms. Formerly European and American palaeobotanists believed that angiosperms cannot be older than the Cretaceous, leaving the origin of angiosperms as if a sudden explosion during the Early Cretaceous. But molecular clock and systematic analysis suggested that angiosperms should have been in place in the Triassic or at least the Jurassic, but this point of view lacked fossil support. Therefore the fates of angiosperm evolution hypotheses are hinged with the existence of fossil flowers in the Jurassic. Herein we introduce three taxa of angiosperms from a single Jurassic fossil locality in western Liaoning, China, confirming the existence of angiosperms in the Jurassic, advancing a new theory on the homology of angiosperm gynoecium, and paving the road for further development of plant systematics.

flower, angiosperm, origin, Jurassic, systematics, palaeobotany, Unifying Theory

(編輯：段艷芳)

10.3969/j.issn.0253-9608.2015.06.006

?通信作者，E-mail：xinwang@nigpas.ac.cn