李寧云，田 昆，陳玉惠，劉朝蓬，李 靖，敖新宇，雷 然

(1:云南省林業(yè)科學院，昆明 650201)

(2:云南大學，昆明 650091)

(3:國家高原濕地研究中心，昆明 650224)

(4:西南林業(yè)大學，昆明 650224)

近30年滇西北高原湖泊海菜花(Otteliaacuminata)群落變化*

李寧云1，2，田 昆3，陳玉惠4*，劉朝蓬3，李 靖4，敖新宇4，雷 然4

(1:云南省林業(yè)科學院，昆明 650201)

(2:云南大學，昆明 650091)

(3:國家高原濕地研究中心，昆明 650224)

(4:西南林業(yè)大學，昆明 650224)

采用對比研究法，研究了近30年來滇西北洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個高原湖泊海菜花(Otteliaacuminata)群落的變化，結果表明：與1980年相比，天然海菜花群落僅在瀘沽湖和劍湖有分布.現(xiàn)時海菜花群落物種數(shù)增加，瀘沽湖海菜花群落物種數(shù)由1980年的7種增至2008年的10種，劍湖海菜花群落物種數(shù)由1980年的6種增至2011年的12種.群落生活型構成變得復雜，瀘沽湖海菜花群落由沉水植物和漂浮植物構成向沉水植物、浮葉植物和漂浮植物構成變化；劍湖海菜花群落由單一沉水植物構成向沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和濕生植物構成變化.兩湖海菜花群落物種組成均發(fā)生更替，但瀘沽湖海菜花群落物種組成與30年前相似度較高，群落保存相對較好；劍湖海菜花群落物種組成則與30年前相似度較低，群落變化大.

海菜花群落；物種更替；群落相似度；高原湖泊

海菜花(Otteliaacuminata)群落為云貴高原湖泊特有，沉水植物群落以其為優(yōu)勢是云貴高原湖泊的特征[1，2]. 海菜花屬于水鱉科(Hydrocharitaceae)大型沉水單子葉植物，為云南?、蠹壉Ｗo植物，已列入中國珍稀瀕危植物名錄，通常認為其對水體污染較為敏感，能夠指示環(huán)境變化[3-5]. 由于地理隔絕，海菜花在云南高原湖泊形成了4個變種，即原變種(Otteliaacuminatavar. acuminata)、波葉海菜花(Otteliaacuminata(Gagnep.) Dandy var.crispa(Hand. Mazz.) H. Li)、通海海菜花(Otteliaacuminate(Gagnep.) Dandy var.tonghaiensisH. Li) 和長湖海菜花(Otteliaacuminata(Gagnep.) Dandy var.lunanensisH. Li). 依優(yōu)勢種的不同，形成的群落在生境、結構上有所差異[6]. 但自1960s，人類活動干擾的加劇導致云南高原湖泊環(huán)境急劇變遷，海菜花群落相繼發(fā)生變化，甚至在部分湖泊中消亡.

對海菜花群落的研究集中于1970s末至1980s中期，李恒[6-7]對滇西北高原湖泊(洱海、茈碧湖、劍湖和瀘沽湖)和滇中高原湖泊(異龍湖、陽宗海和杞麓湖)進行研究，錢德仁[8]對洱海進行研究，基本掌握了海菜花群落的地理分布(云貴高原湖泊特有)、垂直分帶(分布于山地亞熱帶和山地暖溫帶)、群落特征(物種組成、生活型、多優(yōu)度和群聚度等)和生境條件(水深和基質)等；此后，胡小貞等[9]、符輝等[10]報道海菜花群落在洱海消亡的時間，但對于海菜花群落的變化特征還未見報道. 本文以洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個高原湖泊的海菜花群落為研究對象，對比分析其近30年來的變化特征，以期為珍稀瀕危物種及高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護提供科學依據(jù).

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)為滇西北洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個歷史上分布有海菜花群落的高原湖泊，各湖泊特征見表1.其中洱海、茈碧湖、劍湖和拉市海分布有淺水變型-海菜花原變種群落，瀘沽湖分布有深水變型-波葉海菜花群落[2，6].

表1 滇西北海菜花群落分布湖泊濕地特征*

*數(shù)據(jù)來自文獻[11]及濕地管理部門.

1.2 研究方法

結合近年來對上述湖泊的考察成果和文獻資料[2，6，9，12-14]，并訪談濕地管理部門，發(fā)現(xiàn)洱海海菜花群落為人工種植海菜花后形成的，僅瀘沽湖和劍湖的海菜花群落為天然分布.因此，以瀘沽湖和劍湖為對象，分別于2008年和2011年生長季對兩湖的海菜花群落進行調查.

海菜花群落界定采用宋永昌野外群落的界定方法[15].結合李恒[6]對瀘沽湖和劍湖海菜花群落的調查，對比研究海菜花群落的變化.考慮調查方法的差異，從海菜花群落物種組成變化的角度來反映群落變化.在瀘沽湖，采用樣線法，從東部的普樂落(地名)至西部的下落水(地名)，對李恒[6]1980年的調查地點(長島前、長島南和小魚壩)進行調查，記錄樣線上海菜花群落的物種組成、生活型、水深等.在劍湖，采用典型樣方法，對李恒[6]1980年的調查地點(格美河口)進行調查，共設置1m×1m典型樣方5個，記錄群落的物種組成、生活型、水深等.

以各分類階元上的數(shù)量表征群落物種組成變化[16]，利用β多樣性指數(shù)中的Cody指數(shù)(βc)、Sorensen指數(shù)(Cs)[17]來反映群落物種組成在科、屬、種上的更替以及相似度，公式分別為：

(1)

式中，g(H)為現(xiàn)時海菜花群落各分類階元上增加的數(shù)量，l(H)為1980年海菜花群落演化到現(xiàn)在各分類階元上減少的數(shù)量.

Cs=2j/(a+b)

(2)

式中，a為1980年海菜花群落物種組成在各分類階元的數(shù)量，b為現(xiàn)時海菜花群落物種組成在各分類階元的數(shù)量，j為兩次共有的分類階元數(shù)量.

2 結果與分析

2.1 群落物種組成

近30年來，瀘沽湖和劍湖海菜花群落在物種組成上發(fā)生了較大變化(表2)，1980年瀘沽湖海菜花群落物種組成為7種，分屬5科6屬，2008年增至10種，分屬6科7屬；1980年劍湖海菜花群落物種組成為6種，分屬4科6屬，但2011年增至12種，分屬8科10屬，兩湖泊海菜花群落在物種組成上均呈現(xiàn)出由少到多的變化趨勢.

2.2 群落生活型構成

從生活型構成上(表2)，瀘沽湖海菜花群落在1980年由沉水植物和漂浮植物構成，2008年則由沉水植物、浮葉植物和漂浮植物構成；與1980年相比，沉水植物增至8種，漂浮植物種數(shù)不變，為1種，增加的生活型(浮葉植物)種數(shù)為1種.劍湖海菜花群落在1980年由單一沉水植物構成，2011年卻由沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和濕生植物構成；與1980年相比，沉水植物種數(shù)由6種減至5種，漂浮植物、浮葉植物和濕生植物種數(shù)則分別為3、1和3種.兩湖泊海菜花群落生活型構成的變化反映了生境條件由相對均一向復雜轉變，為多種生活型物種提供了生存空間；群落組成物種的生活型增加，呈現(xiàn)出由簡單到復雜的變化.

表2 近30年瀘沽湖和劍湖海菜花群落物種組成與生活型的變化

2.3 群落物種組成更替

近30年來，兩湖泊海菜花群落組成物種在科、屬、種上發(fā)生了更替，在種的階元上Cody指數(shù)達到最大值；但也存在共有科、屬、種未隨濕地環(huán)境的變遷而發(fā)生更替，其數(shù)量不盡相同，以瀘沽湖共有科、屬、種數(shù)量最多；從兩湖對比來看，在各分類階元上均以劍湖的Cody指數(shù)較大，表明其群落物種組成更替更為明顯(表3).

表3 近30年瀘沽湖和劍湖海菜花群落科、屬、種更替

2.4 群落物種組成相似度

近30年來，瀘沽湖海菜花群落物種組成在科、屬、種上的相似度較高；從生活型來看，沉水植物科、屬組成未改變，種的相似度為0.86，表明群落保存較好.劍湖海菜花群落物種組成在科、屬、種上的相似度較低，表明群落變化較大(表4).

表4 近30年瀘沽湖和劍湖海菜群落科、屬、種的相似度比較(Sorensen指數(shù))

3 討論

長期以來，海菜花一直作為水體污染的指示種，用以指示水環(huán)境變化；水體污染會導致海菜花葉綠素含量下降，從而影響其光合作用，引起植株死亡[18]，威脅種群的維持，導致群落種間關系改變.瀘沽湖1988-2008年間TN增加了7.4倍，水質垂直分布差異性增強[19]，出現(xiàn)以喜氮植物--滿江紅為主體的漂浮層；但瀘沽湖最大水深達93.5m，平均水深40.3m(表1)，環(huán)境容量大，從2004-2011年云南省環(huán)境保護廳對瀘沽湖的監(jiān)測來看，水質常年以Ⅰ類為主[20]；近30年來，瀘沽湖海菜花群落物種組成前后相似度仍較高，組成物種更替較小.劍湖水環(huán)境質量由1990s的Ⅱ類發(fā)展為當前的Ⅲ類[21]；出現(xiàn)了耐污的浮萍科植物[22]，其形成的漂浮層改變了光照、溶解氧、pH等生境條件[23]，是促使物種發(fā)生更替的重要原因之一，與30年前相比，群落組成差異較大；但劍湖仍存在海菜花種群，并形成群落，表明水體污染還未突破海菜花的耐受閾值.從我們的調查來看，湖泊水環(huán)境質量為Ⅱ類(茈碧湖)或Ⅲ類(洱海)的湖泊(表1)，海菜花群落已消亡，其與水環(huán)境變化的關系還有待進一步研究.

濕地水文過程變化影響濕地的物種組成，也影響物種的豐富度[24].滇西北高原湖泊受流域水文影響較大，瀘沽湖海菜花群落1980s分布水深為1.5～4.0m，但2008年分布水深為2.5～5.6m，呈現(xiàn)出向深水分布的趨勢；1980s前后，采伐導致瀘沽湖流域森林面積大幅銳減[25]，產生的水土流失向湖體輸送了營養(yǎng)與淤積物質，1980s中期建立了保護區(qū)，禁止森林采伐，之后又實施了天然林保護工程，減緩了水土流失，入湖徑流泥沙含量下降，水體透明度增加，群落向深水發(fā)展；群落物種數(shù)由1980年的7種增至2008年的10種，群落生活型由沉水植物和漂浮植物構成向沉水植物、浮葉植物和漂浮植物構成轉變.劍湖流域森林植被的破壞使水土流失面積達105.45km2，占徑流區(qū)總面積的21.7%，年均產生淤積物10.67×104m3[21]；湖底的淤高為挺水植物擴散創(chuàng)造了條件，加之周邊社區(qū)種植茭草(Zizanialatifolia)以獲取牲畜飼料，沿湖岸形成了大面積茭草單優(yōu)群落，減緩了入湖水流速度，攔截了泥沙[26]，促進湖泊的淤積、變淺；湖周墾殖以及環(huán)湖公路的建成，切割了地表徑流，改變了其呈散流狀態(tài)的匯入形式，縮減了徑流補給湖濱帶的面積，加速湖泊沼澤化；李恒1980年調查時海菜花群落生境水深為1.1m、1.5m[6]，2005年西南林學院科考時生境水深為1.1m[12]，2011年的調查發(fā)現(xiàn)其水深范圍為59～73cm；沼澤化的發(fā)展導致生境過渡性質增強，物種數(shù)由1980年的6種增至2011年的12種，群落生活型構成則由單一的沉水植物向沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和濕生植物轉變.茈碧湖、拉市海由于筑壩蓄水，改變了原有水文情勢，海菜花群落的消亡與水文變化的關系還有待進一步研究.

海菜花味美，具有較高的營養(yǎng)成分[27]，是傳統(tǒng)的水生蔬菜，隨滇西北旅游的迅速發(fā)展，市場需求量激增；同時，海菜花是草食魚類和牲畜的優(yōu)良餌料，打撈、大量草食性魚類的投放促使種群數(shù)量減少[1].隨種群數(shù)量的減少，海菜花群落組成物種間競爭關系發(fā)生變化，物種發(fā)生更替，推動群落演替.

從洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個滇西北湖泊來看，當前海菜花群落僅分布于瀘沽湖和劍湖；從群落變化來看，瀘沽湖群落保存相對較好；這一系列變化反映了滇西北上述5個主要高原湖泊環(huán)境的變遷.在滇西北社會經濟發(fā)展中，作為重要的自然資源，高原湖泊舉足輕重.在促進社會經濟發(fā)展的同時，如何維持濕地環(huán)境的穩(wěn)定、保護好這一珍稀瀕危物種、進而保護或恢復湖泊生態(tài)系統(tǒng)結構特征成為急需解決的重要科學問題，有待進一步加強海菜花及其群落與濕地環(huán)境關系的研究；同時，采取各種措施促進海菜花資源的可持續(xù)利用，既滿足社會經濟發(fā)展的需要又實現(xiàn)對珍稀瀕危物種的保護是當務之急.

4 結論

1) 近30年滇西北高原湖泊海菜花群落呈現(xiàn)出分布湖泊數(shù)量減少、物種組成發(fā)生更替、物種數(shù)增加、生活型構成復雜化的變化趨勢.

2) 水環(huán)境和水文變化、海菜花資源利用是滇西北高原湖泊海菜花群落變化的重要原因，但導致海菜花群落消亡的關鍵因素仍需進一步研究.

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Changes ofOtteliaacuminatacommunities in the lakes of northwestern Yunnan Plateau over the past three decades

LI Ningyun1，2， TIAN Kun3， CHEN Yuhui4， LIU Zhaopeng3， LI Jing4， AO Xinyu4& LEI Ran4

(1:YunnanAcademyofForestry，Kunming650201，P.R.China)

(2:YunnanUniversity，Kunming650091，P.R.China)

(3:NationalPlateauWetlandResearchCenter，Kunming650224，P.R.China)

(4:SouthwestForestryUniversity，Kunming650224，P.R.China)

Comparative studies were carried out to study the distribution， species and life-forms composition ofOtteliaacuminatacommunities over the past three decades. Results showed that in comparison to year 1980:1)Otteliaacuminatacommunities are only found in Lake Luguhu and Lake Jianhu nowadays. 2) Species composition has been changed， e.g. the total number of species in Lake Luguhu increased from 7 to 10 during 1980 and 2008. Similarly， the total number of species in Lake Jianhu increased from 6 to 12 during 1980 and 2011.3) Life-forms composition has become more complex. The submerged-floating life-form system has developed to a submerged-floating-leaved-floating life-form system in Lake Luguhu， whereas the submerged life-form system has developed to a submerged-floating-leaved-floating-hygrophyte life-form system in Lake Jianhu. 4) The replacement of species occurred at the level of family， genus and species， and the changes in Lake Jianhu were dramatic. By contrast， there were no much changes in Lake Luguhu.

Otteliaacuminatacommunity; replacement of species; community similarity; plateau lakes

*國家自然科學基金項目(U0933601，40971285)、國家重點基礎研究發(fā)展計劃“973”項目(2010CB434807)和云南省應用基礎研究計劃面上項目(2011FB130)聯(lián)合資助.2013-12-26收稿；2014-07-16收修改稿.李寧云(1977～)，男，碩士，助理研究員；E-mail：ningyun.li@163.com.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2015， 27(3)： 401-406

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：cyh196107@126.com。