張亞朋，章婷曦,2,3，王國祥,2,3

(1：南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南京210023)

(2：江蘇省碳氮循環(huán)過程與污染控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210023)

(3：江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210023)

苦草(Vallisnerianatans)對沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)的影響*

張亞朋1，章婷曦1,2,3，王國祥1,2,3

(1：南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南京210023)

(2：江蘇省碳氮循環(huán)過程與污染控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210023)

(3：江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210023)

模擬湖泊系統(tǒng)構(gòu)建了“沉積物-水-苦草(Vallisnerianatans)”系統(tǒng)，應(yīng)用磷脂脂肪酸(PLFAs)法測定在沉水植物苦草不同生長時(shí)期沉積物表層微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，探討沉水植物對沉積物中的微生物群落結(jié)構(gòu)的影響.結(jié)果表明，從苦草生長初期到旺盛期再到衰亡期，沉積物中有機(jī)質(zhì)含量先下降后上升；總磷、有機(jī)磷、無機(jī)磷分別下降了8.97%、7.81%、10.28%；沉積物微生物的活性與總磷呈極顯著負(fù)相關(guān)，在苦草生長初期和旺盛期，實(shí)驗(yàn)組的沉積物微生物活性大于對照組，而在衰亡期對照組的沉積物微生物活性略高于實(shí)驗(yàn)組；不同時(shí)期沉積物中微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化，組成結(jié)構(gòu)差異顯著，微生物組成中細(xì)菌占主要成分(占微生物總量的76%～84%)；細(xì)菌中革蘭氏陽性菌占主要優(yōu)勢，且革蘭氏陽性菌百分含量隨苦草生長呈上升趨勢，革蘭氏陰性菌呈下降趨勢；真菌的百分含量呈上升趨勢.

沉積物；苦草；微生物群落結(jié)構(gòu)；磷脂脂肪酸

水體富營養(yǎng)化是目前我國面臨的重大水環(huán)境問題.沉積物是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它既是營養(yǎng)物質(zhì)的蓄積庫又是水體中氮、磷等營養(yǎng)鹽的重要來源，與水體富營養(yǎng)化密切相關(guān)[1]，在沉積物中，微生物是極為敏感并易受環(huán)境影響的生物類群[2].它們不僅是系統(tǒng)中生物量的重要組成部分，而且也可以影響沉積物中營養(yǎng)物質(zhì)的分布及轉(zhuǎn)化，因此沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)是水體環(huán)境變化和演替的重要標(biāo)志[3].沉水植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對維護(hù)健康的水生生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要[4]，它們不僅可以改善水質(zhì)，同時(shí)也可以改變微生物的群落結(jié)構(gòu).

苦草(Vallisnerianatans)為多年生沉水植物，是我國常見沉水植物之一，由于其生態(tài)適應(yīng)性廣，吸污能力和耐污性強(qiáng)，常被作為富營養(yǎng)化水體植被恢復(fù)工程的主要選用品種[5].沉水植物對微生物群落的研究多集中于比較不同沉水植物的作用.俞振飛等[6]比較了黑藻和苦草兩種沉水植物對沉積物中磷的去除效率，結(jié)果表明苦草對沉積物各形態(tài)磷含量降低的影響大于黑藻；李琳琳等[7]研究表明苦草和菹草不僅可以改善水質(zhì)，同時(shí)也可以顯著提高水體中細(xì)菌的多樣性，改變細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)；Zhao等[8]比較了太湖3種沉水植物金魚藻、菹草、苦草對沉積物中微生物群落的影響，結(jié)果表明不同沉水植物作用下，沉積物中微生物群落結(jié)構(gòu)不同.

本文以沉水植物苦草為研究對象，應(yīng)用磷脂脂肪酸(PLFAs)分析方法研究了在苦草的不同生長時(shí)期，表層沉積物中的微生物群落結(jié)構(gòu)變化特征，以深入了解沉水植物生長過程對沉積物中微生物的影響，以期為淺水湖泊沉積物內(nèi)源釋放的微生物作用機(jī)理提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

構(gòu)建室內(nèi)模擬生態(tài)系統(tǒng):選取高密度聚乙烯桶(頂直徑×底直徑×高=55cm×45cm×75cm)，內(nèi)放置聚乙烯小桶(頂直徑×底直徑×高=10cm×10cm×20cm).苦草取自南京采月湖，在溫室內(nèi)馴化15 d.沉積物分別過100目篩去除其中的植物殘?bào)w、石塊等雜質(zhì)后,平鋪于聚乙烯小桶.然后選取生長狀況基本一致、長勢良好馴化后的苦草進(jìn)行移栽，每小桶8株苦草.實(shí)驗(yàn)組設(shè)置6個平行樣，沒有種植苦草的對照組設(shè)置3個平行樣.實(shí)驗(yàn)在江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的水環(huán)境生態(tài)修復(fù)中試平臺玻璃房內(nèi)進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2013年6-12月，分別在生長初期(第20 d)、生長旺盛期(第80 d)、衰亡期(第160 d)采集樣品，每次采集6個實(shí)驗(yàn)組平行樣和3個對照組平行樣，6個實(shí)驗(yàn)組平行樣中3個用來分析苦草根系生長狀況，另外3個用來研究苦草對沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)的影響.由于前3cm的表層沉積物中苦草根系的生物量分配質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到50%，因此選取前3cm作為研究對象.將采集的新鮮樣品分成2份.一份立即處理測定微生物活性，測定前除去沉積物樣品中可見植物殘?bào)w.另一份經(jīng)冷凍干燥后在-70℃保存，一周內(nèi)完成PLFAs及磷形態(tài)測定.

1.2 分析項(xiàng)目與測定方法

含水率通過測定105℃烘干至恒重時(shí)的失重獲得(GB 7172-1987)；燒失率通過950℃灼燒1 h 達(dá)恒定質(zhì)量后，測定失重獲得(GB 7876-1987)；有機(jī)質(zhì)含量通過燒失率獲得[9-10].

沉積物中總磷的分析采用Ruban等[11-12]在歐洲標(biāo)準(zhǔn)測試委員會框架下發(fā)展的SMT分離方法.

底泥中微生物活性采用FDA(熒光素雙醋酸酯)法[13]，稱取2 g 左右濕沉積物于50 ml的反應(yīng)管中，加入15 ml 60 mmol 磷酸鹽緩沖液(pH=7.6)后再加入0.2 ml FDA溶液，啟動反應(yīng).不添加FDA底物作為空白對比.混合均勻后在30℃下100轉(zhuǎn)/min搖床培養(yǎng)20 min.培養(yǎng)結(jié)束后，立即加入體積比為2 ∶1的氯仿/甲醇15 ml，以終止反應(yīng)并搖勻.2000轉(zhuǎn)/min離心3 min，提取上清液并過濾，490nm下測吸光度.轉(zhuǎn)換成單位質(zhì)量干泥的活性強(qiáng)度.

PLFAs由Agilent GC7890A GC 相色譜儀及MIDI Sherlock?全自動脂肪酸微生物鑒定系統(tǒng)檢測：色譜柱：P/N 19091J-413；HP-5毛細(xì)柱：30 m，320μm×0.25μm；GC條件：進(jìn)樣口溫度250℃，柱溫300℃，載氣為高純氮?dú)?20 ml/min)，不分流進(jìn)樣，進(jìn)樣量1μl.PLFAs標(biāo)樣選用Supelco公司的Bacterial Acid Methyl Esters Mix和478852-U內(nèi)含37種FAMEs(fatty acid methyl esters)脂肪酸甲酯混合標(biāo)樣,可涵蓋沉積物中常見微生物的特征PLFAs.

脂肪酸的命名:以“X ∶YωZ(c/t)”表示,其中“X”代表脂肪酸分子的碳原子總數(shù),“Y”代表不飽和烯鍵的數(shù)目,“Z”為烯鍵或環(huán)丙烷鏈的位置,“ω”代表烯鍵距離羧基的位置.前綴i(iso)表示順式支鏈,a(antieso)表示反式支鏈，“cy”代表環(huán)丙基支鏈，后綴“c”和“t”分別代表順式和反式雙鍵.特征脂肪酸是不同微生物類群的生物標(biāo)志物，根據(jù)現(xiàn)有的研究成果總結(jié)，細(xì)菌源脂肪酸為14 ∶0、15 ∶0、16 ∶0、17 ∶0、i15 ∶0、a15 ∶0、il6 ∶0、16 ∶1ω9、il7 ∶0、cyl7 ∶0；真菌源脂肪酸以18 ∶1ω9c+t、18 ∶2ω6c+t、18 ∶3ω3表示；革蘭氏陰性菌(G-)以cy17 ∶0表示；革蘭氏陽性菌(G+)以il5 ∶0、al5 ∶0、il6 ∶0和il7 ∶0表示[14].

數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析(One way ANOVA)，以比較實(shí)驗(yàn)組與對照組間差異的顯著性；用PRIMER 5對PLFA數(shù)據(jù)進(jìn)行MDS和SIMPER分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 苦草的不同生長時(shí)期對沉積物有機(jī)質(zhì)及磷的影響

從苦草生長初期到旺盛期，沉積物的含水率發(fā)生顯著變化(P<0.05)，在生長旺盛期達(dá)到57.93%.含水率的大小直接影響到磷在沉積物與上覆水之間的重新分配[15].苦草對沉積物中的磷有一定的吸收能力，從生長初期到旺盛期，沉積物中的總磷、有機(jī)磷、無機(jī)磷的含量都顯著下降(P<0.05).有機(jī)質(zhì)含量呈先下降再上升的趨勢(表1).生長初期到旺盛期有機(jī)質(zhì)含量下降，可能是由于有機(jī)質(zhì)腐解過程中，微生物優(yōu)先利用易降解的有機(jī)物和簡單的有機(jī)物(可溶性糖、淀粉、有機(jī)酸等)進(jìn)行生命活動，有機(jī)碳的分解速率加快；而在后期隨著沉水植物的衰亡有機(jī)質(zhì)含量快速增加，是苦草在衰亡期有一定的殘?bào)w沉積引起的.植物殘?bào)w等的沉積是沉積物有機(jī)質(zhì)的主要來源，占有機(jī)質(zhì)來源的90%以上[16].

表1 苦草不同生長時(shí)期沉積物理化指標(biāo)*

*同一行中上標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05).

沉積物中的有機(jī)質(zhì)與沉積物-水界面磷的生物地球化學(xué)循環(huán)密切相關(guān)[17]，有機(jī)質(zhì)的礦化過程能導(dǎo)致沉積物中氧化還原電位和pH值的改變, 從而影響沉積物中磷化合物的吸附解析和相互轉(zhuǎn)化過程[18].從苦草生長前期到旺盛期總磷含量快速下降，可能是因?yàn)槌了参镌谏L過程中可以通過莖、葉和根系吸收上覆水和沉積物中的磷，以合成體內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸和酶等物質(zhì)來滿足自身生長的需求[19].苦草是一種根系發(fā)達(dá)的沉水植物，對營養(yǎng)鹽的吸收能力較強(qiáng)，因此，在前期沉積物中總磷的含量快速下降.在后期隨著苦草的生長速度緩慢直至衰亡，對沉積物中營養(yǎng)鹽的吸收量減少，因此后期總磷含量呈緩慢下降趨勢.

2.2 苦草的生長對沉積物微生物活性的影響

從圖1可以看出，從苦草生長初期到旺盛期，沉積物微生物活性顯著上升(P<0.05)，實(shí)驗(yàn)組微生物活性由生長初期的238.73 μg/(g·h)上升到旺盛期的299.42 μg/(g·h).在生長初期和旺盛期，實(shí)驗(yàn)組的沉積物微生物活性大于對照組，而在衰亡期空白組的沉積物微生物活性略高于實(shí)驗(yàn)組.這可能是由于植物根系分泌物含有較高濃度的糖類、氨基酸和維生素等物質(zhì)，為根際微生物的生存和繁殖提供所需的營養(yǎng)和能源物質(zhì)，從而影響根際微生物的數(shù)量和活性[6].對照組的沉積物微生物活性隨時(shí)間的變化逐漸上升，從最初的210.43 μg/(g·h)上升到結(jié)束時(shí)的299.46 μg/(g·h)，這可能與溫度和微生物種群有關(guān)，對照組沒有苦草等其他外界的干擾，微生物群落結(jié)構(gòu)向著有利方向改變，適合生長的微生物種群能夠快速生長[20].孫芳等[21]提出底泥中的微生物活性(FDA)和堿性磷酸酶活性(APA)能夠影響底泥中氮、磷營養(yǎng)鹽形態(tài)轉(zhuǎn)換，堿性磷酸酶的分泌主要受微生物活性的影響，即APA與FDA 活性之間相關(guān)性極顯著，而APA與磷含量變化趨勢呈顯著正相關(guān)，因此可以推斷微生物活性與磷含量也呈正相關(guān).而本實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻得出實(shí)驗(yàn)組微生物的活性與總磷呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01).高光等[22]也認(rèn)為APA與磷濃度呈負(fù)相關(guān), 這是由于當(dāng)水體中磷濃度較低時(shí), APA得以激發(fā).

2.3 苦草的生長對沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

應(yīng)用PLFAs技術(shù)分析了苦草不同生長時(shí)期表層沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)的變化.整個生長周期共檢測出C10～C20共60種脂肪酸，其中旺盛期檢測出47種脂肪酸，而衰亡期檢測出36種脂肪酸，檢測出的脂肪酸種類隨苦草的生長而減少，可能是由于沉水植物的生長吸收了大量的營養(yǎng)鹽，導(dǎo)致微生物種類降低[4].對指示不同微生物類群的特征脂肪酸進(jìn)行歸納和總結(jié),可以將為生物群落分為細(xì)菌、真菌、放線菌3大類,其中細(xì)菌還可以分為G+、G-、好氧菌等幾類.從圖2可以看出，在整個苦草生長周期沉積物中細(xì)菌占主要成分，且在細(xì)菌中G+占主要優(yōu)勢，而G-則隨苦草的生長呈下降趨勢.一般認(rèn)為G-大多對養(yǎng)分變化比其它類型的微生物敏感[23],G+/G-比值與沉積物的有機(jī)質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān),沉積物的有機(jī)質(zhì)含量越高,則G+/G-比值越小[24]，這與本實(shí)驗(yàn)在衰亡期有機(jī)質(zhì)含量增加而G+/G-增加不相符，可能是因?yàn)樵谒ネ銎跍囟认陆岛涂嗖輾報(bào)w的分解影響了沉積物微環(huán)境.在3個不同時(shí)期G+/G-比值依次增加，這可能是由于苦草在生長過程中對沉積物中有機(jī)質(zhì)的吸收使可利用碳源減少，這與裴雪霞及李越蜀等的研究相一致[23,25].

圖1 苦草不同生長時(shí)期對沉積物微生物活性的影響Fig.1 Impact of sediment microbial activity at different growth stages of Vallisneria natans圖2 苦草不同生長時(shí)期各類微生物的PLFAs百分含量Fig.2 The percentage of all kinds of PLFAs at different growth stages of Vallisneria natans

表2 沉積物微生物含量與理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

Tab.2 Correlations between microbiological contents and physicochemical properties in sediment

項(xiàng)目G+G-放線菌真菌有機(jī)質(zhì)-0．8581?-0．9928??0．9432??總磷-0．9912??有機(jī)磷0．9994??0．7745?-0．9716??無機(jī)磷-0．8595?0．8299?

*為顯著相關(guān)(P<0.05),**為極顯著相關(guān)(P<0.01),n=3.

通過沉積物微生物特征與理化性質(zhì)的相關(guān)性分析(表2)，表明G-與有機(jī)磷、無機(jī)磷都呈顯著正相關(guān)，而G+與總磷和無機(jī)磷呈顯著負(fù)相關(guān)，可能由于底泥微生物群落是推動氮、磷循環(huán)轉(zhuǎn)化的主要因素，微生物群落活性及多樣性的升高有助于氮、磷元素的固定以及沉積物自凈能力的提高[3]，這與董黎明等[26]的研究結(jié)果相一致，說明磷可能是影響沉積物中微生物群落結(jié)構(gòu)及豐富度的限制性營養(yǎng)因素.

在苦草3個生長時(shí)期檢測到PLFAs包括飽和脂肪酸、支鏈脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸等，其中，飽和脂肪酸包括12 ∶0、13 ∶0、14 ∶0、16 ∶0、17 ∶0、18 ∶0，這6種是沉積物中含量最豐富的脂肪酸種類，其相對含量為19.1%～49.9%.對苦草不同生長時(shí)期PLFAs數(shù)據(jù)進(jìn)行MDS(多維標(biāo)度法)分析可以看出，在苦草不同生長時(shí)期，沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化，微生物的組成結(jié)構(gòu)差異顯著(R=0.678，P<0.01，圖3).進(jìn)一步對PLFAs數(shù)據(jù)進(jìn)行SIMPER分析得出：3個不同時(shí)期共同的脂肪酸主要有16 ∶0、15 ∶0 iso、15 ∶0 anteiso、16 ∶1 w7c、18 ∶1 w7c等，從差異度來講，生長初期與旺盛期差異度為25.89%，與衰亡期的差異度為44.42%，而生長旺盛期與衰亡期的差異度為44.76%，由此可以看出，在苦草生長的不同時(shí)期沉積物的微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化.

圖3 苦草不同生長時(shí)期沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)變化Fig.3 Changes of microbial community structure in sediment at different growth stages of Vallisneria natans

在苦草不同生長時(shí)期對照組的微生物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了一定的改變(圖3)，可能由于隨時(shí)間的變化，溫度、光照等外界環(huán)境的改變促使微生物群落結(jié)構(gòu)向著有利方向改變[27]，對PLFAs數(shù)據(jù)進(jìn)行SIMPER分析得出：不同時(shí)期共同的脂肪酸主要有16 ∶0、16 ∶1 w7c、15 ∶0 iso、15 ∶0 anteiso等，從差異度來講，生長初期與旺盛期差異度為26.41%，與衰亡期的差異度為34.54%，而生長旺盛期與衰亡期的差異度為31.33%，與實(shí)驗(yàn)組不同時(shí)期的差異度相比明顯降低，這可能是由于苦草根系的分泌物為微生物的生長提供碳源，根系對水分的吸收改變底泥通風(fēng)狀態(tài)，從而影響氣體和溶解態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)的擴(kuò)散，且苦草能夠從大氣中輸送不同的氣體(氧氣、氣態(tài)氮) 到底泥中去[28]，同時(shí)，植物通過根系分泌物向沉積物中輸入大量酶和生長因子，可以改善微生物群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)其良性發(fā)展[29].而微生物的生長繁殖及活性也受到溫度變化的顯著影響，植物在不同季節(jié)的生長狀況和代謝活動不同，對有機(jī)質(zhì)的吸收利用存在差異,導(dǎo)致植物根際微生物群落的變化[30]，同時(shí)由于根系的分泌物和脫落物對微生物具有選擇和富集的作用，必然導(dǎo)致植物根際微生物群落多樣性的變化[31].

3 結(jié)論

1) 苦草可以有效地減少沉積物中有機(jī)質(zhì)及磷含量，衰亡期磷含量顯著低于生長初期(P<0.05)，生長初期到衰亡期總磷、有機(jī)磷、無機(jī)磷分別下降8.97%、7.81%、10.28%.

2) 從苦草生長初期到旺盛期微生物活性顯著上升(P<0.05)，實(shí)驗(yàn)組的微生物活性大于對照組，說明沉水植物對沉積物微生物活性有一定影響；在衰亡期，對照組的微生物活性略高于實(shí)驗(yàn)組，可能是由于根際分泌物的影響.

3) 沉水植物的生長可以增加沉積物中革蘭氏陽性菌的百分含量，同時(shí)降低革蘭氏陰性菌的百分含量，改變其微生物群落組成及生態(tài)學(xué)功能.相關(guān)性分析表明革蘭氏陽性菌與總磷、無機(jī)磷呈顯著負(fù)相關(guān)，而革蘭氏陰性菌與有機(jī)磷、無機(jī)磷呈顯著正相關(guān)，磷可能是影響沉積物中微生物活性及群落結(jié)構(gòu)的限制性營養(yǎng)因素.

致謝：南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院韓城博士、范婤博士、張丁予碩士等在采樣和分析中給予幫助, 在此表示感謝！

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Influence ofVallisnerianatanson microbial community in sediments

ZHANG Yapeng1, ZHANG Tingxi1,2，3& WANG Guoxiang1,2，3

(1:SchoolofGeographyScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,P.R.China)

(2:JiangsuProvincialKeyLaboratoryofCarbonandNitrogenCycleProcessandPollutionControl,Nanjing210023,P.R.China)

(3:JiangsuCenterforCollaborativeInnovationinGeographicalInformationResourceDevelopmentandApplication,Nanjing210023,P.R.China)

A sediment-water-Vallisnerianatanssystem was built within a simulating lake system, where phospholipid fatty acids (PLFAs) method was used to determine the changes in sediment microbial community structures in the submerged plantV.natansat different growth stages. The results showed that during the growth ofV.natans, the organic matter content decreased first and then increased. The concentrations of total phosphorus, organic phosphorus and inorganic phosphorus decreased by 8.97%, 7.81% and 10.28%, respectively, during the growth period. The microbial activity and total phosphorus in sediments showed extremely significantly negative correlation. In the early exuberant period, microbial activity in the experimental group was greater than the control group, while the decline in the microbial activity of the control group was slightly higher than the experimental group. Microbial community structure in the sediments of different periods showed significant differences. Bacteria were the main part of the total sediment microbes, accounting for 76% to 84% of the total microbial. As to bacterial distribution, gram-positive bacilli were predominant. The percentage of gram-positive bacteria and fungi increased with the growth of theV.natans.

Sediments;Vallisnerianatans; microbial community; PLFAs

*江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK2011790)、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41303058，41173078)、江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目和江蘇省太湖水環(huán)境治理專項(xiàng)基金項(xiàng)目(TH2012304)聯(lián)合資助；2014-05-16收稿；2014-09-11收修改稿.張亞朋(1989～)，女，碩士；E-mail：348224344@qq.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(3)： 445-450

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：zhangtingxi@njnu.edu.cn.