周登博　井濤　張錫炎　起登鳳　何應(yīng)對　劉永霞　段雅婕

摘 要 為研究添加拮抗菌4-L-16和T3-G-59的6種基質(zhì)發(fā)酵液對香蕉幼苗的促生作用，在盆栽條件下，以麥麩、豆餅、花生餅、菜籽餅、芝麻餅、花椒餅為發(fā)酵基質(zhì)，分別研究了不同發(fā)酵液對香蕉幼苗地上部和根系生長、植株生物量和葉片生理性狀的影響。6種基質(zhì)發(fā)酵液對香蕉幼苗均有顯著的促生作用，添加拮抗菌的不同基質(zhì)發(fā)酵液對香蕉苗的促生作用更為顯著。綜合對比香蕉幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)，以菜籽餅拮抗菌發(fā)酵液處理為最佳，豆餅、花生餅拮抗菌發(fā)酵液處理次之。豆餅、花生餅、菜籽餅拮抗菌發(fā)酵液處理的香蕉根冠比顯著高于其他處理，這3個處理的香蕉根系生長更為發(fā)達(dá)，形態(tài)構(gòu)成更為合理。

關(guān)鍵詞 拮抗菌；發(fā)酵液；香蕉幼苗；促生作用

中圖分類號 S668.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Growth-promotion Effects of Compound Fermentation

Liquid with Two Antagonistic Bacteria and

Six Substrates on Banana Seedling

ZHOU Dengbo1， JING Tao2*， ZHANG Xiyan1， QI Dengfeng1

HE Yingdui2， LIU Yongxia2， DUAN Yajie3

1 Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

2 Haikou Experimental Station， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 570102， China

3 South Subtropical Crop Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China

Abstract The objective of the study was to investigate the growth-promotion effects of compound fermentation liquid adding antagonistic bacteria 4-L-16 and T3-G-59 into six substrates on banana seedling. The effects of different fermentation liquids on aboveground growth， root growth， plant biomass and leaf physiological traits of banana seedlings were analyzed under potted condition， with or without adding antagonistic bacteria into wheat bran， bean cake， peanut cake， rapeseed cake， sesame cake or Chinese prickly ash cake as the fermentation substrates. All kinds of the fermentation liquids produced from different substrates played significant positive roles on the growth of banana seedlings. Further more， the fermentation liquid with the antagonistic bacteria added in them had much more significant effects on the seedling growth rather than the ones without. Based on the comprehensive comparison of aboveground morphology and physiological indices， the rapeseed cake fermentation liquid added with the antagonistic bacteria was the best treatment to seedling growth. And the ones with bean cake or peanut cake as substrates were the second most profit treatments. The banana seedlings treated with the antagonistic bacteria fermentation liquid with bean cake， peanut cake or rapeseed as substrates had significantly higher root shoot ratios than the ones produced from other substrates， together with much more developed root systems and reasonable conformation structure of roots.

Key words Antagonistic bacteria； Fermention liquid； Banana seedling； Growth promotion

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.007

香蕉是世界四大水果之一，香蕉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展在中國熱區(qū)經(jīng)濟(jì)和農(nóng)村社會發(fā)展中發(fā)揮著重要作用[1]。然而，由于化肥、農(nóng)藥以及各類激素的大量使用，導(dǎo)致蕉園生態(tài)系統(tǒng)遭受到嚴(yán)重的破壞和影響，土壤中有益微生物的數(shù)量在不斷減少[2-7]。以枯萎病為代表的土傳病害日趨嚴(yán)重，導(dǎo)致香蕉產(chǎn)量下降甚至失收，蕉農(nóng)受損嚴(yán)重[8-10]。開展“生物肥源”生物防治研究，通過施用香蕉生長促生菌和拮抗菌達(dá)到增產(chǎn)、抗病的目的，已成為當(dāng)今多種作物土傳病害防治、建立無公害生產(chǎn)體系的重要措施[11-12]。20世紀(jì)80年代初，美國奧本大學(xué)植病系Kloepper等[13-15]用某些熒光假單胞菌株處理種子，使得蘿卜增產(chǎn)144%、馬鈴薯增產(chǎn)100%、甜菜增產(chǎn)20%～80%。目前已報道的PGPR（plant growth-promoting rhizobacteria）使用菌種主要有幾十科屬之多，其中以熒光假單胞菌和芽孢桿菌屬的某些菌株效果最為明顯[16-18]。本研究在前期研究基礎(chǔ)上獲得了1株具有拮抗活性的甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌和1株多色鏈霉菌，實(shí)驗(yàn)表明其在土壤和香蕉體內(nèi)具有良好的定殖能力。本研究將2種菌混合分別在6種餅肥基質(zhì)中進(jìn)行發(fā)酵，研究其發(fā)酵液對香蕉幼苗的促生作用，并篩選最佳發(fā)酵基質(zhì)，為植物生長促進(jìn)劑和微生物肥料的研發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試菌株 甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌4-L-16抗生素標(biāo)記菌、多產(chǎn)色鏈霉菌T3-G-59抗生素標(biāo)記菌，均由前期實(shí)驗(yàn)分離鑒定并保存于本實(shí)驗(yàn)室。

1.1.2 供試香蕉組培苗 為5～6葉期生長較為一致的健康巴西蕉（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院組培中心提供）。

1.1.3 供試發(fā)酵基質(zhì) 麥麩、豆餅、花生餅、菜籽餅、芝麻餅、花椒餅，均購自海口市糧油綜合批發(fā)市場。

1.1.4 拮抗菌發(fā)酵液的制備 甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌4-L-16采用LB培養(yǎng)基、多產(chǎn)色鏈霉菌T3-G-59采用大豆粉發(fā)酵培養(yǎng)基，分別獲得2種菌的培養(yǎng)液。各餅肥發(fā)酵液均以 25 ∶ 1 的基質(zhì)碳氮比發(fā)酵7 d 后，得到6種餅肥的天然發(fā)酵液，在得到的天然發(fā)酵液中再分別加入以上2種菌的培養(yǎng)液（菌株純培養(yǎng)液接入量為發(fā)酵液總量的10%），混合后再發(fā)酵14 d獲得拮抗菌發(fā)酵液。

1.1.5 供試土壤 取自?？谑旋埲A區(qū)（北緯N19°59′7.09″ 東經(jīng)E110°19′24.97″），為少礫質(zhì)粘土，其理化性狀為pH4.41、有機(jī)質(zhì)含量5.8 g/kg、全氮（N）0.877 g/kg、堿解氮（N）含量為52.5 mg/kg、有效磷（P2O5）含量為3.3 mg/kg、速效鉀（K2O）含量為47.0 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 盆栽試驗(yàn)于2013年6月22至8月7日在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室進(jìn)行。溫室的條件控制為溫度28～30 ℃，濕度為70%，自然光照。試驗(yàn)設(shè)13個處理，1） CK（施用清水）；2） MF-（麥麩發(fā)酵液）；3） MF+（麥麩發(fā)酵液+拮抗菌）；4） DF-（豆餅發(fā)酵液）；5） DF+（豆餅發(fā)酵液+拮抗菌）；6） HSF-（花生餅發(fā)酵液）；7） HSF+（花生餅發(fā)酵液+拮抗菌）；8） CF-（菜籽餅發(fā)酵液）；9） CF+（菜籽餅發(fā)酵液+拮抗菌）；10） ZF-（芝麻餅發(fā)酵液）；11） ZF+（芝麻餅發(fā)酵液+拮抗菌）；12） HJF-（花椒餅發(fā)酵液）；13） HJF+（花椒餅發(fā)酵液+拮抗菌），各處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)10株香蕉苗。移栽1 d后，按不同處理施入稀釋50倍的處理液200 mL/缽，CK施入等量清水；每隔5 d再重復(fù)施入各處理液，共計9次。試驗(yàn)期間，各處理其他管理措施一致。因該土壤的有效磷含量偏低，在蕉苗移栽前，各處理營養(yǎng)缽施用50 g有機(jī)肥，蕉苗移栽后5 d，各處理營養(yǎng)缽內(nèi)灌根施入5‰磷酸二氫鉀10 mL。

1.2.2 香蕉苗生長狀況調(diào)查與測定 蕉苗移栽后45 d，測定每個處理最上部第二片完全展開葉片的葉綠素含量，記錄株高、假莖圍、單株葉面積、地上部生物量、根系生物量；其中葉綠素測定采用乙醇浸提法，用UV1000型可見分光光度計測定；單株葉面積和根系長度、面積、體積、直徑采用LA2400 SCANNER 根系掃描儀（加拿大REGENT公司，型號WinRHIZO）及分析軟件進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析利用SPSS19.0和Microsoft Excel 2003完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基質(zhì)發(fā)酵液處理對香蕉地上部生長的影響

2.1.1 不同基質(zhì)發(fā)酵液處理對香蕉株高的影響

由圖1可以看出，不同發(fā)酵液處理的香蕉幼苗株高均顯著高于CK處理，同種發(fā)酵基質(zhì)的香蕉幼苗株高均表現(xiàn)為加入拮抗菌處理顯著高于不加拮抗菌處理，MF、DF、HSF、 CF、 HJF處理加入拮抗菌處理的株高比不加拮抗菌分別增加12.13、7.77、8.07、11.80、5.74、8.03 cm。MF+、DF+、HSF+、HJF+處理株高無顯著差異，但均顯著高于ZF+處理?？梢?，不同的發(fā)酵液處理均能夠顯著提高香蕉株高，添加拮抗菌處理可進(jìn)一步促進(jìn)地上部的伸長。

2.1.2 不同基質(zhì)發(fā)酵液處理對香蕉莖粗的影響 由圖2可以看出，各處理的香蕉幼苗莖粗的變化趨勢與株高基本一致，表現(xiàn)為同種發(fā)酵基質(zhì)加入拮抗菌處理顯著>不加拮抗菌處理顯著>對照。不加拮抗菌的處理，DF-、HSF-、CF-處理間的香蕉莖粗無顯著差異，均顯著高于其他3種基質(zhì)處理；在添加拮抗菌處理中，以CF+處理莖粗最大，達(dá)6.62 cm，其他5種基質(zhì)處理間的香蕉幼苗莖粗無顯著差異?？梢?，不同的發(fā)酵液處理顯著增加了香蕉的莖粗，添加拮抗菌的處理更能有效地促進(jìn)香蕉莖稈的增粗。

2.1.3 不同基質(zhì)發(fā)酵液處理對香蕉葉片生長的影響

由表1可知， HSF、CF、ZF和HJF處理的香蕉單株葉面積均顯著大于對照；各處理添加拮抗菌的單株葉面積均顯著大于對照，且顯著大于不加拮抗菌處理；以CF+處理的單株葉面積最大，達(dá)1 398.19 cm2/株，分析葉綠素含量發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵液處理的葉綠素含量均顯著大于對照，除芝麻餅發(fā)酵液處理外，其他基質(zhì)發(fā)酵液均表現(xiàn)為添加拮抗菌處理的葉綠素含量顯著高于不加拮抗菌處理。CF+處理的葉綠素含量最大，MF+、DF+、HSF+處理無顯著差異，均大于ZF+、HJF+處理?？梢姡┯冒l(fā)酵液可顯著提高香蕉葉片的葉綠素含量，添加拮抗菌進(jìn)一步提高葉綠素含量和葉面積，菜籽餅、豆餅、花生餅發(fā)酵液對香蕉葉片的促生作用十分明顯。

2.2 不同基質(zhì)發(fā)酵液處理對香蕉根系生長的影響

根系是植物重要的養(yǎng)分、水分吸收器官，其形態(tài)特征是影響植物養(yǎng)分吸收的重要因素[19]。本研究采用LA2400 SCANNER根系掃描儀測得各處理香蕉的根系形態(tài)特征。從表2和圖3中可以看出，各發(fā)酵液處理香蕉的根長、根表面積、根體積和根直徑均顯著大于對照。添加拮抗菌處理的香蕉根長、根體積均顯著高于不加拮抗菌處理；CF+處理的香蕉根長最大，達(dá)1 367.03 cm，MF+處理次之，DF+、HSF+、HJF+處理間無顯著差異；香蕉根體積表現(xiàn)為：DF+處理的香蕉根體積最大，達(dá)10.75cm3，MF+、HSF+、CF+處理間無顯著差異且均顯著大于ZF+和HJF+。除HSF處理外，均表現(xiàn)為添加拮抗菌處理的根表面積顯著高于不加拮抗菌處理，DF+、HSF+、CF+處理間無顯著差異，其香蕉根表面積達(dá)393.05～411.04 cm2。除ZF處理外，其余處理均表現(xiàn)為添加拮抗菌處理的根直徑顯著高于不加拮抗菌處理，DF+、HSF+、CF+處理香蕉的根直徑表現(xiàn)與根表面積一致，均顯著高于其他處理。綜合分析不同處理香蕉根系各項形態(tài)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，添加拮抗菌可顯著增加發(fā)酵液對香蕉根系的促生作用，其中，施用DF+發(fā)酵液主要通過提高香蕉根系直徑和增加根系體積，來提高香蕉根系吸收面積，施用CF+發(fā)酵液則是通過增加香蕉根系長度和直徑，來提高香蕉根系吸收面積。

2.3 不同基質(zhì)發(fā)酵液處理對香蕉生物量的影響

由圖4可以看出，發(fā)酵液處理的香蕉生物量均顯著高于對照，相同發(fā)酵基質(zhì)條件下，添加拮抗菌處理的生物量均顯著高于不加拮抗菌處理。MF+、DF+、HSF+、CF+、HJF+處理間無顯著差異。HSF-和CF-處理的香蕉生物量無顯著差異，且均顯著高于其他處理；MF-、DF-、ZF-、HJF-處理間無顯著差異。由此可見，施用發(fā)酵液能顯著提高香蕉鮮重。在不加拮抗菌的情況下，以花生餅和菜籽餅為基質(zhì)的發(fā)酵液可顯著提高香蕉的單株鮮重；在添加拮抗菌的情況下，除芝麻餅發(fā)酵液外，其他基質(zhì)發(fā)酵液處理的香蕉鮮重?zé)o顯著差別。

2.4 不同基質(zhì)發(fā)酵液處理對香蕉根冠比的影響

作物根系與地上部是一個相互依賴、相互作用的統(tǒng)一體，根冠比能夠反映不同條件對作物根系與地上部分生長的不同影響[20]。通過對不同處理的香蕉根冠比分析，結(jié)果表明（圖5），不加拮抗菌發(fā)酵液處理的根冠比與對照均無顯著差異，其根冠比值為0.22～0.24之間；DF+、HSF+、CF+處理的香蕉根冠比顯著高于其他處理，達(dá)0.26～0.28。結(jié)合不同處理香蕉生物量的分析發(fā)現(xiàn)，以豆餅、花生餅和菜籽餅為基質(zhì)的發(fā)酵液通過添加拮抗菌可顯著促進(jìn)香蕉生長，特別是顯著促進(jìn)了香蕉根系的生長，改善了香蕉根系和地上部的平衡關(guān)系，為香蕉更好的吸收水分、養(yǎng)分創(chuàng)造有利條件。

3 討論與結(jié)論

餅肥是油料作物籽實(shí)榨油后剩余的殘渣，是優(yōu)質(zhì)的有機(jī)肥料。由于餅肥養(yǎng)分齊全，養(yǎng)分分解快速，產(chǎn)物豐富，肥效穩(wěn)定而持久，常用于香蕉、煙草、蔬菜、果樹、藥材等經(jīng)濟(jì)作物生產(chǎn)[21-22]。一般餅肥中含有約75%～85%的有機(jī)質(zhì)，N、P多以有機(jī)態(tài)存在，K主要以水溶態(tài)存在，而其中有機(jī)態(tài)的N、P不能被作物直接吸收，必須經(jīng)過微生物分解轉(zhuǎn)化才能發(fā)揮肥效[23]。本研究通過添加復(fù)合拮抗菌獲得了6種不同基質(zhì)的拮抗菌餅肥發(fā)酵液，系統(tǒng)地研究了不同餅肥發(fā)酵液對香蕉幼苗生長的影響?？傮w來講，不同餅肥發(fā)酵液對于香蕉生長發(fā)育顯著優(yōu)于對照，而同種發(fā)酵基質(zhì)條件下，添加拮抗菌處理顯著優(yōu)于不加拮抗菌處理。綜合對比香蕉幼苗地上部形態(tài)和生理指標(biāo)，添加拮抗菌處理中，以菜籽餅發(fā)酵液處理為最佳，豆餅、花生餅發(fā)酵液處理差異不大，但優(yōu)于芝麻餅、花椒餅和麥麩處理。該結(jié)果與熊志林[24]在大田煙草種植中餅肥基質(zhì)篩選的結(jié)果基本一致，而武雪萍[25]則認(rèn)為大田煙草施用芝麻餅效果最佳，甚至有研究表明高量施用菜籽餅會使番茄生長受抑制[26]。這種結(jié)果差異可能是由于餅肥的發(fā)酵工藝以及施用方式的不同造成的。

通過對香蕉苗根系形態(tài)特性的研究發(fā)現(xiàn)，香蕉的根長、根表面積、根體積和根直徑基本上均表現(xiàn)為添加拮抗菌發(fā)酵液處理>不加拮抗菌發(fā)酵液處理>對照。在6種添加拮抗菌基質(zhì)發(fā)酵液處理中，香蕉生物量相差不大，但豆餅、花生餅、菜籽餅拮抗菌發(fā)酵液處理的香蕉根冠比顯著高于其他發(fā)酵液處理，可見這3種基質(zhì)拮抗菌發(fā)酵液使香蕉形態(tài)構(gòu)成更為合理，在香蕉生長前期，可以更有效地促進(jìn)香蕉根系的生長。根據(jù)本研究結(jié)果，結(jié)合筆者的其他研究[8-9]，推測復(fù)合拮抗菌發(fā)酵液對香蕉幼苗的促生機(jī)理主要在于：（1）餅肥不僅為香蕉生長提供各種無機(jī)營養(yǎng)元素，還為土壤提供了有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)，如氨基酸、脂肪酸、有機(jī)酸等[27]，這些營養(yǎng)物質(zhì)會影響根際環(huán)境，也會影響根系生長。（2）施用復(fù)合拮抗菌發(fā)酵液可顯著提高香蕉PAL、POD、SOD、PPO 4種相關(guān)防御酶活性[9]，從而提高了香蕉抗逆性。（3）施用拮抗菌餅肥發(fā)酵液刺激土壤某些拮抗菌的生長，從而增加土壤微生物的多樣性，改善土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)[8]，有利于土壤營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。目前微生物有機(jī)肥料主要以固體堆肥為主，而市場上液體生物有機(jī)肥并不多見，筆者在前期研究中篩選出大量拮抗菌和植物生長促生菌[28-30]，以期開發(fā)一系列微生物液體有機(jī)肥。本研究生產(chǎn)的液體有機(jī)肥一方面可以填補(bǔ)市場空白，另一方面符合未來高效有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā)展方向，特別是在水肥一體化技術(shù)逐漸普及的現(xiàn)狀下，水溶肥、液體肥以其節(jié)省勞力、肥效快速的優(yōu)點(diǎn)將成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的助力劑。同時在此基礎(chǔ)上，可以通過篩選不同功效（如解磷、解鉀菌）的微生物、針對不同作物研發(fā)一系列的液體微生物有機(jī)肥料，應(yīng)用前景廣闊。

添加拮抗菌的不同基質(zhì)發(fā)酵液對香蕉苗的促生作用更為顯著。其中，豆餅、花生餅、菜籽餅拮抗菌發(fā)酵液處理的香蕉地下部生長優(yōu)于其他餅肥發(fā)酵液處理，其根系生長更為發(fā)達(dá)，形態(tài)構(gòu)成更為合理。

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