趙國淼 曾燕如 徐亞楠 賈寧 唐研耀

（浙江農(nóng)林大學(xué)　浙江省亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，臨安　311300）

植物油脂合成調(diào)控的研究進展

趙國淼 曾燕如 徐亞楠 賈寧 唐研耀

（浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，臨安311300）

植物種子是人們?nèi)粘Ｉ钏栌椭闹匾獊碓?。近年來研究者對植物種子的研究闡明了油脂合成的機理，并挖掘了一些調(diào)控合成途徑的關(guān)鍵酶和基因。在前人研究的基礎(chǔ)之上，補充了成油途徑、成油相關(guān)基因、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等方面的進展，并從碳源供應(yīng)、轉(zhuǎn)運及胚乳的影響等方面概述了它們可能對植物油脂形成的影響。

油脂合成；調(diào)控；植物種子；碳源供應(yīng)；胚乳

我國是植物油消費大國，植物油消費將進一步呈快速增長趨勢，未來將長期供不應(yīng)求，繼續(xù)從國外大規(guī)模進口仍將不可避免。預(yù)計到2015年，我國食用油進口將達75%；而到2030年全球?qū)χ参镉偷男枨罅繉⒓颖叮?］，且植物油是普通柴油潛在的替代品，是生物柴油的原料［2］。因此，發(fā)展油料樹種，提高植物油自供應(yīng)率具有十分重要的意義，同時又促使研究人員對油料植物油脂合成機理開展研究，旨在提高油脂含量，以滿足未來對植物油脂的需求。

植物種子中貯藏的油脂形式是三酰甘油酯（Triacylglycerols，TAGs），由脂肪酸與甘油脫水縮合而成，它起著植物能源庫的作用［3］，為種子發(fā)芽后能夠高效進行光合作用前的幼苗生長提供能量。

周丹等［4］已對植物油脂合成途徑、關(guān)鍵基因及合成調(diào)控進行了概述。本文在成油途徑、成油相關(guān)基因、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等方面對其進行了補充，并從碳源供應(yīng)、轉(zhuǎn)運，胚乳的影響等方面概述了它們可能對植物油脂形成的影響。

1 成油途徑及其特異性

相當復(fù)雜的植物脂類代謝途徑大多數(shù)反應(yīng)步驟已研究得較為透徹［5，6］，但不同植物之間TAG合成的途徑有所不同，有簡單的肯尼迪途徑，也有復(fù)雜的途徑；在復(fù)雜的TAG合成途中，種子中超過90%的脂肪酸在結(jié)合形成TAG之前是通過卵磷脂/磷脂酰膽堿而進行流動的［7］。油棕（Elaeis guineensis）中果皮油的含量高達90%，而椰棗（Phoenixdactylifera）中果皮幾乎無油，兩物種中果皮比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)與代謝分析發(fā)現(xiàn)，兩物種轉(zhuǎn)錄本序列高度相似，且與擬南芥（Arabidopsis thaliana）直系同源基因匹配度很高［8］，說明不同物種成油相關(guān)的途徑及基因具有相似性。擬南芥與水稻（Oryza sativa）脂類生物合成相關(guān)EST（表達序列標簽）數(shù)據(jù)分析表明，兩物種EST豐度模式十分相似，已有的EST序列信息足以描述代謝途徑各已知的生物分子；甘油酯的產(chǎn)生至少有30個酶促反應(yīng)，有34種酶及蛋白參與植物甘油酯的生物合成，有65種多肽參與植物甘油酯的代謝，還有一些基因?qū)δぶ铣刹恢匾蛉藗儗ζ淞私馍跎?，其中?個反應(yīng)沒有EST或基因數(shù)據(jù)［9］。

TAG的合成過程非常復(fù)雜，涉及到大量的酶基因和調(diào)節(jié)基因的協(xié)同表達［7，10］，其中一些是數(shù)量性狀位點［10］。成油相關(guān)反應(yīng)有些是組織或物種特異的［9，11］，如TAG主要局限于種子［9］。擬南芥發(fā)育種子EST與擬南芥公共數(shù)據(jù)庫EST相比較，有約40%的EST是種子中特有的，如控制種子特有脂肪酸延長的蛋白FAE1，其編碼基因的EST僅存在于發(fā)育的種子中［11］。擬南芥中的酰基載體蛋白（Acyl carrier protein，ACP）ACP1的先導(dǎo)蛋白多在種子中表達［12］。對正在發(fā)育的蓖麻（Richinus communis）、歐洲油菜（Brassica napus）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）、旱金蓮（Tropaeolum majus）種子轉(zhuǎn)錄本進行深度的比較分析發(fā)現(xiàn)，編碼脂肪酸合成核心酶的基因EST是十分保守的，且在種子發(fā)育過程中與發(fā)育時間緊密相關(guān)，但參與甘油酯及其前體合成的基因表達具有明顯的物種特異性［13］，說明不同的油料物種成油相關(guān)基因的表達存在差異，基因表達的調(diào)控有所不同。與擬南芥發(fā)育種子EST比較研究發(fā)現(xiàn)了許多芝麻（Sesamum indicum）種子特有的基因［14］。在種子胚形成過程中，脂肪酸與脂類合成基因是以常摩爾比率表達的，但彼此間的絕對水平是有差異的［15］。

2 成油相關(guān)基因

近年來，轉(zhuǎn)錄組測序已用于多個物種成油機理的研究。麻風樹（Jatropha curcas）轉(zhuǎn)錄組研究發(fā)現(xiàn)，27個轉(zhuǎn)錄本直接參與油脂的生物合成［16］。大豆（Glycine max）發(fā)育種子轉(zhuǎn)錄本研究發(fā)現(xiàn)，有113個共表達的unigene與脂類生物合成有關(guān)，其中15個表達水平有顯著變化，24個共表達的轉(zhuǎn)錄本參與了脂類及脂肪酸生物合成途徑［17］；脂類積累階段有87個轉(zhuǎn)錄因子基因表達豐度高［18］。對高油植物芝麻基因組測序研究發(fā)現(xiàn)，I型脂類轉(zhuǎn)運基因具有串聯(lián)重復(fù)而擴張、脂類降解基因縮減、三酰甘油酯生物合成途徑基因差異表達的現(xiàn)象［19］。在高油木本植物山核桃（Carya cathayensis）脂肪代謝相關(guān)cDNA文庫隨機克隆測序獲得的1 100個cDNA序列中發(fā)現(xiàn)了14個與脂肪酸代謝相關(guān)的基因序列，其中12個為全長cDNA序列［20］。所有這些將為成油相關(guān)基因的深入研究提供基本的信息。

徐莉等［21］利用不同培養(yǎng)基篩選和分離產(chǎn)脂肪酶的細菌和真菌，最終克隆出30余條脂肪酶基因。李運濤等［22］在三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）中克隆了Δ6脂肪酸延長酶基因，并對其基因結(jié)構(gòu)和表達及起源進化進行了分析。連英麗等［23］克隆了寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）脂肪酶基因，并在大腸桿菌中進行了優(yōu)化表達的分析。

細胞溶質(zhì)酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPC）催化糖酵解中的關(guān)鍵反應(yīng)，其基因的缺失或過表達可顯著改變糖酵解途徑中中間產(chǎn)物的水平及ATP/ADP、NAD（P）H/NAD（P）的比率，進而影響種子含油率及脂肪酸的組成，并與種子油脂的積累直接相關(guān)［24］。對擬南芥的研究發(fā)現(xiàn)，植物擁有在質(zhì)體中通過At4g14070編碼的?；??；d體蛋白直接激活脂肪酸（Fatty acids，F(xiàn)A）到ACP的反應(yīng)［25］。GPAT（3-磷酸甘油?；D(zhuǎn)移酶）是蓖麻TAG裝配過程的第一個酶，其基因與不同的蓖麻種質(zhì)油含量和種子大小無明顯的相關(guān)性［26］。在擬南芥中，二酰甘油乙酰轉(zhuǎn)移酶1（DGAT 1）是唯一一個已確認的在種子TAG合成過程中起重要作用的乙酰轉(zhuǎn)移酶；研究發(fā)現(xiàn)，PDAT1（磷脂：二酯酰甘油酰基轉(zhuǎn)移酶）和DGAT1在種子含油量方面具有疊加的功能［27］。PDAT在酵母TAG積累中起著重要作用，但在擬南芥種子TAG合成中不是主要的決定因子［28］。

3 轉(zhuǎn)錄調(diào)控

植物油脂合成過程主要涉及在質(zhì)體中進行的脂肪酸合成及在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進行的甘油酯的合成［1，9］。TAG的合成是多個亞細胞結(jié)構(gòu)中多個途徑協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。質(zhì)體中FA的形成可限制種子中TAG的積累，因而通過FA生物合成增加物質(zhì)的流量，可對TAG數(shù)量產(chǎn)生極大的影響［1］。一些編碼關(guān)鍵酶的基因如ACCase（乙酰輔酶A羧化酶）、DGAT［4，29］、DAT等都已成功克隆，但植物脂肪酸合成的過程涉及到很多酶，是一個非常復(fù)雜的過程，這就意味著單獨改變一個基因的表達來提高含油率并不總是有效的［30］。對油橄欖（Olea europaea）及油棕的研究發(fā)現(xiàn)，脂肪酸形成過程對脂類生物合成的控制比脂類組裝過程的控制強，僅對單一的酶促步驟進行操作往往達不到顯著影響油產(chǎn)量的作用［31］。

脂肪酸生物合成調(diào)節(jié)發(fā)生在不同的階段，其中轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控是一個主要的調(diào)控途徑［32，33］，是影響TAG合成FA供應(yīng)的主要手段［8］。油棕及椰棗發(fā)育中果皮轉(zhuǎn)錄組及代謝產(chǎn)物的比較研究發(fā)現(xiàn)，油棕的高油與所有脂肪酸合成酶基因的高轉(zhuǎn)錄本水平有關(guān)［8］。調(diào)節(jié)脂肪酸合成的轉(zhuǎn)錄因子主要包括LEC1（LEAFY COTYLEDON1）和WRI1（WRINKLED1）等［34，35］。

3.1 LEC1轉(zhuǎn)錄因子

LEC1基因首次在擬南芥中分離［36］。擬南芥LEC1基因的過表達會引起脂肪酸生物合成相關(guān)基因表達的全面升高，包括參與縮合、脂肪酸鏈伸長和脂肪酸去飽和鍵反應(yīng)等過程的基因［37］。在脂肪酸質(zhì)體合成途徑中，已知編碼酶的基因中有超過58%的基因受到LEC1基因過表達的上位調(diào)控，包括編碼ACCase三個亞基的基因，糖酵解途徑以及Kennedy途徑中的基因［37］。遺傳分析表明，LEC1的脂肪酸生物合成調(diào)節(jié)功能部分地依賴于ABI3、FUS3和WRI1［37］。

3.2 WRI轉(zhuǎn)錄因子

WRI1基因編碼一個AP2/EREBP（APETALA2/ Ethylene-responsive element-binding proteins）類轉(zhuǎn)錄因子［38］，在脂肪酸和TAG合成過程中起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。玉米（Zea mays）中WRI1基因的過表達會使種子含油量升高30%-48%，而植株生長和產(chǎn)量不受影響［39］；擬南芥的wri1位點突變，種子油脂含量可下降80%［38］；AtWRI1基因的異位表達不僅可以增加種子含油率，在幼苗中還會引起TAG的積累［40，41］；在擬南芥中異源表達WRI1，種子含油量最高可以提高40%［42］；油菜中通過RNAi技術(shù)抑制BnWRI1基因的表達導(dǎo)致種子含油量顯著降低［43］；WRI1在擬南芥種子充實期間參與碳水化合物的發(fā)育調(diào)節(jié)［35］；它可能是導(dǎo)致油棕中果皮極高含油量的主要因素，其轉(zhuǎn)錄本是椰棗的57倍，與其目標基因的時間表達模式類似，是通過控制脂肪酸合成過程供應(yīng)來影響含油量的［8］。

WRI1作用的目標包括ACCase、FAS（脂肪酸合成酶）、在質(zhì)體中提供丙酮酸酯及乙酰輔酶A的關(guān)鍵酶與轉(zhuǎn)運因子等［1］，至少控制15種酶的表達［7］。qRT-PCR結(jié)果表明，在糖酵解途徑后期、脂肪酸合成路徑以及生物素和硫辛酸的生物合成途徑中，編碼這些過程酶的基因大部分是WRI1的靶基因［44］。轉(zhuǎn)基因?qū)嶒炞C明，WRI1的靶基因主要參與糖酵解和脂肪酸合成［45］，作用于如β-淀粉酶、磷酸甘油酸酯變位酶等［46］。因此，WRI1被稱為油脂合成的Master regulator（主要調(diào)節(jié)因子）［44］。在擬南芥中，WRI1受到種子成熟重要的調(diào)節(jié)因子如LEC1、LEC2、FUS3、ABI3的控制［44，47］，但在油棕的中果皮中，沒有發(fā)現(xiàn)這些基因明顯的同源序列，說明油棕中果皮中的WRI1-like控制著油脂的合成，但與參與種子發(fā)育的上游因子無關(guān)，參與了不同的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)可能是棕櫚果實所特有的［8］。

4 碳源供應(yīng)、轉(zhuǎn)運與油脂積累

在發(fā)育的油菜及大豆種子中，總無機碳［氣體CO2+液體中的CO2+（HCO3-）+（CO32-）］的濃度分別為 40 mmol/L及12 mmol/L，是大氣或葉中所報道值的600-2 000倍；油菜種子中油合成最大時CO2的濃度最高，并隨著種子的成熟而下降［48］。在微型藻（Chlamydomonas reinhardtii）的研究中發(fā)現(xiàn)，碳的獲得是控制油合成關(guān)鍵的代謝因素［49］。在促進CO2固定方面，光通過激活光調(diào)節(jié)酶起著重要的作用，同時增加了脂肪酸合成［50］。在發(fā)育的油菜種子胚中，光通過提供還原劑及ATP而使得碳的貯存變得十分高效，不僅增加外源CO2的固定，促進油脂合成，且提高了生長速度［51］。在蓖麻、歐洲油菜、衛(wèi)矛、旱金蓮中，Rubisco（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶）與固定CO2及碳代謝有關(guān)，與是否有光無關(guān)［13］。在大豆中，通過Rubisco的流動與高效碳轉(zhuǎn)化有關(guān)［52］。向日葵（Helianthus annuus）種子胚中碳的轉(zhuǎn)化效率是50%，其中光和Rubisco旁路可更為高效地將己糖轉(zhuǎn)化成油，而來源于蘋果酸的碳到油轉(zhuǎn)化及通過浪費ATP的無效碳循環(huán)在質(zhì)體中都比較低［53］。油菜胚中碳的轉(zhuǎn)化效率超過80%［51］。

研究發(fā)現(xiàn)，ACCase不僅是脂肪酸合成過程中的一個關(guān)鍵酶，且是控制脂肪酸合成關(guān)鍵的限速步驟［1］，受光、磷酸化、硫氧還蛋白、PII蛋白及產(chǎn)物反饋的調(diào)控［54，55］。在馬鈴薯（Solanum tuberosum）塊莖的造粉體中過量表達來自擬南芥ACCase，導(dǎo)致脂肪酸含量的增加，且TAG的量超過5倍［56］，但有許多步驟調(diào)控碳向脂肪酸合成的流動，因而僅上調(diào)ACCase來增加種子含油量的努力結(jié)果并不如預(yù)期的那樣成功［57］。此外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中非常見脂肪酸的非高效利用可誘導(dǎo)質(zhì)體中ACCase活性轉(zhuǎn)錄后的抑制，進而影響脂肪酸的合成及總油脂的積累［7］。質(zhì)體中脂肪酸的合成及丙酮酸的供應(yīng)控制著油棕中果皮中油的貯存，而不是TAG中?；慕M裝［8］。油棕高油除與所有脂肪酸合成酶較高的轉(zhuǎn)錄水平有關(guān)外，還與特定的質(zhì)體轉(zhuǎn)運因子、質(zhì)體碳代謝的關(guān)鍵酶（如磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脫氫酶等）等有關(guān)［8］。在油菜中，糖酵解與氧化戊糖磷酸途徑（Oxidative pentose phosphate pathway，OPPP）的中間產(chǎn)物在細胞液和質(zhì)體間的交換比流向終產(chǎn)物的中間產(chǎn)物流量要快得多；通過OPPP的葡萄糖流向胚的凈流量占總己糖的近10%；由OPPP產(chǎn)生的還原糖最多占NADPH的44%，占脂肪酸合成所需總還原糖的22%［58］。大豆中的轉(zhuǎn)錄因子基因GmbZIP123是通過控制光能自養(yǎng)組織中糖向種子的轉(zhuǎn)運來調(diào)節(jié)脂類積累的［19］，且氨基酸中的碳在脂肪酸合成中的貢獻比至今分析過的其他油料種子都大［52］。

增加上游底物的供應(yīng)（源控制）或增加代謝途徑最后一步的“需求力”或“庫力”可增加油的產(chǎn)量［7］。脂肪酸的產(chǎn)生可限制種子中TAG的積累［59，60］，因而僅通過脂肪酸的合成來提高脂肪酸的流通量，也許可以對植物組織TAG產(chǎn)量產(chǎn)生重大的影響［1］。在大豆及油菜中，通過調(diào)節(jié)DGAT的表達來調(diào)整源與庫的水平，進而增加種子油的積累［61，62］。

5 胚乳的影響

被子植物的種子發(fā)育從雙受精開始，產(chǎn)生二倍體的胚和三倍體的胚乳。胚乳就像動物的胎盤，在種子發(fā)育和萌發(fā)過程中，向胚組織提供營養(yǎng)物質(zhì)，因此胚乳對胚和種子的正常生長發(fā)育至關(guān)重要。胚乳是一個不能將遺傳物質(zhì)傳到下一代的終端分化組織。在開花植物中，種子發(fā)育過程或發(fā)芽后，胚乳被胚吸收［63］。胚乳對肥大子葉種子油脂的形成是否有作用還不得而知。

胚乳的發(fā)育主要是通過DNA甲基化、組蛋白甲基化和siRNA等表觀遺傳學(xué)途徑來調(diào)節(jié)印跡基因的表達［64］。印跡基因是主要或者專門表達母源或父源的等位基因，這種現(xiàn)象發(fā)生在開花植物的胚乳和哺乳動物的胎盤中［65］。已發(fā)表的上百個母源印跡蛋白被認為在胚胎生長、童期發(fā)育和成人的大腦功能方面具有調(diào)節(jié)養(yǎng)分傳輸能力的作用［66，67］。目前為止在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了11個印跡基因，其中一些控制生長并可能影響胚乳養(yǎng)分的遷移能力［68］。Hsieh等［69］使用cDNA文庫測序的方法，在擬南芥胚乳中發(fā)現(xiàn)了9個父本印跡基因和34個母本印跡基因，不僅顯著擴大了植物中已知的印跡基因，且發(fā)現(xiàn)這幾個印跡基因受具有DNA去甲基化的糖基化酶DEMETER（DME）、DNA甲基轉(zhuǎn)移酶 MET1或PcG（Polycomb group）蛋白FIE調(diào)節(jié)的作用；這些基因編碼轉(zhuǎn)錄因子、參與激素信號的蛋白、泛素蛋白降解途徑的組分、組蛋白和DNA甲基化的調(diào)節(jié)因子、小RNA途徑相關(guān)蛋白；研究結(jié)果表明，印跡是一個重大的影響胚乳基因表達的復(fù)雜表觀遺傳過程，可能會影響種子發(fā)育的多個方面。

Hsieh等［69］研究發(fā)現(xiàn)，代謝基因At2g31360編碼ADS2脂質(zhì)脫氫酶，At5g03370在糖酵解過程起作用，信號基因編碼的PP2C-蛋白磷酸酶（At3g17250）可能負責調(diào)控蛋白激酶途徑，肌醇磷脂結(jié)合蛋白（At3g22810）可能參與脂質(zhì)信號，ACX1?；o酶A氧化酶（At4g16760）參與茉莉酮酸激素生物合成途徑［70］，而這些蛋白的基因主要是在胚乳中表達。在衛(wèi)矛的胚乳中發(fā)現(xiàn)的二酰甘油乙酰轉(zhuǎn)移酶（EaDAcT）屬于一種DGAT，它帶sn-3乙酰轉(zhuǎn)移酶的活性，在衛(wèi)矛屬及轉(zhuǎn)基因種子中具有合成非常見、降低黏度油脂的作用［71］。此外，胚乳中的代謝物質(zhì)對油脂的合成也有影響，如蔗糖在種子胚乳的代謝過程中最終用于胚中淀粉及油脂合成［9，72］。

6 展望

植物油脂合成是一個復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，研究者圍繞這一問題做了大量研究，并成功克隆到了在此過程中起重要調(diào)節(jié)作用的基因，但是這些基因間的互作模式還不能詳細闡明。從目前轉(zhuǎn)錄組研究較多的情況來看，人們更注重基因間的互作與調(diào)控研究。同時源與庫的物質(zhì)流在成油過程中也起著重要的作用。此外，植物油脂的合成受許多因素的調(diào)控，還有其他一些影響因素的調(diào)控，如植物激素及信號分子，ATP和NADH（NADPH）、環(huán)境因子等。擬南芥種子TAG合成過程中，N和C之間的拮抗作用也有影響［73］。對甘藍型油菜的研究發(fā)現(xiàn)，硫的限制會影響代謝的變化，進而影響種子貯藏蛋白的組成及脂類的質(zhì)量［74］。Fe3+可以通過控制油脂合成途徑中關(guān)鍵基因（如rbcL、accD和PAP1等）的表達來誘導(dǎo)小球藻（Chlorella vulgaris）的油脂合成［75］。在微藻中，氮源來源及氮源濃度對脂肪酸組成的影響顯著［76］。

隨著經(jīng)濟的發(fā)展和人們生活水平的提高，工業(yè)以及人們?nèi)粘Ｉ钪械男栌土考彼偕仙?，如何提高植物油產(chǎn)量成了一個亟待解決的問題。Ohlrogge等［32］將油菜種子貯藏蛋白napin特異性表達啟動子連接到擬南芥同質(zhì)型ACCase基因上，并將其轉(zhuǎn)入油菜中，獲得的轉(zhuǎn)基因植株T1代成熟種子的ACCase活性比對照增加了1.7-1.9倍，脂肪酸含量增加了6%，T2代脂肪酸含量增加了5%-6.4%。陳錦清等［77，78］首先提出底物競爭調(diào)控籽粒蛋白質(zhì)/油脂含量比率的反義PEP技術(shù)路線，通過構(gòu)建反義PEP基因表達載體轉(zhuǎn)化油菜，轉(zhuǎn)基因油菜比對照含油量高6.4%-18%，最高含油量達49.5%。因此，研究油脂的合成途徑以及影響油脂積累的相關(guān)調(diào)控途徑，可以為提高植物的油脂含量提出可行的路徑。

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（責任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Regulation of Oil Synthesis in Plants

Zhao Guomiao Zeng Yanru Xu Ya’nan Jia Ning Tang Yanyao
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang A & F University，Lin’an311300）

Plant seeds are a principal source of oils in humans’ daily life. In recent years， researches on plant seeds have illustrated the principle of oil synthesis and mined some key enzymes and genes involved in the regulation of oil synthesis pathway. Based on the previous study，the article added progress in pathways and genes involved in oil synthesis， and transcriptional regulation， as well as summarized the possible influence of carbon supply and transportation， endosperm， etc. on oil synthesis.

oil synthesis； regulation；plant seecl；carbon suply；endosperm

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.08.002

2014-10-04

浙江省自然科學(xué)基金重點項目（Z13C160012），浙江省科技廳木本糧油產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新團隊項目（2011R50030），浙江農(nóng)林大學(xué)研究生科研創(chuàng)新基礎(chǔ)項目（3122013240228），國家“863”計劃項目（2013AA102605）

趙國淼，男，碩士，研究方向：經(jīng)濟林培育與利用；E-mail：guomiaozhao@163.com

曾燕如，女，博士，教授，研究方向：經(jīng)濟林培育與利用；E-mail：yrzeng@zafu.edu.cn