吳偉生，鄭群英，劉 剛，羅曉林，楊平貴，陳 琳

（四川省草原科學(xué)研究院，四川成都611743）

牦牛的自由采食量或采食當(dāng)量是牦牛生產(chǎn)和草原管理的重要依據(jù)［1］。牦牛放牧采食量的研究報(bào)道，可檢索到早至20世紀(jì)80年代之前，但總的研究報(bào)道卻不多，目前仍比較落后，尚未形成精準(zhǔn)的采食當(dāng)量或標(biāo)準(zhǔn)化的營(yíng)養(yǎng)需要。目前采用的測(cè)定方法有一定的缺陷。馬學(xué)升［2］將放牧家畜采食量的測(cè)定方法歸納為3類：直接測(cè)定法、間接測(cè)定法、利用大部分基礎(chǔ)數(shù)據(jù)計(jì)算采食量的其他方法，后者如糞氮指數(shù)法（fecal index method）、根據(jù)生產(chǎn)性能估測(cè)采食量法（energy requirement method）。直接法和間接法作為常規(guī)方法，其最大的技術(shù)挑戰(zhàn)是采集代表性（反映實(shí)際采食情況）的牧草樣品［3］，受主觀因素影響，如食道瘺管法涉及外科手術(shù)，且因此制約樣本量。糞氮指數(shù)法已經(jīng)建立了擬合效率較好的糞粗蛋白指數(shù)方程（FCPI）［4］；但此法的回歸方程的制定與應(yīng)用均有地區(qū)性和草地牧草種類不同的局限性［5］。

已有的研究應(yīng)用了直接法（模擬采食法［6－8］，稱重法［9］，牧前牧后差額法［10－11］）、間接法（內(nèi)源性指示劑法［1，9，12－13］），未見應(yīng)用糞氮指數(shù)法。測(cè)定環(huán)境變量的復(fù)雜性給研究帶來(lái)一定困難，系統(tǒng)、動(dòng)態(tài)測(cè)定（且最好是同時(shí)應(yīng)用幾種方法測(cè)定［2］）費(fèi)時(shí)費(fèi)力。放牧采食量是個(gè)涉及飼草、家畜、和飼養(yǎng)條件等多種變量的函數(shù)［2］，包括地區(qū)（涉及畜牧氣象、草場(chǎng)類型等）、牧草品質(zhì)（牧草種類與品種結(jié)構(gòu)、草生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)／物候期／季節(jié)動(dòng)態(tài)）、家畜類型（性別、年齡、生理階段等）、放牧管理模式（日放牧?xí)r間、放牧強(qiáng)度等）等，因此評(píng)估牦牛的采食當(dāng)量需做系統(tǒng)測(cè)定與綜合分析。已有的測(cè)定，不僅次數(shù)與內(nèi)容有限，且測(cè)定結(jié)果間存在較大程度不一致，包括測(cè)定值和物候期（或季節(jié)）動(dòng)態(tài)不一致；推測(cè)不一致的原因相當(dāng)程度在于環(huán)境差異。本研究將為牦牛采食當(dāng)量研究積累測(cè)試數(shù)據(jù)，也為探索應(yīng)用糞氮指數(shù)法，提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)動(dòng)物

試驗(yàn)地點(diǎn)位于四川省紅原縣四川省草原科學(xué)研究院試驗(yàn)基地“川西北草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展科技示范園區(qū)”（N32°55′2″，E102°36′6″）。紅原縣為川西北牧區(qū)純牧業(yè)縣、草地型牦牛－麥洼牦牛的主產(chǎn)區(qū)，草地類型為亞高山草甸（subalpine meadow），屬高寒草甸；植物類群組成為禾本科（Gramineae）＋莎草科（Cyperaceae）＋雜類草（forbs）。畜牧氣候?yàn)椋号荆?～10月），冷季（11～4月）；年降水量739.6mm，其中6月份100.6mm；月均溫度－10.2～10.9℃，其中：5月6.8℃、6月10.1℃、7月10.9℃、8月10.1℃，年平均2.05℃；極端最高溫度25.4℃，極端最低－26.5℃；無(wú)霜期65d，終霜日5月27日，初霜日8月1日；返青期（4～5月），旺盛期（6月下旬～8月上旬），開始枯黃期（9月），枯草期（10月～4月）。

試驗(yàn)選擇6頭5歲空懷麥洼牦牛母牛，健康無(wú)病，為了分析體重因素對(duì)采食量的影響，按體重10 kg梯度選取，牛只A1、A2、A3為低重組（LLW，170～190kg），A4、A5、A6為高重組（HLW，200～230 kg）。試驗(yàn)牛只放牧草場(chǎng)：禾本科23.3%＋莎草科9.1%＋雜類草67.6%，屬典型的雜類草草甸；植被總蓋度95%以上；地上生物量（DM）3 525kg／hm2。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物飼養(yǎng)管理

試牛單獨(dú)組群并單獨(dú)放牧于圍欄小區(qū)，以便于跟蹤收集糞樣。小區(qū)地塊平整，植被群落一致；面積滿足輕度放牧，平均0.714頭／hm2；滿足自由飲水。在試驗(yàn)期前安排1個(gè)夏秋輪牧季度適應(yīng)期，以最小化這種小群小區(qū)放牧方式相對(duì)于大群自由放牧方式造成對(duì)牧食行為與采食量的影響。白天放牧，傍晚歸牧，日放牧?xí)r間12h。

1.3 采食量測(cè)定方法

采用間接法推算有機(jī)物質(zhì)攝入量（OMI）：OMI＝FOM／（1－OMD）。式中：FOM表示糞有機(jī)物質(zhì)總量，OMD表示有機(jī)物質(zhì)消化率。選擇三氧化二鉻（Cr2O3）作為指示劑估測(cè)排糞量（DM）Ft：Ft＝（Md×R）／Mf。Md為指示劑劑量；Mf為糞樣指示劑含量；R為指示劑回收率。R值根據(jù)Hardison和Reid［14］（放牧閹牛，日收糞2次，R＝99.95%）和Macedo等［15］（舍飼閹牛，日收糞2次，R＝101.2%）等，假定100%（R1）；根據(jù)Titgemeyer［16］（對(duì)已有報(bào)道總結(jié)得到平均94%）和Prigge等［17］（成年肉用母牛，日投喂2次＋收糞2次，R＝3.00／3.19＝94%），假定94%（R2）。應(yīng)用糞粗蛋白指數(shù)方程FCPI方程［4］估測(cè)有機(jī)物質(zhì)消化率（OMD）：OMD（%）＝79.76－107.7e（－0.01515×FCP［g／kg，OM］）。式中：FCP為糞粗蛋白含量，以糞有機(jī)物質(zhì)為基礎(chǔ)的含量。

1.4 糞樣采集與分析

正試期6d（2011年6月17日～23日，含d1～ d6，d7早晨），正試期前安排6d的預(yù)試期，僅喂給指示劑不收糞，旨在使糞指示劑日排出量達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)（需要5～7d［18］），也使試牛適應(yīng)正試期受驅(qū)趕、保定、服藥及牧食過(guò)程中收糞員的存在等應(yīng)激。正試期每日上午（10∶00）、下午（15∶00）記錄高溫時(shí)刻溫度。

指示劑投喂與糞樣采集：日劑量20g（分析純，≥99%），制成膠囊形式（平均24顆／20g）灌服［19］，分早（出牧前07∶00）晚（收牧后19∶00）2次各10 g。早晨出牧前（06∶00～06∶30）、上午（10∶00～11∶30）、下午（15∶00～16∶30）3個(gè)時(shí)間點(diǎn)采樣，并以上午、下午的樣品及第二天出牧前（即投喂藥后至下一次投喂藥前）樣品作為一天的樣品組成。樣品編號(hào)，稱鮮重，－20℃凍存。

糞樣分析DM采用65℃干燥至恒重（電熱鼓風(fēng)干燥箱）；灰分（ash）用550℃（馬弗爐）灼燒法；OM＝DM－ash，CP（N×6.25）用凱氏定氮法（Bulhi K氏定氮儀B324－K437），上述方法與推導(dǎo)FCPI方程的數(shù)據(jù)源的測(cè)定方法［4］一致。Cr采用原子吸收光譜法，根據(jù)分子式計(jì)算Cr2O3。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

糞樣（Cr濃度）代表性分析用方差分析與兩兩比較，檢驗(yàn)糞樣Cr濃度個(gè)體間、測(cè)定日間差異的顯著性。FDM、OMD、OMI的計(jì)算，先按個(gè)體計(jì)算糞樣實(shí)測(cè)指標(biāo)的試驗(yàn)期平均值，將平均值代入公式得到各個(gè)體的值，再計(jì)算個(gè)體間平均值及標(biāo)準(zhǔn)差。OMD的另一種計(jì)算方式是直接將整個(gè)試驗(yàn)總體的FCP平均值代入公式［3］。對(duì)采食量與體重間作相關(guān)分析，檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性；采用t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)體重組間采食量（OMI或FDM）的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 糞樣指示劑濃度代表性

糞指示劑濃度測(cè)定結(jié)果及變異性檢驗(yàn)結(jié)果見表1。個(gè)體內(nèi)（CV值高達(dá)39%）日間和日內(nèi)（CV值高達(dá)40%）個(gè)體間變異程度均較大。這解釋為，糞Cr2O3濃度隨（一天中）排泄時(shí)間變化（diurnal variation）［14］，對(duì)于放牧牦牛，這種變化較大。

個(gè)體間變異程度（CVFDM＝20%，PCr＝0.0674）大于日間（CVFDM＝15%，PCr＝0.3820），說(shuō)明相對(duì)于測(cè)定天數(shù)，樣本量對(duì)糞樣代表性的影響較大；P值接近顯著水平0.05，提示樣本量應(yīng)至少不少于6頭。

個(gè)體間差異不顯著（P＝0.0674），一方面可初步推導(dǎo)出個(gè)體間排糞量（根據(jù)Ft公式，采樣模式一致推測(cè)R一致）及相關(guān)的采食量（根據(jù)OMI公式，采食牧草成分一致推測(cè)OMD一致）相當(dāng)；另一方面說(shuō)明，收糞期6d的條件下，6頭牛的樣本量具有代表性。日間差異不顯著（P＝0.3820），說(shuō)明6d預(yù)試期后，指示劑達(dá)到了較穩(wěn)定的排泄?jié)舛?，樣本?頭的條件下，6d收糞期可使糞樣具有代表性。據(jù)此可認(rèn)為FDM估測(cè)值可靠，即2.82kg（R1＝100%）、2.66kg（R2＝94%）。

表1 糞中鉻與干物質(zhì)含量統(tǒng)計(jì)Table 1 Cr measured，F(xiàn)DM estimated and their variance comparison

2.2 采食量及其體重效應(yīng)

糞樣分析指標(biāo)測(cè)試結(jié)果見表2。消化率和采食量的樣本平均值見表3。消化率的2種計(jì)算方式得到的結(jié)果相近（74.6%），采食量的結(jié)果相近。OMI在指標(biāo)劑回收率100%時(shí)為9.09kg，回收率94%時(shí)為8.54kg；回收率取值差異產(chǎn)生約0.5kg采食量（OM）差異。

消化率和采食量的各個(gè)體計(jì)算值及體重效應(yīng)檢驗(yàn)結(jié)果見表4?；谂偶S量變異（CVFDM＝20%），個(gè)體間采食量差異大（CVOMI＝20%）。對(duì)于同齡成年空懷母牛，體重與青草期放牧采食量無(wú)相關(guān)性（P＞0.05）。

表2 糞樣測(cè)試指標(biāo)Table 2 Fecal components measured

表3 有機(jī)物消化率和有機(jī)物攝入量Table 3 Diet OMD and OMI estimated by FCPI equation

表4 個(gè)體測(cè)定值及體重組間差異比較Table 4 Value of individual animals and comparison between LW groups

2.3 同期測(cè)定報(bào)道數(shù)值比較

牦牛青草期DMD、DMI測(cè)定報(bào)道列于表5。測(cè)定值間存在頗大差異，季節(jié)動(dòng)態(tài)也存在不一致。牦牛在青草期采食（混合）天然牧草的DMD的測(cè)試報(bào)道中，文獻(xiàn)［11］和［21］在65%～75%范圍，文獻(xiàn)［20］和［22］為＜65%，文獻(xiàn)［12］為＞75%。若與文獻(xiàn)［11］和［21］測(cè)試結(jié)果對(duì)比，即2.5歲?！胺登嗥谀┎菔⑵诔酢盌MD69%左右，再（根據(jù)文獻(xiàn)［12］和［20］的實(shí)測(cè)的OMD與DMD的關(guān)系）粗略折算成OMD74%，則本試驗(yàn)結(jié)果（OMD74.6%）與其相當(dāng)。但若與文獻(xiàn)［22］基于體外產(chǎn)氣法測(cè)定結(jié)果相比，該方法被認(rèn)為相對(duì)可靠，則偏高。

對(duì)青草期DMI的測(cè)試報(bào)道比較，較為一致的是文獻(xiàn)［12］和［13］的成年母牛＞8kg，以及文獻(xiàn)［11］的2.5歲牛采食6.5～7.5kg，由此可推測(cè)成年牛該期輕度放牧條件下DMI測(cè)定值在8～10kg范圍是較具代表性的。本試驗(yàn)測(cè)定值（OMI8.54～9.09 kg）粗略折算為DMI 9～10kg，顯示在一個(gè)合理的范圍，但偏高。

綜合分析本試驗(yàn)OMD和OMI值比較結(jié)果，即兩者均偏高，認(rèn)為OMD存在高估的可能性，因?yàn)槠湓斐筛吖繭MI。

表5 牦牛青草期放牧采食量及牧草消化率測(cè)定報(bào)道Table 5 Published measures of intakes of gazing yaks and diet digestibility in green grass season

3 討 論

3.1 Cr2O3法測(cè)定牦牛排糞量

Cr2O3作為測(cè)試排糞量的外源性指示劑，其具有回收率高的優(yōu)點(diǎn)，且適用于反芻動(dòng)物及放牧條件［19］，被普遍使用。

糞樣采集需要考慮糞Cr2O3濃度隨一天中排泄時(shí)間變化（diurnal variation）［14］的特征；這種變化主要是由于指示劑在食糜中混合不充分［17］。一般認(rèn)為，增加喂藥頻率和采集糞樣頻率可降低濃度變動(dòng)對(duì)糞樣代表性的影響，但提高頻率則增加對(duì)動(dòng)物的應(yīng)激（影響采食行為的代表性）。Hardison和Reid［14］試驗(yàn)得出，早晚共采樣2次取混合樣，收糞期7d以上，可以獲得可靠的結(jié)果。而根據(jù)Prigge等［17］試驗(yàn)，（母牛）“日投喂2次＋采樣2次的混合樣”方案的糞樣代表性優(yōu)于“日投喂1次＋采樣1次”，但差異不顯著，因此認(rèn)為關(guān)鍵在于采樣時(shí)間而非頻率。本試驗(yàn)充分考慮該因素，并進(jìn)行糞樣代表性（回收率的穩(wěn)定性）分析，顯示個(gè)體內(nèi)日間變化大，說(shuō)明應(yīng)該設(shè)計(jì)足夠的收糞天數(shù)，初步認(rèn)為對(duì)于牦牛放牧條件下應(yīng)至少6d。

3.2 FCPI方程對(duì)于放牧牦牛的適用性

FCPI方程具有一般適用性及擬合參數(shù)的特殊性。糞氮指數(shù)法可獲得可靠的估計(jì)值［23］。早期有學(xué)者建立基于不同函數(shù)模型的回歸方程［24］。目前，較好擬合OMD與FCP間生物學(xué)關(guān)系的函數(shù)模型有雙曲線模型（OMD＝a－b／FCP）［23］和指數(shù)模型（OMD＝a－be（－c×FCP））［4］。Lukas等［4］導(dǎo)出了（基于以飼草為基礎(chǔ)飼料的喂奶牛和去試育肥牛測(cè)試數(shù)據(jù)）FCPI方程，其中參數(shù)a值基于建模參考數(shù)據(jù)源差異擬合為a1＝79.76（德國(guó)地區(qū)數(shù)據(jù)）、a2＝72.86（奧地利高山地區(qū)Gumpenstein，該地區(qū)牧草種質(zhì)特殊），該方程具有一般適用性（Broad validity）與擬合參數(shù)的特殊性（Particularity），后者需考慮地區(qū)及其飼草種類等因素［4］。

利用FCP估測(cè)OMD的方程在反芻家畜種間具有共性。Boval等［23］試驗(yàn)顯示，建立于公綿羊的回歸參數(shù)與公山羊具有一致性，作者結(jié)合之前的研究發(fā)現(xiàn)，方程同時(shí)適用于牛和羊（common equations），提出可以通過(guò)建立相似飼草條件下的綿羊的糞粗蛋白方程用于其它反芻畜種。Schlecht和Susenbeth［3］試驗(yàn)得出，該FCPI方程（a1＝79.76）適用于綿羊和山羊，推測(cè)其具有“一般適用性”（general applicability）。Pˇredotová［25］和Uta Dickhoefer［26］將該方程（a1＝79.76）應(yīng)用于山羊。馬學(xué)升［2］用該方程測(cè)試放牧奶牛，與其它方法（AIA法、ADL法、兩級(jí)離體法）的比較表明其適用于牧草成熟期和枯草期。因此，該FCPI方程應(yīng)用于牦牛的精確性的主要問(wèn)題可以認(rèn)為是其中參數(shù)a的擬合效率。

糞氮指數(shù)法的估測(cè)精確性受日糧組成及飼草種類影響。研究表明，日糧中抗?fàn)I養(yǎng)因子含量的增加可增加N排泄量而高估消化率［3，15］。Schlecht和Susenbeth［3］試驗(yàn)顯示飼草種類、采食水平對(duì)估測(cè)的精確性影響顯著，Bos indicus cattle飼喂鮮草的情況下，采食80%的水平下該方程高估了9.2個(gè)百分點(diǎn)，采食130%水平時(shí)高估0.9個(gè)百分點(diǎn)。相反，Othman等［27］試驗(yàn)則顯示平均低估了4個(gè)百分點(diǎn)；馬學(xué)升［2］也得出草盛期被低估的結(jié)論。本試驗(yàn)結(jié)果與測(cè)試報(bào)道比較分析FCPI方程對(duì)于放牧牦牛的適用性。綜合比較分析認(rèn)為，本試驗(yàn)OMD和OMI值均偏高，F(xiàn)CPI方程應(yīng)用于放牧牦?？赡芨吖懒薕MD及因此高估了OMI，由此推測(cè)FCPI方程應(yīng)用于放牧牦牛選擇參數(shù)a2（比a1，OMD低6.9個(gè)百分點(diǎn)）可能更合適。

3.3 放牧試驗(yàn)測(cè)定環(huán)境因素的記錄與控制的經(jīng)驗(yàn)

3.3.1 溫度影響牧食行為 本試驗(yàn)同時(shí)對(duì)牧食行為觀察和溫度記錄，發(fā)現(xiàn)一天中溫度對(duì)牦牛牧食行為的影響非常明顯：明顯存在2個(gè)采食高峰時(shí)間段，為早晨出牧（06∶00～08∶00）和天黑收牧前（18∶30～20∶30），這兩個(gè)時(shí)間段分別為上下午的溫度最低時(shí)間；08∶00后隨溫度上升采食活動(dòng)時(shí)間減少，游走時(shí)間增加，10∶00（15～18℃）～15∶00（16～20℃）幾乎停止采食，臥息時(shí)間增加。鑒于溫度的影響，在采食量的測(cè)試試驗(yàn)中，應(yīng)早出牧晚收牧，以及考慮高溫日對(duì)采食量的影響。

3.3.2 放牧管理影響采食時(shí)間 在暖季，牦牛有晝夜采食習(xí)性，生產(chǎn)中為促進(jìn)牦牛抓膘，采取“早出牧、晚收牧”或晝夜放牧以延長(zhǎng)放牧?xí)r間。但對(duì)不同類型牛只的管理有差別，存在不收牧（晝夜放牧）與收牧（收牧于營(yíng)地附近夜間有限采食或收牧于臥圈無(wú)采食）、母牛擠奶（出牧晚歸牧早，栓系長(zhǎng)達(dá)數(shù)小時(shí)，且位于“早牧”和“晚牧”兩個(gè)采食高峰時(shí)間）與不擠奶等差異。因此，測(cè)定牦牛青草期自由采食量時(shí)，應(yīng)盡量延長(zhǎng)放牧?xí)r間。本試驗(yàn)牛所在大群日放牧?xí)r間＞14h（06∶00～20∶30），試牛由于需要早晚投喂藥物，相比少2h，而且這2h正好位于兩個(gè)采食高峰時(shí)間。本試驗(yàn)測(cè)得的采食量?jī)H代表白天放牧夜晚收牧管理模式下的采食量。在基礎(chǔ)研究方面，劉發(fā)央和龍瑞軍［28］調(diào)查發(fā)現(xiàn)在夏季，輕度放牧條件下的采食時(shí)間極顯著低于中度和重度；董全民和趙新全［11］試驗(yàn)表明放牧強(qiáng)度極顯著影響牦牛的采食量，隨放牧強(qiáng)度的增加而減小。

3.3.3 放牧試驗(yàn)環(huán)境因素的控制 傳統(tǒng)的牦牛放牧模式的一大特點(diǎn)是大群自由放牧方式，不采用圍欄小區(qū)劃區(qū)輪牧模式，放牧半徑大適應(yīng)牦牛喜游走、奔跑、對(duì)外界條件的變化敏感，易受驚［7］等行為學(xué)特點(diǎn)。牦牛的放牧試驗(yàn)一般需要將試牛從大群隔離，單獨(dú)放牧于圍欄放牧小區(qū)，為測(cè)定活動(dòng)便利或放牧環(huán)境因素控制。限制放牧半徑及測(cè)定活動(dòng)造成試驗(yàn)牛只應(yīng)激而產(chǎn)生牧食行為變化。本試驗(yàn)考慮了牧食行為與應(yīng)激，對(duì)試牛安排了1年的圍欄小區(qū)小群放牧適應(yīng)期，并探索出一個(gè)減少跟群觀察時(shí)間的采集糞樣方法，即在預(yù)試期定時(shí)讓放牧員定時(shí)將牛只吆至水槽處迫站一會(huì)，使其產(chǎn)生條件性反射排糞。

4 結(jié) 論

本研究表明，青藏高原草甸區(qū)牧區(qū)成年空懷母牦牛青草期放牧條件下，日排糞量（DM）2.66～2.82kg，采食混合牧草的有機(jī)物質(zhì)消化率74.6%，采食混合牧草的有機(jī)物質(zhì)8.54～9.09kg。FCPI方程（擬合參數(shù)a1）可能高估了放牧牦牛采食牧草消化率，并因此高估采食量。

［1］ 陳友慷，袁有清，湯茂林，等.成年母牦牛冷季采食量和消化率測(cè)定［J］.中國(guó)牦牛，1994（2）：29－32，68.

［2］ 馬學(xué)升.不同物候期荷斯坦奶牛放牧采食量與牧草消化率的比較研究［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［3］ Schlecht E，Susenbeth A.Estimating the digestibility of Sahelian roughages from faecal crude protein concentration of cattle and small ruminants［J］.J Anim Physiol Anim Nutr，2006，90：369－379.

［4］ Lukas M，Sudekum K H，Rave G，et al.Relationship between fecal crude protein concentration and diet organic matter digestibility in cattle［J］.J Anim Sci，2005，83：1 333－1 344.

［5］ 趙艷清.不同放牧制度對(duì)人工草地牧草營(yíng)養(yǎng)和綿羊營(yíng)養(yǎng)消化的影響［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

［6］ 周壽榮.牦牛的食性和飼草［J］.中國(guó)牦牛，1981（4）：1－4.

［7］ 張容昶，鄧仕章，包天良，等.牦牛及其種間雜種閹牛夏季放牧習(xí)性的觀測(cè)［J］.中國(guó)牦牛，1982（4）：5－12.

［8］ 雷煥章，何其健，畢海東，等.牦牛及其雜種牛冷、暖交錯(cuò)季節(jié)放牧生態(tài)反應(yīng)的研究［J］.中國(guó)牦牛，1985（2）：13－16，23.

［9］ 劉書杰，王萬(wàn)邦，薛 白，等.不同物候期放牧牦牛采食量的研究［J］.青海畜牧獸醫(yī)雜志，1997，27（2）：4－8.

［10］ 嚴(yán)學(xué)兵，汪 璽，郭玉霞.放牧牦牛采食量和幾種消化生理指標(biāo)的測(cè)定［J］.中國(guó)草食動(dòng)物，2003，23（5）：5－7.

［11］ 董全民，趙新全.放牧強(qiáng)度和放牧?xí)r間對(duì)牦牛干物質(zhì)采食量及其表觀消化率的影響［J］.中國(guó)草食動(dòng)物，2007，27（5）：12－14.

［12］ 蔣志剛，夏武平.牦牛種群的能量流動(dòng)態(tài)及其在系統(tǒng)能量流中的地位和作用［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1987，7（3）：267－275.

［13］ 薛 白，趙新全，張耀生.青藏高原天然草場(chǎng)放牧家畜的采食量動(dòng)態(tài)研究［J］.家畜生態(tài)，2004，25（4）：21－25.

［14］ Hardison W A，Reid J T.Use of indicators in the measure－ment of the dry matter intake of grazing animals［J］.J Nutrition，1953（51）：35－52.

［15］ Macedo R，TarréR M，F(xiàn)erreira E，et al.Forage intake and botanical composition of feed for cattle fed Brachiaria／legume mixtures［J］.Sci Agric，2010，67（4）：384－392.

［16］ Titgemeyer E C.Design and interpretation of nutrient digestion studies［J］.J Anim Sci，1997，75（8）：2 235－2 347.

［17］ Prigge E C，Varga G A，Vicini J L，et al.Comparison of ytterbium chloride and chromium sesquioxide as fecal indicators［J］.J Anim Sci，1981，53（6）：1 629－1 633.

［18］ Owens F N，Hanson C F.External and internal markers for appraising site and extent of digestion in ruminants［J］.J Dairy Sci，1992，75（9）：2 605－2 617.

［19］ 馮宗慈，奧 德，張殿榮，等.影響三氧化二鉻在綿羊糞中回收率的因素［J］.內(nèi)蒙古畜牧科學(xué)，1997（S1）：93－95.

［20］ 年 芳.高寒草地部分牧草和灌木飼用價(jià)值的評(píng)定與方法研究［D］.蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002.

［21］ 胡令浩.中國(guó)牦牛營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展（二）——生長(zhǎng)期牦牛的氮代謝［J］.青海科技，2001（6）：37－39.

［22］ 海存秀.利用體外產(chǎn)氣法評(píng)定青海高原天然牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的研究［D］.西寧：青海大學(xué)，2007.

［23］ Boval M，Archimède H，F(xiàn)leury J，et al.The ability of faecal nitrogen to predict digestibility for goats and sheep fed with tropical herbage［J］.J.Agric Sci，2003，140（4）：443－450.

［24］ 楊詩(shī)興.測(cè)量放牧牛羊采食牧草量及消化率的方法（上）［J］.國(guó)外畜牧學(xué)（草食家畜），1987（5）：38－41.

［25］ PˇredotováM.Diet quality and feed intake of traditionally raised goats in oasis systems of the Jabal Akhdar mountains，Oman［D］.Germany：University of Kassel，2005.

［26］ Uta Dickhoefer.Nutritional and ecological aspects of goat husbandry in mountain oases of the Al－Jabal－al－Akhdar，Northern Oman［D］.Germany：University of Kassel，2006.

［27］ Othman Alqaisi，Torsten Hemme，Martin Hagemann，et al.Nutritional and ecological evaluation of dairy farming systems based on concentrate feeding regimes in semi－arid environments of Jordan［J］.Saudi J Biol Sci，2014，21（1）：41－55.

［28］ 劉發(fā)央，龍瑞軍.不同放牧強(qiáng)度對(duì)牦牛夏季放牧行為的影響［J］.蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，45（2）：55－60.