李 垚，李 玲，由 瑩，韓春艷，姚佳穎，楊家新，王盛楠，Maria Tabassum Chaudhry

（東北農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030）

新型飼料添加劑槲皮素在養(yǎng)雞生產(chǎn)中的應用

李 垚，李 玲，由 瑩，韓春艷，姚佳穎，楊家新，王盛楠，Maria Tabassum Chaudhry

（東北農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030）

槲皮素廣泛存在于許多植物的花、葉、果實中，是人類飲食中最主要的生物類黃酮，具有許多重要的生物學活性和藥理功能。針對槲皮素的化學組成、來源和代謝、生理功能和安全性，以及在養(yǎng)雞生產(chǎn)中的應用進行綜述，為槲皮素用作功能性飼料添加劑在畜牧生產(chǎn)中應用提供參考。

槲皮素；代謝；功能；養(yǎng)雞生產(chǎn)；應用

槲皮素（quecretin）又名櫟精、槲皮黃素，含有3-羥基黃酮骨架，分子式為C15H10O7，系統(tǒng)名為3,3',4'，5，7-五羥基黃酮（或3,3',4',5,7-五羥基-2-苯色烯-4-酮）。槲皮素屬于黃酮醇，完全不溶于冷水，少量溶于熱水，易溶于乙醇和脂質(zhì)。槲皮素糖苷是由槲皮素的一個羥基（通常是位置3的羥基）被一個糖基基團所取代而形成的。糖苷是槲皮素的基本存在形式，也是與其他種類黃酮醇區(qū)別的重要特點。這個糖基基團可以改變槲皮素的溶解度、吸收和體內(nèi)作用效果。一般原則是糖基基團（槲皮素糖苷）比槲皮素苷元水溶性增加［1］。

1　槲皮素的來源和代謝

槲皮素廣泛存在于植物王國，如蘋果、漿果類、甘藍類蔬菜、葡萄、洋蔥、綠蔥、茶、番茄等，也存在于藥用植物中，如銀杏、貫葉連翹、接骨木。植物種類、生長條件和貯存時間均可顯著影響植物中的槲皮素含量。

最早的研究結(jié)果表明，口服2%槲皮素的生物利用率很低。當槲皮素糖苷被攝入后，在咀嚼、消化和吸收過程中糖基集團被釋放?？谇缓湍c道中的酶及微生物可以將槲皮素糖苷水解成苷元［2］。大鼠可從胃吸收一部分槲皮素苷元，而槲皮素糖苷、異槲皮素和蘆丁在胃中不能被吸收。槲皮素屬于親脂性物質(zhì)，以簡單擴散方式通過腸上皮細胞膜。槲皮素比槲皮素糖苷更易吸收。洋蔥中24%純苷元和52%槲皮素糖苷被吸收，回腸造瘺術病人攝入槲皮素糖苷含量高槲皮素苷元含量極低的洋蔥后，回腸液中未檢測到槲皮素糖苷；相反，回腸液中苷元的含量高，占攝入總槲皮素糖苷的19.5%～35.2%，即吸收了64.5%～80.7%［3］。上述結(jié)果提示，槲皮素糖苷在小腸被充分水解成苷元，大部分苷元隨后被吸收。

人喝葡萄汁時，槲皮素的苷元形式比糖苷形式吸收更好［4］；9名自愿者攝入香蔥肉（幾乎全部都是槲皮素糖苷）和干香蔥皮（大部分是槲皮素苷元）比較發(fā)現(xiàn)，攝入干香蔥皮后血漿槲皮素濃度最高，顯著提高了4倍。比較人攝入槲皮素苷元和槲皮素蘆丁糖苷發(fā)現(xiàn)，二者血漿濃度——時間曲線下的面積和血漿最大濃度相似，攝入槲皮素苷元達到最大血漿濃度的時間顯著縮短。這些結(jié)果提示，槲皮素糖苷由于附加糖的類型不同而吸收率不同，槲皮素葡萄糖苷比槲皮素蘆丁糖苷更易吸收。膳食來源槲皮素生物利用率較高，攝入高蔬菜、漿果和其他水果的膳食6周后血漿槲皮素濃度提高了近2倍，而攝入低高蔬菜、漿果和其他水果的膳食6周后血漿槲皮素濃度下降了30%［5］。人攝入黑加侖汁、紅葡萄汁、果酒和蔬菜汁后血漿槲皮素水平增加，攝入果汁血漿槲皮素濃度的增加比攝入洋蔥低很多。喝綠茶血漿槲皮素濃度隨時間的增加而升高，但向茶中加入牛奶對槲皮素的生物利用率沒有影響；每天膳食分別補充50mg、100mg、500mg槲皮素2周后，血漿槲皮素分別增加了178%、359%和570%；每天補充1 000mg槲皮素6周后，血漿槲皮素濃度從71nmol/L升高到269nmol/L；每天分別補充500mg和1 000mg槲皮素12周后，血漿槲皮素濃度分別增加了332 mcg/L 和516mcg/L［6］?？诜纹に氐奈辗秶?6.4%～53.0%，生物半減期20～72h。

動物研究表明，日糧因素影響槲皮素生物利用率。蘋果果膠和非消化性寡糖有利于槲皮素吸收；日糧中等量的脂肪或卵磷脂可增加槲皮素的吸收；與低脂肪日糧相比，高脂肪日糧有利于槲皮素吸收，且槲皮素排除時間顯著延遲［7］。

食物中的或膳食補充的槲皮素通過酶水解、微生物作用和結(jié)合反應大部分被代謝，代謝過程中糖基基團被去掉，大部分槲皮素苷元被糖醛酸化、硫酸鹽化和甲基化。動物和人的血漿、紅細胞及組織中均含有相當數(shù)量的槲皮素［8］，關于動物經(jīng)口攝入槲皮素后的組織分布研究的較少，沒有人的研究。槲皮素及其代謝產(chǎn)物廣泛分布于大鼠的各組織中，肺中含量最高，腦、白色脂肪和脾中含量最低。豬的肝、腎和小腸含有高濃度的槲皮素，而腦、心、脾中槲皮素含量低。重復攝入8d以上槲皮素可蓄積在中樞神經(jīng)系統(tǒng)達到最高水平。槲皮素可被細胞快速吸收，從而使細胞內(nèi)的槲皮素蓄積量顯著升高。分離的線粒體也可快速吸收槲皮素，這個結(jié)果提示，槲皮素可貯存在線粒體中，當需要時可釋放到胞液中［9］。飼喂槲皮素影響心臟線粒體還原型谷胱甘肽和氧化型谷胱甘肽的比例。綜上所述，槲皮素及其代謝產(chǎn)物蓄積在槲皮素代謝和排泄的組織器官中，線粒體是細胞間槲皮素分布的主要區(qū)域。

尿中排泄的槲皮素代謝產(chǎn)物與血漿中差異顯著。許多尿中的主要槲皮素代謝產(chǎn)物（包括槲皮素-3'-葡萄糖醛酸、2種硫酸槲皮素糖苷、甲基槲皮素二葡萄糖苷酸）在血液中不存在或僅有少量存在，這提示槲皮素代謝產(chǎn)物到達血液后可被繼續(xù)代謝。吸收的槲皮素絕大部分被代謝，最終經(jīng)肺排出。

2　槲皮素的生理功能和安全性

槲皮素具有抗菌、清除自由基、保肝、抗腫瘤等多種生理生化功能。在飼料中添加一定量槲皮素可以平衡腸道微生物的分布、提高營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、改善蛋雞蛋品質(zhì)，具有成為新型飼料添加劑的潛能。

槲皮素是一種廣譜抗菌物質(zhì)，可用于防治各種細菌感染性疾病。槲皮素能阻止脂質(zhì)過氧化，減少外界入侵物質(zhì)對動物體的氧化損傷和老化器官的數(shù)目，促進機體的正常代謝。槲皮素也可加快腫瘤細胞凋亡速度；還可抑制原發(fā)腫瘤的生長，促進癌細胞凋亡，抑制癌細胞生長和轉(zhuǎn)移等［10］。槲皮素能抑制脂質(zhì)過氧化，防止肝細胞受到損傷，預防大鼠脂肪肝，治療肝硬化，減少肝、心肌和肺的纖維化。槲皮素也能提高小鼠的抗氧化能力，減少炎癥因子對心肌細胞的損害，還能抑制血管緊張素Ⅱ的活性。此外，槲皮素在防治高血壓、鎮(zhèn)痛、治療心血管疾病和降低血糖等方面發(fā)揮重要作用。

槲皮素作為飼料添加劑和食品添加劑均安全有效，沒有致癌、致畸、致突變作用［11］。

3　槲皮素在養(yǎng)雞生產(chǎn)中的應用

3.1提高抗病能力

適宜劑量槲皮素可以通過提高蛋雞腸道有益菌群（雙歧桿菌）菌落總數(shù)，降低有害菌群（大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌、綠膿桿菌、糞鏈球菌、腸球菌）菌落總數(shù)發(fā)揮體內(nèi)抑菌作用；在體外，適宜劑量槲皮素通過影響細胞壁和細胞膜發(fā)揮抑菌作用［12］。槲皮素對細菌感染致病具有一定的抵抗作用，對重金屬鎘造成的雞卵泡顆粒細胞的損傷也均有一定的修復作用［13］。

3.2提高蛋雞生產(chǎn)性能

在基礎飼糧中分別添加0.02%、0.04%、0.06%的槲皮素，結(jié)果表明，0.02%和0.04%槲皮素顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率，而三個水平的添加量均可降低料蛋比，并能增加平均蛋重和降低日采食量，提示0.04%槲皮素的添加量可通過調(diào)節(jié)蛋雞營養(yǎng)物質(zhì)代謝和相關內(nèi)分泌激素水平來提高39～47周齡蛋雞生產(chǎn)性能并改善蛋品質(zhì)［14］。還能顯著提高雞成骨細胞堿性磷酸酶（Alkaline phosphatase，ALP） 活性和細胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶（extracellular regulated protein kinase，ERK）磷酸化水平，呈現(xiàn)出雌激素樣作用，通過雌激素受體（Estrogen Receptor，ER）途徑和ERK途徑調(diào)節(jié)ALP活性［15］，從而提高產(chǎn)蛋性能。

3.3改善肉、蛋品質(zhì)

雞日糧中添加0.02%、0.04%、0.06%水平的槲皮素均可顯著降低雞肝臟中粗脂肪含量。槲皮素能延長肉雞的貨架期，降低心臟相對重而改善健康［16］。此外，蛋雞飼糧中添加0.04%槲皮素可顯著降低蛋黃膽固醇含量，提高蛋白質(zhì)和磷脂含量，從而改善雞蛋品質(zhì)［14,17］。

綜上所述，槲皮素具有廣泛有益的生物學效應，能促進健康，并具有特殊的藥理作用，且槲皮素應用安全，槲皮素作為新型飼料添加劑具有廣闊的開發(fā)利用前景。

［1］Ross JA，KasumCM.Dietaryflvonoids：bioavailability,metabolic effects,and safety ［J］.Annu RevNutr，2002，（22）：19-34.

［2］ Walle T，Browning AM，Steed LL，et al.Flavonoid glucosides are hydrolyzed and thus activated in the oral cavityin humans［J］.J Nutr，2005，（135）：48-52.

［3］ Nemeth K，Piskula MK.Food content，processing，absorption and metabolism of onion flavonoids［J］.Crit RevFood Sci Nutr，2007，（47）：397-409.

［4］ Meng X，Maliakal P，Lu H，et al.Urinary and plasma levels of resveratrol and quercetin in humans,mice,and rats after ingestion of pure compounds and grape juice［J］.J Agric Food Chem，2004，（52）：935-942.

［5］ Egert S，Wolffam S，Bosy-Westphal A，et al.Daily quercetin supplementation dose-dependently increases plasma quercetin concentrations in healthy humans ［J］.J Nutr，2008，（138）：1615-1621.

［6］ Jin F，Nieman DC，Shanely RA，et al.The variable plasma quercetin response to 12-week quercetin supplementation in humans［J］.Eur J Clin Nutr，2010，（64）：692-697.

［7］ Matsukawa N，Matsumoto M，Shinoki A，et al.Nondigestible saccharides suppress the bacterial degradation of quercetin aglycone in the large intestine and enhance the bioavailability of quercetin glucoside in rats［J］.J Agric Food Chem，2009，（57）：9462-9468.

［8］ BiasuttoL，Marotta E，Garbisa S，et al.Determination ofquercetin and resveratrol in whole blood-implications for bioavailability studies［J］.Molecules，2010，（15）：6570-6579.

［9］ Fiorani M，Guidarelli A，Blasa M，et al.Mitochondria accumulate large amounts of quercetin：prevention of mitochondrial damage and release upon oxidation of the extramitochondrial fraction of the flavonoid［J］.J Nutr Biochem，2010，（21）：397-404.

［10］ Anai M，CesarR VS，Mirjana J，et al.Effect ofquercetin on metallothionein,nitric oxide synthases and cyclooxygenase-2 expression on experimental chronic cadmium nephrotoxicity in rats［J］.Toxicology and Applied Pharmacology，2006，（210）：128-135.

［11］ Utesch D,Feige K,Dasenbrock J,et al.Evaluation of the potential in vivo genotoxicityofquercetin［J］.Mutation Research,2008,654（1）：38-44.

［12］ 滕楠.槲皮素抑菌作用的體內(nèi)和體外研究：［D］.哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學，2015.

［13］ Jia Y，Lin J，Mi Y，et al.Quercetin attenuates cadmium-induced oxidative damage and apoptosis in granulosa cells from chicken ovarian follicles［J］.Reprod Toxicol，2011，（31）：477-485.

［14］ Liu Y，Li Y，Liu HN，et al.Effect of quercetin on performance and egg quality duringthe late layingperiod ofhens［J］.Brit Poult Sci，2013，（54）：510-514.

［16］ Goliomytis M，Tsoureki D，Simitzis PE，et al.The effects of quercetin dietary supplementation on broiler growth performance,meat quality,and oxidative stability［J］.Poult Sci，2014，（93）：1957-1962.

［17］ 呼林林，李垚，劉瑩，等.槲皮素對蛋雞膽固醇代謝的影響［J］.中國飼料，2013，（02）：28-31.

S816.7

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1674-8646（2015）12-0016-03

2015-08-14

黑龍江省教育廳科學技術研究項目（12541010）；黑龍江省人力資源與社會保障廳黑龍江省級領軍人才梯隊后備帶頭人資助項目（2014-2015）；哈爾濱市科技創(chuàng)新人才研究專項資金項目（2015RQXXJ014）；東北農(nóng)業(yè)大學學科團隊建設項目（2014-2017）

李垚（1966-），女，黑龍江密山人，教授，博士研究生導師，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學領域的研究。