摘要：大豆食心蟲是我國大豆主要蟲害之一，每年均有發(fā)生，對大豆產量及品質造成了嚴重的影響?？故承南x新品種培育，是解決食心蟲危害最經(jīng)濟有效的防治方法。文章介紹了大豆食心蟲危害特性、抗食心蟲相關農藝性狀和生理性狀、抗食心蟲的遺傳機制、抗食心蟲抗源的篩選和抗蟲品種培育，旨在為大豆抗食心蟲新品種培育提供參考。

文獻標志碼：B

文章編號：1674-3547(2015)03-0016-05

收稿日期：2015 - 03 - 16；修回日期：2015 - 04 - 22

第一作者：孟凡鋼，男，副研究員，吉林省農業(yè)科學院大豆研究所從事大豆遺傳育種研究。

*通訊作者：王曙明，研究員，主要從事大豆遺傳育種工作Tel：0431-87063226

Overview of Research on Soybean Pod Borer-resistance

Meng Fangang, Yang Zhenyu, Yan Rihong, Wang Shuming, Dong Lingchao, Jiang Zhaosheng, Wang Lihui

（1.Soybean Research Institute，Jilin Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130033，Jilin, China;

2. Jilin Branch Center, National Soybean Engineering Technology Research Center，Changchun 130033, Jilin, China;

3.Agricultural Bureau of Kuancheng District, Changchun 130000, Jilin, China; 4. Zhenlai Plant protection station, Zhenlai 137300, JiLin, China）

Abstract: Soybean pod borer is one of the main destructive soybean pests occurred every year in China, which results in severe yield loss and poor quality in soybean. Breeding new varieties resistance to soybean pod borer is the most economical and effective means to solve the pod borer damage. The characteristics of soybean pod borer, related agronomic and physiological traits, genetic mechanism and screening of resistant sources on pod borer-resistance were reviewed. The purpose is to provide reference for breeding new varieties resistant to soybean pod borer.

Key words: Soybean; Pod borer-resistance; Resistance to pests

大豆食心蟲[Leguminivora glycinivorella（Mats）]屬鱗翅目、小卷蛾科、豆食心蟲屬，是我國大豆生產中常見的、危害嚴重的害蟲之一。目前世界上主要有Leguminivora glycinivorella（Matsumura）、Matsu-muraeses falcana（Walsingham）、Etiella zinck?enella（Treitschke）、Etiella behrii（Zeller）和Etiella hobsoni（Butler）5種。食心蟲以幼蟲蛀莢蠶食豆粒為害，造成大豆籽粒破損，產量降低、品質下降 [1]。大豆食心蟲在我國大豆種植區(qū)域普遍發(fā)生，尤其在我國北方大豆主產區(qū)為害較為嚴重。另外，在我國周邊的日本、朝鮮和蘇聯(lián)遠東沿海邊區(qū)也有發(fā)生 [2]。

大豆食心蟲取食單一，主要取食大豆，對野生大豆和苦參也有危害。一般發(fā)生年份蟲食率在5%~10%，嚴重發(fā)生年份蟲食率可以達到30%~ 50%，嚴重影響了大豆品質和產量 [3]。近年來，由于耕作制度的不合理和農民對該蟲防治的忽視，造成了蟲口基數(shù)的增加，大豆食心蟲的危害逐年上升。目前生產上不太重視對該蟲的防治，有的地區(qū)對食心蟲防治主要采用化學農藥熏蒸的方法 [4]，在一定程度上對食心蟲起到了控制的作用，但防治受時期和環(huán)境因素影響較大，防治效果有限；且化學藥劑的使用不僅造成了環(huán)境污染和農藥殘留，也同時殺死了害蟲的天敵 [5]。所以，開展大豆抗食心蟲研究，廣泛收集、鑒定抗源，開展抗食心蟲大豆育種，對大豆食心蟲的防治尤為重要。自上世紀50年代開始，我國東北地區(qū)就開展了利用白僵菌對大豆食心蟲進行防治和相關研究 [6]，通過科技人員多年的努力，抗食心蟲研究方面取得了重大進展，并獲得了抗源材料。利用這些抗源材料，已成功培育了一批抗性品種，并在生產中應用。

1　大豆食心蟲生活習性與危害特性

1.1大豆食心蟲生活習性

大豆食心蟲在我國大豆產地均有發(fā)生，每年一代。因為各地區(qū)氣候條件的不同，大豆食心蟲各蟲態(tài)出現(xiàn)的時期也有所不同 [7]。在東北大豆主產區(qū)，它在土壤中以老熟幼蟲做繭越冬；第二年7月中下旬破繭爬出地表，并重新結繭化蛹，7月末到8月初進入化蛹盛期；8月上旬開始出現(xiàn)成蟲，中旬達到盛期；成蟲平均壽命一般9~10 d，產卵期大約5 d，卵期大約7 d；幼蟲孵化后開始蛀莢，8月下旬進入蛀莢盛期；在豆莢內生活20~30 d后，9月中下旬至10月上旬幼蟲開始脫莢，進入土壤后結成長橢圓形土繭，化蛹越冬 [8]。

1.2大豆食心蟲危害特性

成蟲飛翔能力較弱，每次飛翔的距離一般3~ 5 m。大豆食心蟲多數(shù)時間潛伏在莖稈和葉片的背面，在受到驚嚇時才飛翔。羽化早起出現(xiàn)的成蟲多為雄蟲，后期多為雌蟲，盛期大約1?1。成蟲一般下午3~4點開始活動，5~7點活力最強。交配后第二天開始產卵，產卵時間多在黃昏 [9]。雌蟲可產卵80~100粒，產卵部位多喜產于莢上，然后是頸部，葉片上很少見 [10]，一般每個豆莢產卵1粒，少數(shù)2~3粒，超過4粒的極其少見。卵多產在嫩綠的4~5 cm長的豆莢上，豆莢上茸毛多且茸毛直的大豆品種產卵較多，茸毛較少且彎曲的產卵少 [11]。幼蟲孵化后，先吐絲結網(wǎng)，然后在其中咬食莢皮，從莢皮合縫附近蛀入。幼蟲進入豆莢后，咬食豆粒，一般可危害兩個豆粒 [12]。

2　大豆抗食心蟲相關農藝性狀和生理性狀研究

2.1大豆抗食心蟲相關農藝性狀研究

研究表明，與大豆抗食心蟲性相關的農藝性狀主要有莢皮色、莢皮硬度、茸毛色、茸毛長度、茸毛密度、種臍色、百粒重、分枝數(shù)、莖稈強度、節(jié)數(shù)、開花期和成熟期等 [13-18]。岳德榮等 [13]研究表明，莢皮顏色與蟲食率緊密相關，黑色莢皮較褐色莢皮蟲食率要低；趙愛莉 [14]認為，蟲食粒率與莢皮色呈極顯著負相關；王繼安等 [15]也認為，莢皮顏色與抗食心蟲性呈極顯著正相關；他們的研究結果一致，莢皮顏色與抗食心蟲性關系極為密切。在莢皮硬度方面，岳德榮等 [13]認為大豆鼓粒盛期莢皮硬度與食心蟲的抗性差異顯著，抗蟲材料莢皮硬度高，感蟲材料硬度低；王繼安等 [15]的研究結果支持了這個觀點，莢皮硬度與抗食心蟲性呈極顯著正相關；但是趙桂云等 [16]通過對不同的抗感材料配置的抗×中、中×感和感×抗三個類型的雜交組合的F 2代植株的抗性性狀分析認為，莢皮硬度與蟲食粒率的相關性不顯著。茸毛和種臍色對大豆抗食心蟲性也有顯著的影響，趙愛莉 [14]通過對2 659個品種鑒定分析認為，蟲食粒率與茸毛色呈極顯著正相關，與茸毛密度呈顯著正相關，與茸毛長度呈顯著負相關；與種臍色呈極顯著正相關。王繼安等 [15]認為，百粒重越大，蟲食率越高，抗性越差，呈極顯著正相關，趙桂云 [16]和趙愛莉 [14]等的研究結果也支持了這一觀點，只是趙愛莉認為成顯著正相關。在其他性狀方面，趙桂云等 [16]認為蟲食粒率與單株粒數(shù)、單株粒重、蟲食粒數(shù)、節(jié)數(shù)和莖稈強度呈極顯著正相關。祝天天等 [17]在自然條件下，通過23個試驗材料的研究發(fā)現(xiàn)，雖然蟲食率與單株粒重呈顯著負相關，但蟲食粒數(shù)與單株粒重卻呈顯著正相關，主要是因為長勢良好的大豆植株豆莢數(shù)和豆粒數(shù)較多，造成了蟲食粒數(shù)的增加。趙愛莉 [14]研究發(fā)現(xiàn)，蟲食粒率與品種的分枝數(shù)呈極顯著正相關，與株型、結莢習性和生長習性呈正相關；與開花、結莢日數(shù)呈顯著正相關。孫志強等 [18]通過對F 2代的研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn) 2代熟期和開花期與蟲食率呈極顯著負相關。

2.2大豆抗食心蟲相關生理性狀研究

莢皮細胞大小、形狀、排列方式等方面，對大豆食心蟲的抗性也有顯著影響。薛俊杰等 [9]研究表明，莢皮隔離層細胞排列緊密程度與抗性相關顯著，表皮細胞大小、形狀與抗性相關密切?？瓜x品種一般表皮細胞近圓形突起，表皮不平；感蟲品種表皮細胞長橢圓形不突起，表皮平整。表皮下特長細胞和小細胞層數(shù)、密度與抗蟲性也密切相關，抗蟲品種多具有特長細胞，小細胞層數(shù)多、密度大。張智勇等 [19]利用14個抗感品種研究發(fā)現(xiàn)，表皮特長細胞長度與蟲食率相關系數(shù)R=0.906 9 **，小細胞層數(shù)與蟲食率相關系數(shù)R=-0.739 8 **，并建立了多元回歸方程：Y（蟲食率）= 4.238-0.284X 1（特長細胞長度）- 0.454X 3（100 μm內表皮細胞個數(shù)）。趙愛莉等 [14]對莢皮隔離層細胞也進行了相關研究，莢皮隔離層細胞較大，且縱向松散排列的蟲食粒率較高，細胞較小橫向緊密排列的蟲食粒率低。王克勤等 [20]也認為，抗蟲品種皮下后壁細胞較小，排列緊密。

大豆莢皮和籽粒中的化學成分對大豆食心蟲的抗性也有一定的影響。王繼安等 [15]研究認為，莢皮內糖分含量越高，蟲食率越高；莢皮纖維素含量越高，對食心蟲抗性越強，兩者均達到極顯著正相關。趙愛莉等 [14]研究發(fā)現(xiàn)，蟲食粒率與大豆籽粒脂肪含量呈負相關，蛋白質含量呈顯著正相關。在大豆莢皮糖分含量和大豆籽粒中脂肪、蛋白含量與抗食心蟲性的關系方面，王克勤等 [20]的研究結果與上述不同。通過對120份大豆品種的抗性評價研究，王克勤認為，莢皮糖分含量和種子中脂肪、蛋白含量與抗食心蟲性沒有明顯相關，但莢皮中的纖維素含量與抗食心蟲性呈顯著正相關。元明浩等 [21]也認為，籽粒中蛋白質含量與大豆抗食心蟲性無顯著性相關。

3　抗食心蟲性遺傳研究

大豆抗食心蟲遺傳機制早期張子金 [22]研究認為，屬于數(shù)量性狀遺傳，F(xiàn) 1代介于雙親之間，F(xiàn) 2代表現(xiàn)連續(xù)變異。但是孫志強 [23]通過對9個組合的F 2群體研究表明，大豆抗食心蟲性不具有中心對稱分布的特點，并不完全呈數(shù)量性狀遺傳。劉洋等 [24]研究支持了孫志強的研究結果，抗性遺傳屬于質量性狀的不連續(xù)變異，雜交組合F 2代抗、感分離比符合9?6?1的分離比，抗性是由二對獨立顯性等位基因控制，表現(xiàn)為累加效應。張君等 [25]應用2002系選和EXP作為親本，配置雜交組合，以P 1、F 1、P 2、F 2、F 2?35個世代群體為材料，利用數(shù)量性狀通用模型主基因+多基因混合遺傳模型分析方法研究表明，大豆對食心蟲的抗性受一對加性主基因+加性-顯性多基因控制。趙桂云等 [26]使用與張君相同的方法，應用父本抗源8 004和母本感蟲品種1 068的五個世代進行研究，得出結論為，抗性遺傳受一對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制。

4　大豆抗食心蟲抗源篩選

郭守桂等 [27]通過59份大豆品種的重復鑒定，鑒定出吉林16高抗食心蟲材料1份，抗蟲品種12份，分別為吉林1號、吉林3號、吉林4號、吉林5號、吉林6號、吉林10號、鐵莢四粒黃、群選1號、長農2號、通農3號和通農6號。岳德榮等 [28]對2 067份國內外大豆材料進行了多年、多點的田間自然鑒定和人工網(wǎng)室接蟲鑒定，鑒定出抗性穩(wěn)定的高抗材料14份，分別為ERI0001、ERI0002、ERI0003、ERI0004、ERI0006、ERI0008、ERI0009、ERI0011、ERI0012、ERI0030、ERI0031、ERI0032、ERI0033、ERI0034。張偉等 [29]利用田間自然鑒定的方法，對吉林省的91份新品種（系）進行了抗性鑒定，鑒定出高抗品種16份，分別是平安1021、平安1016、長B2000-25、九豆2號、航育9號、吉農2002-1、公交93141-20、公交97166-7、公交2001-1-4、梁育L-13、坤豆1號、坤豆6號、柳交96-3、九交9638-11、輝2107和利民96018，抗性品種15份。王克勤等 [20]對黑龍江省120份大豆品種進行抗性鑒定，篩選出高抗材料8份，分別是墾農4、墾農5、墾農18、墾豐8、墾鑒豆3、黑農40、合豐25和合豐39。王繼安等 [15]對308份材料進行了田間鑒定、人工網(wǎng)室接蟲鑒定，篩選出28份抗感材料；1999年又加入了8個品系，開展了進一步的人工網(wǎng)室接蟲鑒定，鑒定出高抗材料1份，抗性材料16份。東農8004蟲食率為0，認為可能具有免疫性；16份抗性材料分別為吉林16、吉林43、公交8604、公交89184-8、公交85164、吉5421、長農5、九交7421、九交87553、琿春豆、國育100-4、東農8518、東農8100-4、東農92-619、京引6號、京引9號。

5　大豆抗食心蟲品種培育

大豆食心蟲是對大豆危害最為嚴重的害蟲之一，采用化學防治缺點多、成本大。解決該蟲危害，最經(jīng)濟有效的方法就是種植抗食心蟲大豆品種 [30]。一直以來，抗食心蟲育種都是育種科技人員的主要育種目標。隨著研究的深入，成功育成了一些抗大豆食心蟲品種，對抑制食心蟲的危害和大豆生產起到了一定的作用。

經(jīng)過相關研究人員重復鑒定，并在生產中應用的抗食心蟲大豆品種主要有：吉林1號、吉林3號、吉林4號、吉林5號、吉林6號、吉林10號、吉林16號、吉林43號、長農2號、長農5號、九豆2號、航育9號、通農3號、通農6號、墾農4、墾農5、墾農18、墾豐8、墾鑒豆3、黑農40、合豐25和合豐39等 [15, 20, 27, 29]。這些品種對大豆食心蟲的防治、大豆生產和大豆抗食心蟲新品種的培育，具有重要的意義。

6　展望

通過大豆抗食心蟲的深入研究和抗源的廣泛篩選，可以為抗食心蟲大豆新品種培育提供廣泛的抗源親本，擴大抗食心蟲基因來源，豐富品種的遺傳背景。廣泛的抗源，可以為抗食心蟲基因的標記、克隆、驗證及遺傳轉化提供材料基礎。豐富的抗源和抗食心蟲基因，可以避免長期使用單一品種，造成食心蟲對單一基因產生抗性。

通過了解大豆抗食心蟲性與農藝性狀的連鎖關系，可以為抗食心蟲育種親本的選擇和后代材料的決選提供技術支持。在抗食心蟲大豆新品種選育過程中，根據(jù)農藝性狀和抗蟲性的關系，我們可以選擇莢皮色深、硬度大，茸毛色淺、密度小、茸毛長，百粒重小的品種作親本，并且在后代選擇方面，我們也可以根據(jù)這些性狀，進行針對性的決選。雖然蟲食粒數(shù)與單株粒重呈顯著正相關，但蟲食率與單株粒重呈顯著負相關 [17]，后代選擇時，我們可以選擇產量較高的單株。

大豆食心蟲的發(fā)生，受生態(tài)因子的影響較大。土壤的溫度、濕度、氣溫、降水量等環(huán)境因素，對大豆食心蟲的化蛹羽化、卵的孵化、幼蟲的發(fā)育影響較大 [31]。大豆食心蟲發(fā)生的中長期預測預報，對該蟲的防治極為重要，應該因地制宜的建立適合當?shù)氐闹虚L期預測預報模式 [11]。特別是食心蟲危害較重的地區(qū)，蟲源基數(shù)較高，要加強預測預報，并選擇種植抗蟲品種。