楊家林，鄒 杰，彭慧婧

( 廣西海洋研究所，廣西海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 北海 536000 )

鈍綴錦蛤(Tapesdorsatus)，又稱沙包螺，屬瓣鰓綱、簾蛤目、簾蛤科、綴錦蛤?qū)?，主要分布于西南太平洋熱帶、亞熱帶海區(qū)，常見于我國東海、南海和臺灣海峽。鈍綴錦蛤成體可達(dá)100 g以上，為大型經(jīng)濟(jì)貝類，埋棲于潮下帶至15 m水深的淺海泥沙底質(zhì)中，少量分布于潮間帶低潮區(qū)，底質(zhì)適應(yīng)能力強(qiáng)。由于長期濫捕，鈍綴錦蛤資源受到嚴(yán)重破壞，市場價(jià)格不斷上漲。目前鈍綴錦蛤養(yǎng)殖業(yè)主要興起于北部灣淺海區(qū)，國內(nèi)以底播養(yǎng)殖為主，越南主要開展沉筐養(yǎng)殖。

濾食是濾食性貝類的能量流入環(huán)節(jié)，濾食率反應(yīng)出濾食貝類對浮游生物和顆粒碎屑的吸收效率，與濾食性貝類的生長發(fā)育密切相關(guān)，并成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)，國內(nèi)已有濾食性貝類濾食率和濾水率等方面的報(bào)道[1-2]。鈍綴錦蛤?yàn)槁駰珵V食性貝類，是淺海生態(tài)系統(tǒng)中的一個重要的類群，具有較強(qiáng)的濾食活動能力。目前對鈍綴錦蛤研究主要集中于形態(tài)分類[3-4]、生態(tài)習(xí)性[5]、分子分類[6-7]和繁殖[8]等方面，對其攝食生理方面的研究鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)研究了溫度、鹽度和體質(zhì)量對鈍綴錦蛤?yàn)V食率和同化吸收的影響，以期了解其攝食生理，并為繁育和養(yǎng)殖生態(tài)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

鈍綴錦蛤來自北海近海人工中間培育和養(yǎng)殖個體，足量采集活力好、殼形完整個體，清除體表污物與附著物后暫養(yǎng)于0.2 m3的玻璃鋼黑桶中6 d。用水為砂濾自然海水，水溫27.2～27.4 ℃，鹽度30.6，pH 7.9～8.0。日投喂足量牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)和亞心型扁藻(Platymonassubcordiformis)。暫養(yǎng)水溫日調(diào)節(jié)2 ℃，鹽度日調(diào)節(jié)2，達(dá)到預(yù)設(shè)溫度、鹽度后穩(wěn)定1 d，試驗(yàn)前停喂1 d。

1.2 方法

1.2.1 濾食率和同化率的測定試驗(yàn)

試驗(yàn)采用靜水法，微充氣，在底面積20 cm×20 cm的水浴玻璃容器中進(jìn)行，水深25 cm。體質(zhì)量試驗(yàn)組是在自然海水條件下進(jìn)行，體質(zhì)量按規(guī)格分為小、中、大3組。在試驗(yàn)地日常水溫和鹽度范圍基礎(chǔ)上波動10%～20%設(shè)定溫度和鹽度梯度，溫度試驗(yàn)設(shè)計(jì)5個梯度，分別為17、21、25、29、33 ℃，鹽度試驗(yàn)設(shè)計(jì)6個梯度，分別為18、21、24、27、30、33，每梯度設(shè)5個重復(fù)組，另設(shè)1個空白對照組，每組用貝總質(zhì)量(濕質(zhì)量)250～300 g。試驗(yàn)用餌料是由高密度培養(yǎng)的牟氏角毛藻餌料稀釋配制，據(jù)文獻(xiàn)[9-10]推算，試驗(yàn)投喂角毛藻密度約為3.0×104個/mL。濾食率測定持續(xù)2 h，溫度通過水浴和空調(diào)控制調(diào)節(jié)，期間防止干擾。同化率測定持續(xù)2 h，微充氣滿足顆粒餌料在水中懸浮均勻，試驗(yàn)結(jié)束后將試驗(yàn)貝放置清海水中4 h，收集試驗(yàn)期間及試驗(yàn)后4 h所排糞便。

1.2.2 指標(biāo)測定與計(jì)算

濾食率測算依據(jù)曹善茂等[11]使用的方法，計(jì)算公式如下：

IR=V×[C0-Ct-(C0×Sd)]/(m×t)

Sd=(C0′-Ct′)/C0′

式中，IR為單位體質(zhì)量的濾食率[個/(g·h)]；C0(C0′)和Ct(Ct′)分別為試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)試驗(yàn)組(對照組)水中的餌料密度(個/mL)，餌料密度通過使用血球計(jì)數(shù)板定量測算，每次取樣5 μL，測算3次；V為試驗(yàn)水體體積(L)；Sd為對照組餌料變化系數(shù)；m為試驗(yàn)貝軟體部干質(zhì)量(g)；t為試驗(yàn)時(shí)間(h)。

顆粒態(tài)有機(jī)物和總顆粒物的測定方法：

POM=m2-m3

TPM=m2-m1

式中，POM為顆粒態(tài)有機(jī)物；TPM為總顆粒物；m1為Whatman GF/C玻璃纖維濾紙(孔徑為1.2 μm)經(jīng)過450 ℃灼燒6 h的質(zhì)量；m2為用上述GF/C玻璃纖維濾紙抽濾一定體積水樣，在65 ℃條件下烘干48 h的質(zhì)量；m3為再經(jīng)450 ℃下灼燒4 h后的質(zhì)量。

同化率根據(jù)Conover[12]介紹的公式計(jì)算：

AE=(F-E)/(1-E)/F×100%

式中，AE為同化率(%)；F為食物中顆粒態(tài)有機(jī)物與總顆粒物比值；E為糞便中顆粒態(tài)有機(jī)物與總顆粒物比值。

1.2.3 生物學(xué)測定

試驗(yàn)結(jié)束，使用分析天平(精確至0.001 g)稱量體質(zhì)量，解剖分離貝殼與軟體部，均置于70 ℃烘箱中烘48 h，之后稱量殼干質(zhì)量和軟體部干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因子方差分析及S-N-K法組間多重比較，極顯著性水平設(shè)為0.01，顯著性水平設(shè)為0.05，使用Excel 2010軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對鈍綴錦蛤?yàn)V食率和同化率的影響

在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)(表1)，鈍綴錦蛤的濾食率隨溫度的升高而逐漸增大，在29 ℃時(shí)達(dá)到最大值，隨著水溫繼續(xù)升高濾食率下降(圖1)。濾食率(y)與溫度(x)之間的關(guān)系方程擬合為y=-4.338×10-3x3+0.311x2-6.915x+49(r2=0.999)。試驗(yàn)結(jié)果表明，溫度對鈍綴錦蛤的濾食率影響極顯著(P<0.01)。

在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，鈍綴錦蛤同化率隨著溫度的升高呈上升趨勢(圖2)，溫度對鈍綴錦蛤同化率的影響極顯著(P<0.01)。

表1 溫度試驗(yàn)鈍綴錦蛤生物學(xué)數(shù)據(jù) g

圖1 溫度對鈍綴錦蛤?yàn)V食率的影響圖中標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同.

圖2 溫度對鈍綴錦蛤同化率的影響

2.2 鹽度對鈍綴錦蛤?yàn)V食率和同化率的影響

在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)(表2)，鈍綴錦蛤的濾食率隨鹽度的升高呈先增后降趨勢，并在鹽度27～30時(shí)保持較高的濾食率(圖3)。濾食率(y)與鹽度(x)之間的關(guān)系方程擬合為y=-0.027x2+1.638x-19.52(r2=0.994)。鹽度對鈍綴錦蛤的濾食率影響極顯著(P<0.01)。

表2 鹽度試驗(yàn)鈍綴錦蛤生物學(xué)數(shù)據(jù) g

圖3 鹽度對鈍綴錦蛤?yàn)V食率的影響

隨鹽度的升高，鈍綴錦蛤的同化率增大(圖4)，鹽度為30時(shí)達(dá)最大值，鹽度對鈍綴錦蛤的同化率影響顯著(P<0.01)。

圖4 鹽度對鈍綴錦蛤同化率的影響

2.3 體質(zhì)量對鈍綴錦蛤?yàn)V食率和同化率的影響

在自然海水的溫度、鹽度條件下，鈍綴錦蛤的濾食率隨體質(zhì)量增加而降低(圖5)，差異極顯著(P<0.01)。不同體質(zhì)量對鈍綴錦蛤的同化率影響不顯著(P>0.05)(圖6)。

表3 體質(zhì)量試驗(yàn)鈍綴錦蛤生物學(xué)數(shù)據(jù) g

圖5 體質(zhì)量對鈍綴錦蛤?yàn)V食率的影響

圖6 體質(zhì)量對鈍綴錦蛤同化率的影響

3 討 論

3.1 溫度、鹽度和體質(zhì)量對濾食率的影響

濾食率是濾食性貝類攝食能力的體現(xiàn)，濾食性貝類的攝食活動主要靠鰓絲纖毛組合運(yùn)動來完成，其中側(cè)纖毛的擺動是產(chǎn)生水流的主要動力[13]。目前主要研究結(jié)果均表明，外界環(huán)境因子對貝類攝食活動的影響非常明顯[14-16]，貝類往往隨著外界環(huán)境變化做出生理補(bǔ)償性反應(yīng)，濾食率與溫度、鹽度成明顯相關(guān)性[17-19]。本試驗(yàn)以溫度和鹽度因子為變量，研究鈍綴錦蛤?yàn)V食率與外界環(huán)境變化的關(guān)系，結(jié)果充分證實(shí)溫度和鹽度環(huán)境變化對綴錦蛤?yàn)V食率影響顯著。試驗(yàn)結(jié)果顯示，鈍綴錦蛤?yàn)V食率隨著溫度、鹽度的升高而增大，當(dāng)達(dá)到最大值后隨著溫度、鹽度的升高相關(guān)指標(biāo)略有下降，鈍綴錦蛤?yàn)V食率指標(biāo)峰值分別出現(xiàn)在溫度29 ℃和鹽度27，適宜的溫度和鹽度分別為25～33 ℃和24～33，顯示該物種對高溫較適應(yīng)，對鹽度適應(yīng)范圍較窄。其與該區(qū)域的鈍綴錦蛤?qū)俚湫蜔釒Ш蛠啛釒ХN群品種，并且主要生活在鹽度較穩(wěn)定的潮下帶區(qū)域有關(guān)，與黃洋等[5]研究的鈍綴錦蛤生態(tài)習(xí)性一致。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，鈍綴錦蛤?qū)敲宓臑V食率隨體質(zhì)量的升高而下降，而徐鋼春等[20]研究認(rèn)為，河蜆(Corbiculafluminea)的個體濾食率隨體質(zhì)量的增加而增大，呈正相關(guān)冪指數(shù)關(guān)系。結(jié)論不同與兩者采用不同的濾食率計(jì)算公式有關(guān)，本試驗(yàn)以單位干體質(zhì)量的濾食率作為濾食率指標(biāo)，從而產(chǎn)生結(jié)論差異。

3.2 溫度、鹽度和體質(zhì)量對同化率的影響

董波等[21]的研究發(fā)現(xiàn)，溫度由9 ℃升至22 ℃時(shí)，菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)同化率升高了78%，溫度對貝類吸收率影響顯著，個體間的差異對貝類吸收率影響不顯著；張濤[22]研究雙殼貝類同化率時(shí)發(fā)現(xiàn)，其同化率與溫度呈正相關(guān)；楊曉新等[14]研究發(fā)現(xiàn)，鹽度為16～32時(shí)，翡翠貽貝(Pernaviridis)濾水率與鹽度呈正相關(guān)關(guān)系；余祥勇等[23]指出企鵝珍珠貝(Pteriapenguin)棲息于海水鹽度穩(wěn)定且較高的海域，最適的海水鹽度為26～33。本試驗(yàn)研究數(shù)據(jù)顯示，鈍綴錦蛤低溫、低鹽段同化率較低，隨著溫度和鹽度的升高同化率增大，溫度為29 ℃、鹽度為30時(shí)，同化率達(dá)到峰值，而體質(zhì)量對同化率的影響較小，證明同化率與溫度和鹽度的變化有關(guān)，與體質(zhì)量無關(guān)，基本符合上述結(jié)論的一般規(guī)律，也證明低溫和低鹽條件并非鈍綴錦蛤的適宜生理?xiàng)l件。

3.3 濾食率和同化率測定的其他影響因子

濾食率與餌料的形狀和體積有關(guān)，且與貝類的濾水率成明顯相關(guān)性[24-25]，在適口范圍內(nèi)，大體積的餌料更容易被貝類濾取。據(jù)混合餌料的投喂觀察，大規(guī)格的鈍綴錦蛤?yàn)V食偏好體積較大的扁藻，而非角毛藻，試驗(yàn)選取體積較小的角毛藻作為通用餌料，降低了大規(guī)格鈍綴錦蛤的濾食效果，造成大規(guī)格試驗(yàn)組[(95.466±12.653) g]比小規(guī)格試驗(yàn)組[(8.730±0.224) g]濾食率指標(biāo)下降約30%。因而不同規(guī)格的鈍綴錦蛤采用相同體積的微藻餌料會影響試驗(yàn)效果，試驗(yàn)數(shù)據(jù)理論上是針對特定餌料的濾食效果。

王俊等[26]的研究結(jié)果表明, 餌料的有機(jī)物含量可影響菲律賓蛤仔的同化率；王國棟等[10]研究了不同餌料對硬殼蛤(Mercenariamercenaria)同化率的影響后指出，硬殼蛤?qū)π∏蛟?Chlorella)的同化率最高，為80.40%，對湛江等鞭金藻(Isochrysiszhanjiangensis)、小新月菱形藻(Nitzschiaclosteriumf.minutissima)和扁藻的同化率分別為71.30%、53.01%和29.42%，證明餌料種類是影響同化率的主要因素之一。本試驗(yàn)使用牟氏角毛藻作為餌料，不同因子作用最高同化率為54.9%～55.9%，僅與硬殼蛤[10]對小新月菱形藻的同化率相近，因而試驗(yàn)同化率指標(biāo)不能作為鈍綴錦蛤?qū)ζ渌D料同化吸收能力的體現(xiàn)。Hawkins等[27]研究認(rèn)為，貝類同化率與消化道內(nèi)食物存留時(shí)間有關(guān)，本試驗(yàn)中，低溫和低鹽試驗(yàn)個體的濾食率低，糞便產(chǎn)生不規(guī)律，誤差會加大，結(jié)合試驗(yàn)前期比試驗(yàn)中增加投喂扁藻，從而進(jìn)一步影響試驗(yàn)中的鈍綴錦蛤的同化率指標(biāo)。此外，據(jù)試驗(yàn)條件和品種對環(huán)境的耐受性綜合分析，試驗(yàn)鈍綴錦蛤種群常年生活在潮下帶，生境較穩(wěn)定，處于低溫、低鹽梯度的試驗(yàn)組對比自然海水存在大幅度的溫度差和鹽度差，超出鈍綴錦蛤適宜的生理范圍，顯著影響了鈍綴錦蛤的同化率指標(biāo)，同比，適宜范圍內(nèi)的高溫、高鹽梯度試驗(yàn)組間同化率的差異則較小。