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母豬發(fā)情周期的激素調(diào)節(jié)

遲靜

(山東省煙臺市牟平區(qū)畜牧獸醫(yī)工作站 264100)

母豬的生殖活動是一個復(fù)雜的過程，如母豬卵子的發(fā)生、卵泡的發(fā)育、卵子的排出，以及發(fā)情的周期性變化；公豬精子的發(fā)生與交配活動；生殖細胞在生殖道內(nèi)的運動；胚胎的附植及其在子宮內(nèi)的發(fā)育；母豬的分娩及泌乳活動等等。這些機能必須相互協(xié)調(diào)，而且按照嚴格的順序使有關(guān)活動能夠順利進行，其中發(fā)情周期的激素調(diào)節(jié)起著重要的作用。

1母豬發(fā)情周期

母豬性成熟后就開始發(fā)情，從這次發(fā)情到下次發(fā)情開始的間隔時間稱為發(fā)情周期。發(fā)情周期一般為18～23 d，平均21 d，每次發(fā)情的持續(xù)時間為3～5 d，青年(后備)母豬比成年(經(jīng)產(chǎn))母豬發(fā)情持續(xù)時間長。

母豬發(fā)情的外部特征主要表現(xiàn)在行為和陰部的變化上。一個發(fā)情周期包括以下幾個時期：

1)發(fā)情前期：發(fā)情開始時，母豬表現(xiàn)不安，食欲減退，陰戶紅腫，流出黏液，這時不接受公豬爬跨。2)發(fā)情期：隨著時間的延續(xù)，食欲顯著下降，甚至不吃，圈內(nèi)走動，時起時臥，爬墻、拱地、跳欄，允許公豬接近和爬跨。用手按其臀部，靜立不動。幾頭母豬同欄時，發(fā)情母豬爬跨其他母豬。陰唇黏膜呈紫紅色，黏液多而濃。3)發(fā)情后期：此時母豬變得安靜，喜歡躺臥，陰戶腫脹減退，拒絕公豬爬跨，食欲逐漸恢復(fù)正常。4)間情期：母豬沒有性欲要求，精神狀態(tài)已完全恢復(fù)正常。

個別母豬發(fā)情時僅有陰門紅腫而無其他異常表現(xiàn)，國外引進種豬及雜種母豬發(fā)情不如本地母豬明顯，成年母豬發(fā)情不如青年母豬明顯。這些在生產(chǎn)上應(yīng)特別注意。

母豬發(fā)情周期甾體激素的變化，卵泡期雌激素升高，發(fā)情開始時升高的雌激素啟動LH排卵峰的釋放，發(fā)情時是只有一次LH峰值出現(xiàn)，其他時間促性腺激素的濃度則較低。

2發(fā)情周期孕酮的變化

排卵之后，卵泡壁上的粒細胞迅速發(fā)生分化，由于受LH排卵峰的作用，粒細胞黃體化形成黃體細胞，因此從分泌雌激素轉(zhuǎn)變?yōu)榉置谠型?，其在形態(tài)上則更像甾體激素生成細胞。黃體化過程比較迅速，因此在周期的第68天時黃體的直徑就可以達到8～11 mm，卵泡排卵的破裂點已由基質(zhì)的結(jié)締組織得到修復(fù)，但充滿血凝塊腔體的重建則需要較長時間。如果豬妊娠，則腔體的中心被結(jié)締組織和黃體細胞增生所充滿。發(fā)情時，孕酮的產(chǎn)生較少，但從第2天開始增加，第8～12天達到高峰，其濃度隨著黃體的形態(tài)和黃體細胞超微結(jié)構(gòu)的變化而有波動。周期的中期之后，孕酮濃度降低。

黃體松弛素：豬在發(fā)情周期中黃體能產(chǎn)生松弛素，主要是在黃體形成及發(fā)揮作用的時間產(chǎn)生，其出現(xiàn)在排卵之后的黃體細胞中可能與細胞的黃體化有關(guān)。

黃體的維持：雌激素啟動LH排卵峰后，黃體的形成及功能的發(fā)揮則與促性腺激素的進一步作用無關(guān)。如果在發(fā)情周期的第1天摘除垂體，黃體仍可正常形成，并能發(fā)揮作用長達15 d。如果發(fā)生排卵，則破裂的卵泡一般都能形成黃體。由于豬的黃體一直要到周期的第10天才對PGF2α有敏感性，因此豬黃體提早退化的可能性不大。在周期的第8～10天，血漿孕酮達到25～35 ng/mL的峰值，該濃度可以一直維持到周期的第14～15天，然后逐漸降低，周期的最后幾天降低到排卵前水平。

雌激素的促黃體化作用：在黃體期，雌激素對豬的黃體具有促黃體化作用。注射或者口服雌激素可以延長黃體期長達數(shù)周，攝入毒枝菌素，例如霉變飼料中的玉米烯酮等也能延長黃體期。表現(xiàn)發(fā)情周期的青年母豬如果用玉米烯酮處理?？稍斐杉僭?，黃體期明顯延長，血液中孕酮濃度持續(xù)升高，因此常被誤判為妊娠。

前列腺素與黃體溶解：黃體在形成后14～15 d，如果母豬未孕，則黃體迅速退化，出現(xiàn)新的卵泡發(fā)育。黃體在形態(tài)退化的同時其功能也即停止，1～2 d后血液孕酮濃度明顯降低。妊娠時黃體的維持及未孕時黃體的終止，其確切的機理尚不清楚，其退化與子宮有密切關(guān)系，如果摘除子宮，則可使黃體滯留。在周期的第12～16天子宮卵巢靜脈中PGF2α的水平升高。在此之前一般不出現(xiàn)PGF2α的提早釋放，而且此前用外源性前列腺素處理也不能誘導(dǎo)黃體溶解。

3發(fā)情周期中促性腺激素的作用

LH的釋放：豬在發(fā)情周期中促性腺激素最明顯的變化是出現(xiàn)LH排卵峰，其在發(fā)情剛開始時就升高，達到8 ng/mL的峰值之后開始下降，43 h左右達到1～2 ng/mL的基礎(chǔ)濃度。因此豬的LH峰值持續(xù)的時間較長，這與牛和綿羊顯然不同。

發(fā)情開始時的LH峰值啟動卵母細胞的成熟和卵泡破裂。對將要排卵的卵泡，大約在LH峰后20 h初級卵母細胞開始其第1次減數(shù)分裂，隨著減數(shù)分裂的進行，排卵前2 h左右形成第1極體。豬減數(shù)分裂的持續(xù)時間相對較長，為42～44 h，而牛、綿羊和山羊為24 h。

豬的LH排卵峰可能是受到發(fā)育卵泡產(chǎn)生的雌激素而啟動的。雌激素峰值出現(xiàn)的時間與LH排卵峰出現(xiàn)的時間間隔為11±4 h。豬的下丘腦也存在有LH峰值啟動器。但在牛和綿羊，雌激素是通過刺激中樞神經(jīng)系統(tǒng)和垂體兩個部位啟動LH峰。而在豬，雌二醇可能是通過作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)刺激LH排卵峰的出現(xiàn)。

LH的波動性變化：豬在發(fā)情周期中LH也呈波動性分泌，黃體期中期LH的波動周期為60～80 min，通過這種波動性分泌，其濃度基本可以達到排卵前峰值的水平。在卵泡期，LH則可能沒有波動性分泌，這種變化可一直持續(xù)到排卵前峰值的出現(xiàn)。在持續(xù)時間較長的排卵前峰值期間，也未觀察到LH有波動性變化。與牛和綿羊相同的是，豬LH的波動性釋放可能是由于GnRH的波動性釋放所調(diào)控，靜脈波動性注射GnRH也可引起發(fā)情和排卵。

結(jié)扎垂體柄可以消除LH的波動性釋放，GnRH主動免疫也具有這種作用，說明中樞神經(jīng)具有波動性釋放器。孕酮不能抑制切除垂體柄的豬對GnRH發(fā)生反應(yīng)而出現(xiàn)的LH波動性分泌，表明在豬，孕酮對LH分泌的負反饋作用可能是在下丘腦而不是在垂體。

雌二醇對LH分泌的影響：摘除卵巢和初情期前的母豬，外源性雌二醇可以抑制LH的分泌，而且在周期的卵泡期，LH的基礎(chǔ)濃度低，在雌二醇濃度升高時也沒有LH的波動性分泌，表明卵泡產(chǎn)生的雌二醇抑制周期后期LH的波動性分泌。

中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)可以感知營養(yǎng)信號，并將其轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)內(nèi)分泌信號，改變LH和GH的分泌。此外，這些信號可以不經(jīng)過CNS而直接影響垂體的活動。IGF-1、胰島素及其一些特殊的代謝產(chǎn)物，例如葡萄糖和游離脂肪酸(FFA)對大腦和垂體軸系也是反應(yīng)其代謝狀態(tài)的信號。靜脈注射脂質(zhì)乳劑或者葡萄糖可以抑制GH和LH對GnRH及GnRH的反應(yīng)。胰島素和IGFs可以在垂體水平調(diào)節(jié)LH和GH的分泌。禁食24 h可以抑制瘦素的分泌而對LH和GH的分泌無影響，但給中樞注射瘦素可以使攝食減少，GH的分泌增加。豬脂肪組織中雌激素誘導(dǎo)的瘦素基因表達，隨著豬年齡的增加和肥胖而增加。瘦素可在體外刺激下丘腦GnRH的分泌。這些結(jié)果說明，在體內(nèi)存在有將代謝狀態(tài)以及調(diào)控生長和繁殖聯(lián)系起來的信號，它們可在育肥、限食和泌乳時改變內(nèi)分泌功能。

4母豬的同期發(fā)情技術(shù)

利用激素制劑人為地控制母豬發(fā)情周期的進程，使之在預(yù)定的時間內(nèi)集中發(fā)情，將有利于推廣人工授精。在母豬分散或交通不便的農(nóng)村，也能普遍采用人工授精；在大型豬場采用同期發(fā)情，使母豬配種、妊娠、產(chǎn)仔。養(yǎng)豬生產(chǎn)中采用同期發(fā)情技術(shù)，將會有力地提高養(yǎng)豬生產(chǎn)水平。在生產(chǎn)實踐中，可以采用兩種不同的方法來控制母豬的同期發(fā)情。

4.1誘發(fā)母豬排卵

目前常用于誘發(fā)卵泡發(fā)育和排卵的激素是孕馬血清促性腺激素(PMSG)和絨毛膜促性腺激素(hCG)。PG-600 產(chǎn)品含有400國際單位的孕馬血清促性腺激素和200國際單位的絨毛膜促性腺激素，這種合成物誘發(fā)發(fā)情周期不正常的母豬發(fā)情和排卵是十分經(jīng)濟有效的。通常在注射 P G -600 后110～120 h母豬就會排卵，處理后母豬的受孕率、產(chǎn)仔率和產(chǎn)仔數(shù)與正常發(fā)情的母豬差不多。由于 PG-600對有黃體(CL)的母豬無效，因此，應(yīng)該了解后備母豬達到性成熟和開始其發(fā)情周期的準確年齡。在排卵后的12～14 h，黃體對高劑量的前列腺素或其衍生物無反應(yīng)。在發(fā)情周期的第14～17天，由于其內(nèi)源性前列腺素的影響，黃體開始自然萎縮。因此，應(yīng)用外源性前列腺素對黃體的有效時間很短。

4.2規(guī)范具有正常發(fā)情周期母豬的黃體期

口服孕酮或合成孕酮可以改變母豬的卵巢活動。在發(fā)情周期的第14～18天，每頭每天飼喂15～20 mg孕酮，母豬可在飼喂后的2～8 d內(nèi)同期出現(xiàn)發(fā)情。

雖然使用激素有助于誘發(fā)母豬發(fā)情，但豬場仍需進行日常的發(fā)情檢查，多數(shù)母豬在斷奶后4～5 d就發(fā)情，這就是自然的同期發(fā)情。斷奶后7 d以上才發(fā)情的可能是低繁殖力母豬，應(yīng)該仔細地監(jiān)控這些母豬。一些管理措施也有助于豬群的同期發(fā)情，如讓后備母豬同公豬定時接觸有助于刺激其出現(xiàn)發(fā)情癥狀。

作者簡介：遲靜(1971-)，女，本科，獸醫(yī)師。

收稿日期：2014-11-03

中圖分類號：S828.3

文獻標識碼：B

文章編號：1005-2739(2015)01-0014-03