劉艷,袁巾賀,王慶,王星,3
(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,長(zhǎng)沙,410128;2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方科技學(xué)院;3.湖南省植物病蟲(chóng)害生物學(xué)與防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室)
白斑煩夜蛾Aedia leucomelas(Linnaeus,1758)隸屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae,是一種暴食性害蟲(chóng),主要為害蕹菜,甘薯等。該蟲(chóng)分布范圍廣,在國(guó)內(nèi)外均有為害,國(guó)內(nèi)主要分布于湖南、福建、中國(guó)臺(tái)灣、廣東、廣西、四川、云南、貴州等地;國(guó)外則主要分布于日本、朝鮮、亞洲西部、歐洲、非洲北部等地[1~4]。低齡幼蟲(chóng)蠶食嫩葉成孔洞,高齡幼蟲(chóng)取食葉片成缺刻狀,嚴(yán)重時(shí)食盡整葉,田間為害嚴(yán)重。鑒于目前國(guó)內(nèi)對(duì)白斑煩夜蛾的研究鮮有報(bào)道,筆者在室內(nèi)對(duì)白斑煩夜蛾連續(xù)飼養(yǎng)2 代,就各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)學(xué)特征及習(xí)性開(kāi)展了詳細(xì)的研究,旨在為該蟲(chóng)各項(xiàng)科研工作的開(kāi)展奠定基礎(chǔ),同時(shí)也為田間預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及生物防治提供重要科學(xué)依據(jù)。
將2015 年5 月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)周邊蕹菜田采集的白斑煩夜蛾老熟幼蟲(chóng),置于溫度為(27±1)℃、濕度為70%~80%、光周期為L(zhǎng)∶D=14∶10 的光照培養(yǎng)箱內(nèi),飼喂蕹菜繁衍的后代作試驗(yàn)種群。
GZX-150BSH-Ⅲ型光照培養(yǎng)箱 (上海新苗醫(yī)療器械制造有限公司)、 萊卡顯微照相系統(tǒng)(Leica DFC425)、體視顯微鏡(Motic SMZ-161)、單反相機(jī)(Canon EOS 50D),一次性塑料培養(yǎng)皿(直徑×高=9.0 cm×1.5 cm)、圓形透明塑料養(yǎng)蟲(chóng)盒(直徑×高=13 cm×17 cm),毛筆、直尺、蜂蜜、一次性塑料杯(直徑×高=7.0 cm×7.5 cm),蕹菜盆栽、脫脂棉等。萊卡顯微照相系統(tǒng)為卵及低齡幼蟲(chóng)拍照并測(cè)量其大??;單反相機(jī)為高齡幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)拍照;一次性塑料培養(yǎng)皿為幼蟲(chóng)提供生存環(huán)境;圓形透明塑料養(yǎng)蟲(chóng)盒和蕹菜盆栽供成蟲(chóng)交配產(chǎn)卵及室內(nèi)種群繁殖;直尺為高齡幼蟲(chóng)測(cè)量體長(zhǎng);脫脂棉蘸10%蜂蜜水為成蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng)。
①卵 取帶有新產(chǎn)卵粒的蕹菜葉片置于養(yǎng)蟲(chóng)盒中,每日用萊卡顯微照相系統(tǒng)(Leica DFC425)觀察其外部形態(tài)及顏色變化,并拍照、測(cè)量。
②幼蟲(chóng) 取50 頭剛孵化的白斑煩夜蛾幼蟲(chóng),單頭置于放有新鮮蕹菜葉片的培養(yǎng)皿中飼養(yǎng),每天更換葉片并觀察其是否蛻皮,以此辨別齡期。對(duì)剛蛻皮的幼蟲(chóng)用萊卡顯微照相系統(tǒng) (Leica DFC425)拍照并測(cè)量其體長(zhǎng)、體寬、頭寬等。其余同齡初孵幼蟲(chóng)則群集飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲(chóng)盒中, 每日用體視顯微鏡(Motic SMZ-161)觀察其生長(zhǎng)發(fā)育,記錄其軀體不同部位的變化。
③蛹 觀察新化蛹的形狀及顏色,詳細(xì)記錄其外部形態(tài)特征變化過(guò)程,拍照并測(cè)量長(zhǎng)度及寬度。
④成蟲(chóng) 從當(dāng)日羽化的成蟲(chóng)中挑選完整的個(gè)體,制成標(biāo)本,觀察成蟲(chóng)的外部形態(tài)學(xué)特征,并拍照、測(cè)量。
①卵 取即將孵化的卵于實(shí)體顯微鏡下觀察,并記錄孵化情況。
②幼蟲(chóng) 每日觀察各齡期幼蟲(chóng)的取食行為以及對(duì)外界刺激所產(chǎn)生的不同應(yīng)激反應(yīng)。密切觀察預(yù)蛹狀態(tài)的幼蟲(chóng),詳細(xì)記錄其化蛹過(guò)程。
③蛹 對(duì)蛹施以刺激,觀察其應(yīng)激反應(yīng)。取即將羽化的深黑色蛹置于養(yǎng)蟲(chóng)盒中,觀察并記錄其羽化情況。
④成蟲(chóng) 將新羽化的白斑煩夜蛾成蟲(chóng)雌雄1∶1配對(duì)放入帶有蕹菜盆栽的養(yǎng)蟲(chóng)盒中,飼喂10%蜂蜜水,觀察并記錄其趨性、求偶、交配和產(chǎn)卵行為。
①成蟲(chóng) 體長(zhǎng)15~20 mm,翅展24~30 mm。觸角黑色絲狀,復(fù)眼大、黑色,頭部與胸部濃厚灰黑色鱗片和毛,雜有許多灰白色;胸部背板高度骨化,稍隆起,背面常具豎起鱗片叢;前翅黑灰色,翅面散布墨綠色鱗片,外緣線黑灰色波曲外斜,亞緣線灰褐色波浪形外斜,外橫線具一排“月”形黑色小斑,翅中央有一灰褐色橢圓形斑圈,腎紋灰褐色;后翅具翅僵,基部白色,緣暗帶黑褐色,頂角和臀角具白斑;下胸淺灰色,足外側(cè)灰褐色,雜有白色,各跗節(jié)端部有一白斑;腹部灰褐色,腹面淺灰色。
②卵 立式,半球形,直徑(0.61±0.01)mm,卵面縱向脊紋呈放射狀,精孔周圍具有花瓣?duì)畹窦y,且有凸起和凹陷的“丘”和“谷”。卵初產(chǎn)時(shí)淡黃色略透明,隨著發(fā)育逐漸變?yōu)榧t褐色,快孵化時(shí),卵殼半透明,胚胎紅褐色。顯微鏡下可看到卵內(nèi)胚胎和其剛毛刺破卵殼。卵單粒或多粒產(chǎn)于葉表,常有雌性生殖附腺分泌的粉色膠質(zhì)涂于卵表。在27℃的條件下卵歷期為2~3 d。
圖1 白斑煩夜蛾各蟲(chóng)態(tài)形態(tài)特征
表1 白斑煩夜蛾不同齡期幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)、體寬及頭殼寬度
③幼蟲(chóng) 白斑煩夜蛾不同蟲(chóng)齡的幼蟲(chóng)蟲(chóng)體大小見(jiàn)表1。a.1 齡幼蟲(chóng)。1 日齡幼蟲(chóng)通體淡黃褐色,略透明,腸道綠色。頭殼無(wú)斑紋,比體軀稍寬,具原生剛毛和毛片。胸部3 對(duì)足,第5、6 腹節(jié)各有1 對(duì)腹足,第10 腹節(jié)具一對(duì)臀足。隨著不斷發(fā)育,身體變長(zhǎng)、變寬,軀體寬于頭殼,黑色毛片變得不明顯;背側(cè)顏色逐漸變深,背線和亞背線逐漸顯現(xiàn),2 日齡起第3、4 腹節(jié)的腹足顯露,腹足變?yōu)樗膶?duì),趾鉤為二縱帶狀。
b.2 齡幼蟲(chóng)。2 齡初,頭殼淡灰白色,具近似圓形不明顯的褐色斑塊,隨后頭殼變?yōu)榛疑邏K逐漸明顯變黑。體灰色,兩側(cè)具黑色寬縱帶;背線、亞背線、氣門(mén)上線、氣門(mén)下線和基線呈白色;前2 腹節(jié)背部中央分別具1 對(duì)平行排列圓形黑斑。
c.3 齡幼蟲(chóng)。頭灰白色,布有黑色豹紋斑塊,體灰色,密布黑色斑紋。從前胸至腹末具7 條白色縱帶:背線1 條,較寬;亞背線和氣門(mén)上線4 條,較細(xì);氣門(mén)下線2 條,較寬。前3 腹節(jié)背線白色縱帶內(nèi)各具一黃色斑塊,前5 腹節(jié)側(cè)面氣門(mén)下線白色縱帶中央各具1 個(gè)黃色斑塊, 第8 腹節(jié)背面有一圓形白斑,周圍具6 個(gè)小黑斑,每側(cè)3 個(gè)?;€灰黑色,腹側(cè)線白色;腹足外側(cè)灰黑色,其余部分灰色。
d.4 齡幼蟲(chóng)。頭部黑色豹紋斑和軀體上黑色斑紋逐漸明顯。從中胸至腹部第7 節(jié)背線縱帶變?yōu)辄S色,第8 節(jié)至腹末為白色;從前胸至腹末背兩側(cè)白色縱帶逐漸變黃。兩側(cè)氣門(mén)下線各具1 條黃白相間縱帶,較寬;第8 腹節(jié)背面有一圓形白斑,周圍具6個(gè)黑斑,每側(cè)3 個(gè);腹末兩節(jié)背中線左右各具一圓形黑斑,與前胸背板形狀相似。其他形態(tài)同3 齡一致。
e.5 齡幼蟲(chóng)??v帶逐漸由白色全部變成黃色。其他形態(tài)與4 齡一致。
f.6 齡幼蟲(chóng)。氣門(mén)上線與氣門(mén)下線中間逐漸顯現(xiàn)一條黑色縱帶。
g.7 齡幼蟲(chóng)。背部黑色斑紋逐漸模糊,黑色縱帶褪去。此時(shí)蟲(chóng)體最長(zhǎng)達(dá)4~5 cm,然后身體開(kāi)始縮節(jié),體色變成深灰色成預(yù)蛹。
④蛹 被蛹,長(zhǎng)橢圓形,長(zhǎng)(15.91±0.78)mm,寬(4.93±0.15)mm。復(fù)眼及上唇凸起,附肢緊貼于蛹體,腹部10 節(jié),具8 對(duì)氣門(mén),末端第8~10 節(jié)愈合向后突出,形成臀棘,具鉤刺。初蛹頭胸部淡黃綠色,腹部淡黃褐色,蛹體柔軟,蛹皮半透明,透過(guò)蛹皮可見(jiàn)幼蟲(chóng)時(shí)期的斑紋和腹足痕跡,隨后顏色加深,0.5 h 后變?yōu)榧t棕色,具光澤??煊鸹瘯r(shí),蛹體變?yōu)楹诤稚俭w堅(jiān)硬。27℃條件下歷期9~11 d。
①卵 在顯微鏡下可見(jiàn)快孵化卵的胚胎和血液流動(dòng)。孵化時(shí),幼蟲(chóng)在卵內(nèi)蠕動(dòng),血液流動(dòng)加快,幼蟲(chóng)將卵殼咬破一孔,慢慢從卵殼里面爬出。
②幼蟲(chóng) a.1 齡幼蟲(chóng)。初孵幼蟲(chóng)馬上爬離卵殼,吞吸空氣后蟲(chóng)體稍變大,開(kāi)始取食葉肉,留下葉表皮。靜息在葉背面或吐絲于葉片,趾鉤勾住絲,倒掛在半空中;遇到刺激時(shí),迅速吐絲落地身體弓起爬行逃離,爬行速度快。
b.2 齡幼蟲(chóng)。取食葉肉,有時(shí)會(huì)將葉片咬成孔洞。靜息時(shí)在葉背面或吐絲倒掛在空中;遇到刺激時(shí),身體弓起爬行或吐絲落地逃跑。
c.3 齡幼蟲(chóng)。取食葉片形成孔洞。常靜息在葉背或葉莖上;遇刺激時(shí)弓起爬行,爬行速度比2 齡慢。
d.4 齡幼蟲(chóng)。將葉片咬成孔洞或從葉片邊緣開(kāi)始取食使葉片呈缺刻狀。蠕動(dòng)爬行,速度稍慢,靜息在葉背或葉莖上。
e.5 齡幼蟲(chóng)。進(jìn)入暴食期,取食葉片與嫩莖,常常將葉片食盡僅留下葉稈。爬行速度慢,遇刺激卷縮身體呈圓形,靜息在葉背或葉莖上。
f.6 齡幼蟲(chóng)。暴食,嚴(yán)重時(shí)將葉子及嫩莖吃光,靜息在主干上。
g.7 齡幼蟲(chóng)。7 齡末停止取食,四處爬行,尋找合適的預(yù)蛹場(chǎng)所, 常鉆入土下2~3 mm 吐絲筑成土室,在土室中化蛹;在培養(yǎng)皿只有葉子沒(méi)有土壤的條件下,將葉子咬碎吐絲筑成蛹室化蛹。
③化蛹 化蛹時(shí),蟲(chóng)體不斷擺動(dòng),頂破頭部蛻裂線,蛹頭部鉆出,蛹體繼續(xù)擺動(dòng)使整個(gè)身體脫離幼蟲(chóng)皮,完成變態(tài)蛻皮。
④成蟲(chóng) a.羽化行為。多發(fā)生在19:00~21:00。羽化前蛹腹部收縮,不斷左右轉(zhuǎn)動(dòng),內(nèi)部張力與肌肉活動(dòng)產(chǎn)生的壓力將頭部額縫頂開(kāi),蟲(chóng)體繼續(xù)掙扎使蛻裂線破開(kāi)一條裂縫, 頭部及前足從蛹?xì)ぶ谐鰜?lái),然后向前爬行將后半部分身體帶出蛹?xì)?。才脫蛹?xì)さ某上x(chóng)翅膀短小,皺縮折疊貼于身體,在蛹?xì)じ浇o止不動(dòng),等待翅面慢慢展開(kāi)。經(jīng)過(guò)15~20 min,翅面初步展開(kāi),然后雙翅合攏直立于背上,靜止不動(dòng),再經(jīng)過(guò)10~20 min 后,翅膀水平放下。 靜息一會(huì),開(kāi)始爬行尋找食物,排出土黃色蛹便。
b.求偶與交配行為。白斑煩夜蛾大多羽化當(dāng)晚就可交配,第2 天早上即可發(fā)現(xiàn)所產(chǎn)的卵粒。其交配行為多發(fā)生于23:00 至次日7:00,交配時(shí)間為90~120 min。交配前,成蟲(chóng)進(jìn)行多次營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充和求偶行為。求偶時(shí),翅向水平方向或向上舉起,開(kāi)始輕微震動(dòng)、不時(shí)搖動(dòng)觸角,向異性靠攏;繼而翅振動(dòng)頻率不斷增強(qiáng),雄蟲(chóng)高度興奮,不停圍繞轉(zhuǎn)動(dòng)雌蟲(chóng)旋轉(zhuǎn),抱握器張開(kāi),陽(yáng)莖伸出,側(cè)身并排向雌蟲(chóng)靠攏,試圖交配;雌蟲(chóng)尾部翹起,產(chǎn)卵器外伸,向雄蟲(chóng)靠攏,生殖器成功接軌,形成交配,迅速變成尾部相連、頭部相反的“一”字形交配狀靜止不動(dòng)。
c.產(chǎn)卵行為。雌蟲(chóng)飛至葉面,前足快速移動(dòng),翅不斷扇動(dòng),跗節(jié)末端與葉片相接,卵散產(chǎn)于葉面,雌性生殖附腺常分泌粉色膠質(zhì)涂于卵表。產(chǎn)卵結(jié)束后,雌蟲(chóng)飛離產(chǎn)卵地點(diǎn)。
白斑煩夜蛾幼蟲(chóng)從6 月中旬到10 月初均有發(fā)生,暴發(fā)期在9 月中旬[5]。試驗(yàn)表明,1~4 齡幼蟲(chóng)取食植物葉表皮,嚴(yán)重影響作物的光合作用從而直接導(dǎo)致寄主植物產(chǎn)量降低。5 齡幼蟲(chóng)進(jìn)入暴食期,大量取食寄主植物,若不及時(shí)加強(qiáng)田間防治則會(huì)造成巨大損失。成蟲(chóng)產(chǎn)卵和交配多在夜間進(jìn)行,在田間可用高壓汞燈和性誘劑等誘殺,從而防止其為害。
室內(nèi)27℃恒溫條件下,白斑煩夜蛾全世代歷期為(35.5±5.53)d、卵期(2.87±0.12)d、幼蟲(chóng)期(21.87±0.37)d、蛹期(10.00±0.31)d、成蟲(chóng)期(3.62±0.17)d。本試驗(yàn)結(jié)果與Lee 等[5]以紅薯為寄主所飼養(yǎng)的白斑煩夜蛾幼蟲(chóng)所得到的研究結(jié)果不同,這可能與不同寄主植物、不同溫度或不同地理種群有關(guān)。在接下來(lái)的試驗(yàn)中,擬研究不同寄主、溫度、光照、地理種群等因素對(duì)該蟲(chóng)的影響。
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