張玉云，萬 陽，田煥新，劉靚靚，周忠澤

(安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，安徽 合肥 230601)

采煤沉陷區(qū)苦草的生物學(xué)特性及其競爭機(jī)制

張玉云，萬 陽，田煥新，劉靚靚，周忠澤

(安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，安徽 合肥 230601)

摘要：采煤活動所致的動態(tài)沉陷濕地具有動態(tài)性、高潛水位和生態(tài)脆弱性等特點(diǎn)，探明此類人工重構(gòu)濕地的水生植物群落的生物學(xué)特性及其競爭機(jī)制，有助于為采煤沉陷區(qū)濕地水生植物群落修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。本研究以淮南潘集區(qū)人工構(gòu)建的苦草群落(Ass.Vallisnerianatans)為例，采用樣方調(diào)查法，研究苦草的生物學(xué)特性及其與其他水生植物的競爭機(jī)制。結(jié)果表明，1)沉陷區(qū)苦草的生物學(xué)特性與淺水湖泊較一致。主要表現(xiàn)在苦草的繁殖方式、傳粉方式、生活史方面，但研究區(qū)苦草以有性繁殖為主。2)沉陷區(qū)苦草能與以種子萌發(fā)形成的水燭群叢(Ass.Typhaangustifolia)共生，但生物量低；在與形成兩年以上的水燭群叢競爭中處于劣勢，在水燭群叢蓋度達(dá)到90%時(shí)苦草逐漸消失。3)沉陷區(qū)苦草在與浮葉植物莕菜群叢(Ass.Nymphoidespeltatum)、蘋群叢(Ass.Marsileaquadrifolia)競爭中處于弱勢，其蓋度、株高、生物量等指標(biāo)都明顯下降。4)沉陷區(qū)苦草在與沉水植物竹葉眼子菜群叢(Ass.Potamogetonmalaianus)競爭中處于劣勢，苦草與沉水植物黑藻群叢(Ass.Hydrillaverticillata)、狐尾藻群叢(Ass.Myriophyllumverticillatum)、大茨藻群叢(Ass.Najasmarina)、金魚藻群叢(Ass.Ceratophyllumdemersum)占據(jù)不同水層空間，種間競爭不強(qiáng)烈，能較好地共存?？傊嗖葺^之于相似生長型的植物具有較明顯的競爭優(yōu)勢，對于具有不同生活型，尤其是挺水植物和浮葉植物，處于競爭劣勢。

關(guān)鍵詞:水生植物群落重構(gòu)；苦草；生物學(xué)特性；競爭機(jī)制；采煤沉陷區(qū)

第一作者：張玉云(1988-)，女，湖北丹江口人，在讀碩士生，主要從事生物多樣性與生態(tài)保護(hù)研究。E-mail：504710220@qq.com

Corresponding author：ZHOU Zhong-zeE-mail：zhzz@ahu.edu.cn

苦草(Vallisnerianatans)，水鱉科(Hydrocharitaceae)苦草屬(Vallisneria)，多年生沉水植物，是我國淡水湖泊中最常見的典型沉水植物之一?？嗖輳V泛分布于淡水環(huán)境中，在1～3 m的水深中均有分布?？嗖菰陟o水水體中普遍存在，由于其根系強(qiáng)大，葉片帶狀、柔軟，在溪流生境中也能生存?？嗖萆鷳B(tài)適應(yīng)性廣，對氮、磷等營養(yǎng)元素具有較強(qiáng)的吸收能力[1-4]，是減少水體污染，緩解水體富營養(yǎng)化程度的重要沉水植物[5]?？嗖菥哂杏行院蜔o性兩種生殖方式，繁殖速度快，再生能力強(qiáng)，刈割后恢復(fù)的時(shí)間短，常被作為沉水植物恢復(fù)主要工具物種。近年來，有關(guān)苦草的生物學(xué)特性的研究主要集中在植物生活史策略、繁殖對策和種子的萌發(fā)特征等方面[6-15]。

在水生環(huán)境中，具有相似的生長型并且在水層中占據(jù)同一位置的植物之間的種間競爭被認(rèn)為是決定群落內(nèi)物種組成和分布的重要影響因素[16]。近年來，關(guān)于水生植物的競爭關(guān)系的研究主要集中在具有相同的生長型或相似形態(tài)的物種之間[17-22]，混合栽培時(shí)的生物量比單獨(dú)栽培時(shí)大大減少。不同生長型的植物群落間的競爭機(jī)制的研究也日益增多[22-24]。生長高大，能在水面形成匍匐層的水生植物，在營養(yǎng)較豐富和生產(chǎn)力較高的水面占據(jù)優(yōu)勢，個(gè)體矮小，具有類似蓮座狀生長型特征的植物，主要分布在貧營養(yǎng)型群落中。

兩淮煤礦沉陷區(qū)濕地重構(gòu)技術(shù)研究及其生態(tài)服務(wù)功能示范是解決非穩(wěn)沉陷區(qū)淺水濕地高效利用的有效途徑。在兩淮高潛水位地區(qū)，煤層開采導(dǎo)致地表沉陷形成3種類型的濕地：輕度沉陷濕地(水深≤1 m)，中度沉陷濕地(水深1~2 m)，深度沉陷濕地(水深>2 m)。近年來，植物間的競爭作用研究多集中于那些具有相似生長型，在水體中占據(jù)同一空間位置的植物間，但對于生長型完全不同或形態(tài)學(xué)上具有顯著差異的物種之間競爭的研究卻開展較少。研究沉陷區(qū)苦草的生物學(xué)特性及其與其他水生植物的競爭機(jī)制，可以揭示其規(guī)律，指導(dǎo)濕地植物群落重構(gòu)和科學(xué)管理，從而有利于維持重構(gòu)區(qū)的水生植物群落穩(wěn)定，為生態(tài)漁業(yè)提供穩(wěn)定高效的初級生產(chǎn)者，保持物種多樣性，充分發(fā)揮沉陷濕地的生態(tài)服務(wù)功能。

1材料與方法

1.1　試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于安徽省淮南市潘集區(qū)泥河鎮(zhèn)后湖生態(tài)園(32°23′17″-32°51′49″ N，116°21′03″-117°12′47″ E)?；茨鲜形挥诨春又疄I，是安徽省中北部的重要城市，是中國最重要的煤礦城市之一。屬于暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，四季分明、雨熱同期、冬夏季長，年平均氣溫在15.2～15.3 ℃，年平均降水量891.6 mm。泥河鎮(zhèn)地處淮河北岸沖積平原，位于淮南市潘集區(qū)東偏北20°，屬于典型的高潛水位采煤沉陷區(qū)。沉陷區(qū)水生植物群落重構(gòu)前，平均水深在1 m以內(nèi)，主要由農(nóng)田沉陷形成，水生植物以稗子(Echinochloacrusgalli)、水燭(Typhaangustifolia)和假稻(Leersiajaponica)為主，為典型的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。試驗(yàn)于2012年11月開始，至2014年12月結(jié)束。依據(jù)安徽省典型淺水湖泊水生植物群落的分布格局，選取淡水湖泊中的典型優(yōu)勢物種菰(Zizanialatifolia)、莕菜(Nymphoidespeltatum)、水鱉(Hydrocharisdubia)、苦草、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)、竹葉眼子菜(Potamogetonmalaianus)、大茨藻(Najasmarina)和黑藻(Hydrillaverticillata)作為重構(gòu)群落的工具物種。通過播撒種子和移栽實(shí)生苗的方法，將所有工具物種栽種到試驗(yàn)區(qū)[25]，構(gòu)建以苦草為優(yōu)勢種的水生植物群落。

1.2　數(shù)據(jù)采集與方法

從2013年至2014年，以樣方法為主，結(jié)合樣線法對研究區(qū)的物種進(jìn)行調(diào)查。樣方法主要研究，1)苦草與當(dāng)年生長的水燭群叢的競爭機(jī)制，具體設(shè)置方法為：以研究區(qū)水深為2 m的溝渠為起點(diǎn)，向岸邊沿直線連續(xù)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m大小的樣方進(jìn)行調(diào)查；2)試驗(yàn)區(qū)苦草與其他水生植物的競爭機(jī)制，具體設(shè)置方法為：隨機(jī)設(shè)置樣方大小為1 m×1 m的3個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行樣方調(diào)查，用彼得森采泥器(1/16 m2)將樣方內(nèi)的所有植物連根夾起，洗凈淤泥，除去雜質(zhì)，按種分開，測量并記錄樣方內(nèi)各物種的蓋度、株高、密度及生物量等指標(biāo)。其中挺水植物菰和水燭測量地上部分生物量，其他物種均為全株生物量。為使獲得的數(shù)據(jù)盡量準(zhǔn)確，在撈取植物放置于船上5 min后，待水瀝干，再稱其鮮重。將各個(gè)樣方內(nèi)的鮮植株帶回實(shí)驗(yàn)室放置于105 ℃的烘箱內(nèi)殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，測量其干重，每個(gè)樣點(diǎn)采集3次，取平均值計(jì)算生物量。調(diào)查過程還記錄水溫、水深、水體透明度等指標(biāo)。

1.3　數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并制圖。在制圖表前，對于所得的數(shù)據(jù)通過log(1+x)轉(zhuǎn)換后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用SPSS 19.0 軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，影響苦草生物量的相關(guān)因素采用Spearman 方法進(jìn)行相關(guān)性分析，對苦草和水燭的各生長指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對各個(gè)測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果

2.1　物種組成

2013年至2014年，每月兩次對后湖試驗(yàn)區(qū)水生植被進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查發(fā)現(xiàn)共有典型水生植物26 種，隸屬于17 科24 屬，其中蕨類植物有2 科2 屬2 種，雙子葉植物有5 科5屬5 種，單子葉植物10 科16 屬19 種。 挺水植物以水燭和菰為優(yōu)勢種，伴生種為蘆葦(Phragmitesaustralis)和假稻，浮葉植物以莕菜為優(yōu)勢種，伴生種為水鱉和蘋(Marsileaquadrifolia)，沉水植物以苦草為優(yōu)勢種，伴生種為竹葉眼子菜、金魚藻、狐尾藻、黃花貍藻(Utriculariaaurea)、大茨藻和黑藻。

2.2　優(yōu)勢種苦草的生長特性

苦草生物量的變化主要受苦草的生活史影響。野外觀測發(fā)現(xiàn)，苦草于3-4月開始萌發(fā)，6-8月進(jìn)入分蘗生長的旺盛期，8-9月生長速率最大，9月生物量達(dá)到頂峰，10月中旬以后分蘗逐漸停止，果實(shí)逐漸成熟，落入水中，進(jìn)入衰老期，生物量迅速下降。對研究區(qū)連續(xù)兩年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2014年苦草的株高、密度、蓋度、鮮重等指標(biāo)較2013年有明顯的下降趨勢(圖1、圖2)。

2.3　影響苦草生物量的指標(biāo)

通過對研究區(qū)優(yōu)勢種苦草的主要生長性狀與生物量的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，苦草的生物量與株高具極顯著正相關(guān)(P=0.000)，生物量與水深、密度呈顯著正相關(guān)(P=0.013，P=0.048)?？嗖莸拿芏扰c株高呈極顯著的正相關(guān)(P=0.009)，株高與水深呈顯著正相關(guān)(P=0.012)(表1)。

2.4　苦草的繁殖生態(tài)學(xué)特性

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),苦草具有無性和有性兩種繁殖形式。其具有白色的匍匐根狀莖，位于底泥下5~10 cm處，根狀莖的莖節(jié)處萌發(fā)出不定根，形成新植株。一株苦草母植株可以連續(xù)生長出十幾個(gè)新植株，新植株繼續(xù)向四周生長出匍匐根狀莖，再形成新的子株。在9月份時(shí)，苦草的匍匐莖長度為12.5~21.7 cm，平均長度可達(dá)15 cm，平均每個(gè)植株上已經(jīng)發(fā)育有5~6個(gè)新植株?？嗖菹虏康膲K莖，只在溝渠處水位保持在2 m以上的區(qū)域有發(fā)現(xiàn)，塊莖數(shù)量較少，平均每株2~3個(gè)。

苦草具有強(qiáng)大的有性繁殖能力。在試驗(yàn)區(qū),6月下旬至10月下旬是苦草種群的繁殖期。雄花生長于植株的基部，在佛焰苞中生長成熟后，雄花脫離總狀花序的佛焰苞，漂浮至水面，打開花被片，雄蕊花藥開裂，花粉粒直接粘在花絲頂端，借助風(fēng)力或隨水流漂動，傳播花粉。雌花單生于螺旋狀的花柄上，隨水深伸長的花莖挺出水面，完成傳粉受精。授粉后的雌花閉合，花柄卷曲，收縮至水下30 cm左右處，果實(shí)成熟。9月份在試驗(yàn)區(qū)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，每個(gè)植株可發(fā)育15~21個(gè)花蕾，可發(fā)育成熟果實(shí)13~15個(gè)，每個(gè)果實(shí)的長度為10~19 cm，果柄長度為58~65 cm?？嗖莨麑?shí)數(shù)量為1 767個(gè)·m-2，苦草果實(shí)鮮重為4 050 g·m-2。

圖1　2013年不同時(shí)期苦草的生長指標(biāo)變化

注：不同小寫字母表示相同生長指標(biāo)不同時(shí)期間差異顯著(P<0.05)。圖2同。

Note: Values with different lower case letters for the same growth indices ofV.natansshow significant differences among different months at 0.05 level. The same in Fig.2.

圖2　2014年不同時(shí)期苦草的生長指標(biāo)變化

相關(guān)因子Parameter分布水深Distributionwaterdepth株高Height蓋度Coverage密度Density生物量Biomass分布水深Distributionwaterdepth1.000株高Height0.696*1.000蓋度Coverage0.1190.1481.000密度Density0.4440.718**0.1891.000生物量Biomass0.691*0.928**0.3260.580*1.000

注：*,在置信度(雙測)為 0.05 時(shí)顯著相關(guān)；**,在置信度(雙測)為 0.01 時(shí)極顯著相關(guān)。

Note：*, The confidence level (double) measurement of 0.05 is correlated; **, The confidence level (double) measurement of 0.05 is significantly correlated.

2.5　優(yōu)勢種苦草與其他水生植物的競爭關(guān)系

本研究主要分析苦草與研究區(qū)的挺水植物水燭、浮葉植物莕菜、蘋和沉水植物竹葉眼子菜之間的競爭關(guān)系，主要水生植被類型及生物量變化比較如表2所示。

野外數(shù)據(jù)監(jiān)測結(jié)果表明，苦草在與形成兩年以上的挺水植物水燭的競爭中處于劣勢?？嗖輪我蝗簠驳闹旮?、蓋度、生物量都明顯比苦草與水燭共同形成的群叢的要高。水燭能產(chǎn)生大量的種子，種子萌發(fā)以后，植株具有發(fā)達(dá)的根狀莖組織，分蘗能力強(qiáng)，可以通過無性繁殖迅速擴(kuò)大面積，在競爭中處于優(yōu)勢。在調(diào)查區(qū)發(fā)現(xiàn)，水燭的根狀莖平均長度為58 cm，平均直徑達(dá)2 cm，平均節(jié)間長為8 cm，每隔7~9節(jié)即可發(fā)育形成新的植株，在與苦草共生時(shí)具有強(qiáng)大的競爭力。單一苦草群叢最大鮮重達(dá)到10 050 g·m-2，能夠開花、結(jié)果。在形成兩年以上的水燭群叢中，初期水燭幼苗剛生長時(shí)，苦草種子能夠萌發(fā)形成幼苗，苦草群叢的最大鮮重為1 710 g·m-2，6月份時(shí)，在水燭蓋度達(dá)到90%的區(qū)域，苦草逐漸在水燭群叢中消退。

在以種子萌發(fā)形成的水燭群叢中，苦草能與水燭共存(圖3、圖4)?？嗖莸纳锪?、蓋度在距離溝渠0.5 m處達(dá)到最大，此時(shí)水深達(dá)1.5 m，水燭難以存活。水燭的生物量、密度、蓋度在距離溝渠7.5 m處達(dá)到最大，而在此處，距離岸邊較近，水深在30 cm左右，不適合苦草生長，苦草的蓋度、株高、生物量都明顯低于水燭。通過對比發(fā)現(xiàn)，在距離溝渠5~6 m處，水深保持在45 cm左右時(shí)，苦草與水燭能共存，但苦草的鮮重相對于單一群叢的苦草則明顯下降，平均濕重只有3 417.36 g·m-2，多數(shù)植株不能開花、結(jié)果。越靠近岸邊，水位逐漸變淺，苦草的株數(shù)、蓋度、株高、生物量呈明顯下降趨勢，水燭的株數(shù)、株高、生物量一直保持增加的趨勢。

苦草在與浮葉植物莕菜的競爭中處于劣勢。當(dāng)苦草生長在莕菜群叢中時(shí)，莕菜會加強(qiáng)對水上部分葉片和分枝的營養(yǎng)投入，以占據(jù)更多的水面空間和陽光，抑制水下的沉水植物苦草的光合作用。在野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長在莕菜群叢下的苦草植株矮小，最大株數(shù)僅有30株，最大鮮重為500 g·m-2。在莕菜與苦草共同生長區(qū)，莕菜的單株葉片數(shù)量要比莕菜的單一群叢的莕菜多4~5片，株高為165~239 cm，單株可生長9節(jié)，節(jié)間長度為17~71 cm。6月份，莕菜蓋度達(dá)到60%左右時(shí)，莕菜群叢下面的苦草基本消亡。

苦草在與根生浮葉植物蘋的競爭中處于劣勢。在蘋群叢中，苦草的最大密度為276株·m-2，最大鮮重為1 930 g·m-2。蘋是蕨類植物門蘋科植物，主要依靠根莖芽和孢子繁殖，繁殖迅速。在研究區(qū)發(fā)現(xiàn)，蘋可以在水面形成一層平均厚度達(dá)27 cm的匍匐層，蓋度超過98%，能對水下的沉水植物產(chǎn)生遮陰效應(yīng)，抑制苦草生長。6月份調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，將研究區(qū)蘋的匍匐層翻起后，在底層生長有少部分的苦草，但植株矮小，顏色偏黃，嚴(yán)重營養(yǎng)不良，不能完成開花、結(jié)果。

苦草與沉水植物的競爭整體上具有較強(qiáng)的抗干擾能力，在競爭中處于優(yōu)勢地位。野外研究發(fā)現(xiàn)，苦草與研究區(qū)其他沉水植物金魚藻、黑藻、狐尾藻、大茨藻、黃花貍藻等占據(jù)不同的水體空間，能夠較好地共存，但苦草在與沉水植物竹葉眼子菜的競爭中處于劣勢地位。在竹葉眼子菜群叢中生長的苦草最大密度僅有100株·m-2，最大鮮重僅有1 370 g·m-2。竹葉眼子菜的葉片較寬，呈現(xiàn)明顯的根生浮葉植物的表型特征，85%的葉片分布在水體表面，形成冠層匍匐于水面上，能阻擋一部分的陽光，同時(shí)竹葉眼子菜還具有強(qiáng)大的分蘗能力。在研究區(qū)發(fā)現(xiàn)竹葉眼子菜的株高112~132 cm，莖長55 cm左右，莖節(jié)間長7~9 cm，莖節(jié)數(shù)7~9節(jié)，每隔一節(jié)在葉腋處萌發(fā)新芽，形成新的莖，具有很強(qiáng)的競爭力。

3討論與結(jié)論

3.1　影響苦草繁殖策略的因素

幾乎所有苦草種群都存在有性生殖，但無性繁殖是其每年種群恢復(fù)的主要方式[15]。雖然苦草的果實(shí)、種子、種子苗的數(shù)量都很大，但在自然條件下無性生殖方式在苦草生活史中起著更重要的作用[26]。在研究區(qū)，苦草既能產(chǎn)生果實(shí)進(jìn)行有性生殖，也能在地下生長匍匐根狀莖，進(jìn)行無性繁殖。本研究發(fā)現(xiàn)，在1m深以內(nèi)的淺水區(qū)沒有塊莖，僅僅在水深2.5 m的溝渠生長的苦草能夠產(chǎn)生小的塊莖。一方面可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)水位較淺，有性生殖更有利；另一方面也可能是研究區(qū)處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，苦草在這一地區(qū)的花、果期相對較晚，完成花、果期后已進(jìn)入冬季，營養(yǎng)體枯萎，研究區(qū)水域干涸，苦草不能進(jìn)行正常的營養(yǎng)生長，因此，不能產(chǎn)生塊莖。苦草在長江中下游地區(qū)淺水湖泊為一年生，以有性生殖為主，只進(jìn)行微弱的克隆生長，不能產(chǎn)生克隆繁殖器官塊莖(冬芽)[27]，這與本研究的結(jié)論相一致。分布在溝渠處的苦草也會開花結(jié)果，但果柄的長度明顯高于淺水區(qū)域，單一植株的果實(shí)數(shù)量卻比淺水區(qū)少。這可能是因?yàn)樵跍锨幩w深度大，為了完成授粉，植株需要投入更多的能量，因此，選擇無性繁殖，增加對匍匐莖和塊莖生長的投入。沈顯生和胡穎[28]發(fā)現(xiàn)，苦草在有性生殖和營養(yǎng)繁殖之間進(jìn)行能量分配和生殖價(jià)的選擇，在極其不利的環(huán)境下，有的物種會主動選擇耗能少的營養(yǎng)生殖方式，這與本研究觀點(diǎn)相一致。

表2　重構(gòu)區(qū)夏季主要水生植被類型及其生物量(2014年8月)

注：“+”表示相同的生活型，“-”表示不同的生活型。

Note：“+” the same life form; “-” the different life form.

圖3　種子萌發(fā)形成的水燭群叢中苦草的生長特性

注：不同小寫字母表示相同生長指標(biāo)在距離溝渠不同位置間差異顯著(P<0.05)。圖4同。

Note: Different lower case letters for the same growth indices ofV.natansshow significant differences among different distances to the trench at 0.05 level. The same in Fig.4.

圖4　種子萌發(fā)形成的水燭群叢中水燭的生長特性

3.2　苦草與挺水植物水燭的競爭關(guān)系分析

水燭的繁殖方式主要為種子繁殖和地下根狀莖繁殖。水燭一般采取有性繁殖[29]，但種子萌發(fā)形成的水燭第2年才能抽穗結(jié)籽[30]。水燭的繁殖擴(kuò)散主要是通過根狀莖的橫向延伸及腋芽的生長來實(shí)現(xiàn)的[31]。在苦草與水燭共生群叢中，當(dāng)年以種子萌發(fā)形成的水燭群叢只能靠地下根狀莖來繁殖，缺乏強(qiáng)大的有性繁殖，因此，在水燭生長初期，苦草能夠與水燭共存，但苦草的生物量十分低，不能完成開花結(jié)果。營養(yǎng)繁殖器官通常比種子具有更多的資源儲備而形成強(qiáng)的啟動優(yōu)勢，能迅速占據(jù)空間并快速生長，形成競爭優(yōu)勢[32-33]。兩年以上形成的水燭群叢不僅具有發(fā)達(dá)的地下根狀莖，進(jìn)行克隆繁殖，還能夠抽穗結(jié)籽，進(jìn)行強(qiáng)大的有性繁殖，因此，苦草在與形成兩年以上的水燭共存的群叢中處于劣勢地位?？嗖莸纳w度、株高、生物量顯著下降，在水燭蓋度達(dá)90%的區(qū)域，苦草逐漸從水燭群叢中消退。

3.3　重構(gòu)區(qū)水生植物群落的管理與維護(hù)

在整個(gè)研究區(qū)，重構(gòu)的水生植物群落的競爭機(jī)制主要表現(xiàn)為挺水植物水燭、菰與浮葉植物和沉水植物競爭時(shí)，具有明顯的抗干擾優(yōu)勢，處于競爭優(yōu)勢地位。浮葉植物的競爭力比挺水植物稍差，比沉水植物強(qiáng)。沉水植物苦草在與浮葉植物莕菜、蘋競爭時(shí)，浮葉植物通常選擇增加對水上生物量的投入，在水面形成匍匐層，形成遮陰效應(yīng)，抑制沉水植物的生長，在競爭中，沉水植物處于劣勢。McLay[34]通過研究發(fā)現(xiàn)，在水生植物中，競爭能力一般是挺水植物大于自由漂浮植物，自由漂浮植物大于沉水植物。本研究也證實(shí)了水生植物群落中存在這種不同生活型植物之間的競爭能力的差別，認(rèn)為挺水植物>浮葉植物>沉水植物。

水位直接或間接地調(diào)節(jié)著水生植物群落的物種組成、分布和多度[35-38]，水位變化對水生植物的生長和分布都會造成深刻的影響[39-40]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在研究區(qū)水深2 m左右的溝渠處，水燭群叢不能生長，苦草依然能夠正常生長。袁桂香等[41]發(fā)現(xiàn)，深水處理(60 cm)對挺水植物水燭的生長和繁殖都有顯著的抑制作用，淹水深度大于1 m時(shí)挺水植物容易死亡。由于水燭和蘋的繁殖能力強(qiáng)，生物量大，在群落中的競爭力強(qiáng)，對其他水生植物威脅較大。為了維持重構(gòu)區(qū)水生植物群落的穩(wěn)定和物種多樣性，必須加強(qiáng)對試驗(yàn)區(qū)的水生植物群落的管理，定期對水燭和蘋進(jìn)行刈割，確?？嗖莸膬?yōu)勢種地位。對研究區(qū)通過為期兩年的觀測發(fā)現(xiàn)，當(dāng)試驗(yàn)區(qū)水位維持在1.0~1.5 m的水深時(shí)，會對水燭和蘋的生長產(chǎn)生抑制作用，利于沉水植物的生長。因此，維持試驗(yàn)區(qū)相對穩(wěn)定的水深能夠較好地維護(hù)試驗(yàn)區(qū)水生植物群落的穩(wěn)定。

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(責(zé)任編輯武艷培)

Biological traits and competition mechanism ofVallisnerianatans

in the mining subsidence area

ZHANG Yu-yun, WAN Yang, TIAN Huan-xin, LIU Jing-jing, ZHOU Zhong-ze

(School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230601, China)

Abstract:The mining subsidence wetland has obvious characteristics of dynamic, high ground-water level and ecological frangibility. Exploring the biological characteristics and competition mechanism of artificially constructed aquatic plant community is beneficial to recover aquatic vegetation in mining subsidence wetland. This study takes the dominant species ofVallisnerianatansas an example to analyze its biological traits and competition mechanisms in Panji District of Huainai City by means of field survey and sampling quadrat investigation. The results showed thatV.natansin subsidence area have same biological characteristics (reproductive pattern, pollination mechanism and life history) as plants in shallow lakes, but sexual reproduction was the dominant reproduction way forV.natansin study area.V.natanscould grow with current-year Ass.Typhaangustifoliacommunity with low biomass; however,V.natanshas a competitive disadvantage with two or more years Ass.T.angustifoliacommunity andV.natanswould gradually disappeared when coverage ofT.angustifoliawas ≥90%.V.natanshad poor competitiveness with floating plant Ass.Nymphoidespeltatumand Ass.Marsileaquadrifoliain mining subsidence area with coverage, plant height and biomass decreasing.V.natansalso had poor competitiveness with submerged plants Ass.Potamogetonmalaianuswhile could coexist well with Ass.Hydrillaverticillata, Ass.Myriophyllumverticillatum, Ass.Najasmarina, and Ass.Ceratophyllumdemersumby inhabiting different water layers. In conclusion,V.natanshave obvious competition advantages at the aquatic plant community in identical water layer with similar growth form, while poorly compete to plants with different growth form, especially emerged plants and floating plants.

Key words:aquatic plant community reconstruction;Vallisnerianatans; biological characteristics; competition mechanism; mining subsidence area

通信作者：周忠澤(1967-)，男，安徽樅陽人，教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)與孢粉學(xué)研究。E-mail：zhzz@ahu.edu.cn

基金項(xiàng)目：國家科技支撐計(jì)劃——兩淮煤礦沉陷區(qū)生態(tài)環(huán)境綜合治理關(guān)鍵技術(shù)的集成與示范(2012BAC10B02)

*收稿日期：2015-04-14接受日期：2015-07-02

中圖分類號：Q948.8

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-0629(2015)12-2028-09

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0215

張玉云,萬陽,田煥新,劉靚靚,周忠澤.采煤沉陷區(qū)苦草的生物學(xué)特性及其競爭機(jī)制[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(12):2028-2036.

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