張邦杰，石華榮，李毅博，劉黨校，苗 芳 ，王長發(fā)

(西北農林科技大學 a 農學院， b 生命科學學院， 陜西 楊凌 712100)

2種生態(tài)條件下冬小麥非順序衰老過程中同化物積累及轉運特性

張邦杰a，石華榮b，李毅博b，劉黨校b，苗 芳b，王長發(fā)a

(西北農林科技大學 a 農學院， b 生命科學學院， 陜西 楊凌 712100)

【目的】 研究正常天氣和遮陰2種生態(tài)條件下，小麥正置莖和倒置莖地上器官同化物的積累及轉運特性，為進一步研究小麥葉片非順序衰老的生理生化機制提供理論依據(jù)?！痉椒ā?在正常天氣和遮陰處理條件下，以3種小麥品種溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8順序衰老(正置)和非順序衰老(倒置)莖為材料，在小麥葉片非順序衰老發(fā)生開始時和發(fā)生后第5天，采用系數(shù)法和稱質量法測定小麥正置莖和倒置莖頂三葉的綠葉面積和地上器官的干物質積累量?！窘Y果】 無論是正常天氣條件還是遮陰條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8正置莖頂三葉綠葉面積大小次序為旗葉>倒二葉>倒三葉，而倒置莖表現(xiàn)為倒二葉>旗葉>倒三葉，遮陰條件下小麥頂三葉的綠葉面積較正常天氣條件下大。小麥正置莖旗葉和倒二葉干物質積累量無明顯差異，而倒置莖倒二葉干物質積累量顯著高于旗葉。正置莖和倒置莖旗葉、倒二葉、倒三葉葉鞘干物質積累大小次序一致，均為旗葉鞘>倒二葉鞘>倒三葉鞘。倒置莖莖稈和剩余葉(除旗葉、倒二葉和倒三葉外)、穎稃片和穗軸以及籽粒的干物質質量均明顯高于正置莖。正置莖花前地上器官同化物轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率均明顯大于倒置莖，而花后則相反。在成熟期，倒置莖千粒質量和穗粒數(shù)均大于正置莖。遮陰條件引起小麥地上營養(yǎng)器官干物質積累量減少和籽粒千粒質量降低，但對穗粒數(shù)影響不大?！窘Y論】 無論在正常天氣條件還是遮陰條件下，小麥灌漿結實后期葉片的非順序衰老有利于小麥籽粒的充實。

冬小麥；莖；順序衰老；非順序衰老；同化物積累；同化物轉運

植物的衰老方式多種多樣，大致可以分為整株衰老、地上部衰老、落葉衰老和漸進衰老4種類型。根據(jù)植物不同生長位點的葉片在衰老過程中發(fā)生的時間先后，整株衰老又可分為同步衰老和漸次衰老[1]。小麥作為一年生禾本科植物，由于其不同葉位葉片衰老不同步，因此小麥屬于整株衰老中的漸次衰老。

在小麥灌漿結實期，如果頂部三葉的衰老順序按照葉片發(fā)育的先后次序依次衰老，即倒三葉先于倒二葉衰老，倒二葉又先于旗葉衰老，這種衰老方式稱為順序衰老；如果旗葉先于倒二葉、倒二葉先于倒三葉衰老，即被稱為非順序衰老[2-3]。在葉片非順序衰老小麥品種中，并非所有植株葉片都發(fā)生非順序衰老，有些植株葉片仍然是順序衰老。本研究將發(fā)生非順序衰老的莖稱為倒置莖，葉色上黃下綠；發(fā)生順序衰老的莖稱為正置莖，葉色上綠下黃[2,4-6]。在葉片非順序衰老過程中，旗葉的葉綠素含量、凈光合速率、抗氧化保護酶活性等均明顯低于倒二葉，與順序性衰老正好相反[2,4-6]。

遮陰對葉片的生理特性有很大的影響。灌漿期遮陰會降低葉片的光合能力，減少同化物供應，提高花前營養(yǎng)器官貯藏物質對籽粒質量的貢獻率[7]。遮陰可導致植株體內碳、氮代謝失調，使莖葉及穗的全氮增加，植株合成碳水化合物的能力削弱，轉移到籽粒中的碳水化合物量相應減少，導致籽粒產量降低[8]。遮陰會使籽粒淀粉合成酶系統(tǒng)活性和淀粉合成受到抑制，灌漿速率降低[9-10]。遮陰還會降低葉片凈光合速率、PSⅡ實際光化學效率、光化學熒光猝滅系數(shù)和干物質積累量，提高光系統(tǒng)Ⅱ的初始熒光強度和最大光化學轉化效率[11-12]。但關于小麥葉片非順序衰老過程中頂三葉、葉鞘和地上營養(yǎng)器官同化物積累和轉運特性以及遮陰對其影響的研究還未見報道。本研究通過對正常天氣和遮陰條件下小麥順序衰老莖(正置莖)和非順序衰老莖(倒置莖)地上營養(yǎng)器官同化物積累和轉運特性的比較，并結合正置莖和倒置莖籽粒的千粒質量，客觀評價生育后期小麥葉片非順序衰老的意義及在生產上的利用價值，為進一步研究小麥葉片非順序衰老的生理生化機制提供思路和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗設計及管理

田間試驗于2012-10-2013-06在西北農林科技大學國家節(jié)水灌溉試驗站內進行。試驗選擇3個非順序衰老小麥品種，分別是溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8，這3個品種在生育后期均有約50%的非順序衰老的莖。參試小麥品種在田間隨機區(qū)組排列，每個品種種植12行，重復3次。行長1.3 m，株距3 cm，行距25 cm，在2012-10-05點播種植。試驗設正常天氣和遮陰條件2種處理。種植前施小麥專用復合肥60 g/m2。在2013-01-04冬灌1次，施尿素14 g/m2。遮陰處理在小麥揚花期開始，至小麥成熟收獲結束，遮陽網(wǎng)透光率70%。

1.2 植物樣品的采集

正常天氣條件和遮陰下采樣方法一致。在小麥揚花期，對同一天開花、株高和穗長相近的莖用紅線標記，每品種每小區(qū)標記400株，用于以后的試驗采樣。在葉片非順序衰老出現(xiàn)時期(溫麥19出現(xiàn)在05-16，豫麥19出現(xiàn)在05-18，蘭考矮早8出現(xiàn)在05-20)，用藍色線標記非順序衰老株，白色線標記順序衰老株。在揚花期每小區(qū)采集紅線標記植株5株，在成熟期每小區(qū)采集白色線標記的順序衰老株5株，采集藍色線標記的非順序衰老株5株，用于研究順序衰老莖和非順序衰老莖花前花后同化物的轉運量、轉運率以及對籽粒的貢獻率。在非順序衰老出現(xiàn)當天和出現(xiàn)后第5天，每小區(qū)分別采取正置莖和倒置莖各5株，測定每莖綠葉數(shù)、綠葉面積，然后按旗葉、倒二葉、倒三葉、其他葉及莖、鞘、穗分部位包裝，在105 ℃下殺青30 min 后， 80 ℃烘干至恒質量稱量，用于測定正置莖和倒置莖各器官干物質的積累特性。在成熟期每小區(qū)采集正置莖和倒置莖植株各15株，統(tǒng)計每穗粒數(shù)，曬干后測定千粒質量。

1.3 指標測定及計算方法

綠葉面積的測定采用系數(shù)法[13]，干物質的測定采用烘干稱質量法?；ㄇ巴镛D運量=開花期營養(yǎng)器官干質量-成熟期營養(yǎng)器官干質量；花后同化物轉運量=成熟期籽粒干質量-花前同化物總轉運量；花前同化物轉運率=花前同化物轉運量/開花期營養(yǎng)器官干質量×100%；花后同化物轉運率=花后同化物轉運量/(收獲時地上部分干質量-開花時地上部分干質量)×100%；花(前)后同化物對籽粒的貢獻率=花(前)后同化物轉運量/成熟期籽粒干質量×100%[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析采用SPSS 20.0分析統(tǒng)計軟件進行。

2 結果與分析

2.1 2種生態(tài)條件下小麥頂三葉的綠葉面積

從表1可以看出，無論是正常天氣條件下還是遮陰條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8分別在05-16、05-18和05-20開始出現(xiàn)葉片非順序衰老現(xiàn)象。在正置莖上，旗葉的綠葉面積大于倒二葉，倒二葉的綠葉面積又大于倒三葉，而在倒置莖上，倒二葉的綠葉面積大于旗葉，旗葉大于倒三葉；在非順序衰老發(fā)生后第5天，葉片非順序衰老現(xiàn)象更明顯。

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different lowercase letters in each column mean significant difference atP<0.05.The same below.

表1顯示，在05-21，于正常天氣條件下，溫麥19正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高57.76%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低38.62%；在遮陰條件下，溫麥19正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高34.07%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低33.50%。在05-23，于正常天氣條件下，豫麥19正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高104.51%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低58.89%；在遮陰條件下，豫麥19正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高46.67%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低54.96%。在05-25，于正常天氣條件下，蘭考矮早8正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高206.59%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低42.86%；在遮陰條件下，蘭考矮早8正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高138.35%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低 41.09%。以上數(shù)據(jù)分析表明，遮陰條件并不能阻止葉片非順序衰老的發(fā)生，但遮陰條件使正置莖旗葉和倒二葉綠葉面積的差異明顯縮小，而倒置莖旗葉和倒二葉綠葉面積的差異在正常天氣和遮陰條件下差異較小。

2.2 2種生態(tài)條件下小麥頂三葉的干物質積累量

從表2可以看出，無論在正常天氣條件下還是遮陰條件下，在小麥葉片非順序衰老發(fā)生過程中，參試小麥品種正置莖旗葉和倒二葉干物質積累量無明顯差異，但均顯著高于倒三葉的干物質積累量；在倒置莖上，倒二葉干物質積累量顯著高于旗葉。正常天氣條件下，在非順序衰老發(fā)生當天，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒二葉干物質積累量分別比旗葉高25.16%，18.84%和22.79%；在非順序衰老發(fā)生后第5天，3種小麥倒二葉干物質積累量分別較旗葉高19.17%，11.87%和13.63%。遮陰條件下，在非順序衰老發(fā)生當天，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉干物質積累量分別比旗葉高15.98%，17.11%和20.02%，而在非順序衰老發(fā)生后第5天分別高7.98%，12.87%和13.66%。從以上分析可以看出，隨著葉片非順序衰老的推進，倒置莖旗葉和倒二葉干物質積累量的差異在逐漸縮小。

2.3 頂三葉葉鞘的干物質積累量

正常天氣和遮陰天氣2種生態(tài)條件下，小麥頂三葉葉鞘干物質積累量的測定結果見表3。

從表3可以看出，在正常天氣和遮陰條件下，參試3種小麥品種正置莖和倒置莖旗葉、倒二葉和倒三葉葉鞘干物質積累量的大小次序一致，均為旗葉鞘>倒二葉鞘>倒三葉鞘，且倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質積累量均大于正置莖。在非順序衰老剛發(fā)生時，正常天氣條件下溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質積累量分別較正置莖高14.06%和25.24%，31.56%和24.74%，27.29%和37.25%；在遮陰條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質積累量分別較正置莖高15.37%和24.97%，29.99%和22.73%，26.54%和30.28%。非順序衰老發(fā)生后第5天，在正常天氣條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質積累量分別較正置莖高20.39%和11.56%，18.36%和20.32%，15.87%和15.57%；在遮陰條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質積累量分別比正置莖高23.34%和10.68%，21.31%和11.66%，18.63%和22.68%。以上數(shù)據(jù)分析表明，無論在正常天氣條件還是遮陰條件下，發(fā)生非順序衰老的倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘均積累了較多的干物質，有利于生育后期倒二葉和倒三葉功能期的延續(xù)和籽粒的充實。

2.4 2種生態(tài)條件下小麥莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸、籽粒的干物質積累量

從表4可以看出，在葉片非順序衰老剛發(fā)生時和發(fā)生后第5天，無論在正常天氣條件下還是遮陰條件下，倒置莖莖稈和剩余葉(除旗葉、倒二葉和倒三葉外)、穎稃片和穗軸以及籽粒的干物質積累量均明顯高于正置莖。在非順序衰老剛發(fā)生時，正常天氣條件下溫麥19倒置莖莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸及籽粒的干物質積累量分別比正置莖高24.82%，27.86%和8.65%，豫麥19分別高19.97%，15.11%和13.83%，蘭考矮早8分別高39.61%，49.01%和7.05%。在遮陰條件下，溫麥19倒置莖莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸、籽粒的干物質積累量分別比正置莖高22.60%，37.95%和9.94%，豫麥19分別高40.24%，28.63%和16.15%，蘭考矮早8分別高23.51%，38.53%和6.87%。在非順序衰老發(fā)生后第5天，正常天氣條件下溫麥19倒置莖莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸以及籽粒的干物質積累量分別比正置莖高22.60%，25.14%和16.75%，豫麥19分別高19.97%，15.11%和17.60%，蘭考矮早8分別高9.55%，21.45%和10.95%。遮陰條件下溫麥19倒置莖莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸、籽粒的干物質積累量分別比正置莖高6.84%，35.56%和16.21%，豫麥19分別高24.58%，23.66%和18.56%，蘭考矮早8分別高24.71%，8.79%和15.53%。與正常天氣條件相比，遮陰條件下參試小麥莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸及籽粒的干物質積累量均有所降低。

2.5 2種生態(tài)條件下小麥花前花后同化物轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率

從表5可以看出，花前正置莖地上器官同化物轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率均明顯大于倒置莖，而花后均明顯低于倒置莖。在正常天氣條件下，溫麥19正置莖花前地上器官同化物轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率分別比倒置莖高24.40%，17.78%和51.85%，豫麥19分別高28.82%，18.92%和58.70%，蘭考矮早8分別高30.71%，25.50%和46.51%；而溫麥19正置莖花后上述指標分別比倒置莖低66%，63.64%和62.22%，豫麥19分別低54.80%，44.83%和58.49%，蘭考矮早8分別低49.96%，54.29%和21.43%。在遮陰條件下，溫麥19正置莖花前上述指標分別比倒置莖高15.17%，14.28%和43.08%，豫麥19分別高33.29%，25.71%和50.00%，蘭考矮早8分別高30.11%，21.43%和34.92%；溫麥19正置莖花后上述指標分別比倒置莖低78.24%，63.33%和70%，豫麥19分別低72.77%，58.82%和47.92%，蘭考矮早8分別低62%，43.33%和42.86%。與正常天氣條件相比，遮陰條件對參試小麥品種花前地上器官同化物轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率無明顯影響，而使花后的對應指標明顯降低。

2.6 2種生態(tài)條件下小麥的千粒質量和穗粒數(shù)

正常天氣和遮陰天氣2種生態(tài)條件下，小麥千粒質量和穗粒數(shù)的測定結果如表6所示。

從表6可以看出，正常天氣和遮陰條件下，參試小麥品種倒置莖的千粒質量和穗粒數(shù)均大于正置莖。在正常天氣條件下，溫麥19倒置莖千粒質量和穗粒數(shù)分別比正置莖高6.84%和7.35%，豫麥19分別高6.65%和19.70%，蘭考矮早8分別高7.59%和14.94%。在遮陰條件下，溫麥19倒置莖千粒質量和穗粒數(shù)分別比正置莖高7.95%和11.65%，豫麥19分別高8.39%和23.51%，蘭考矮早8分別高8.15%和15.02%。與正常天氣相比，花后遮陰使倒置莖和正置莖的千粒質量顯著降低，但對穗粒數(shù)影響不明顯。

3 討 論

Mondal等[3]對2個水稻品種Ratna 和Masuri 葉片衰老方式的研究認為，在營養(yǎng)生長階段，2個水稻品種葉片的衰老按照發(fā)育的先后從莖的下方依次向上衰老，但進入生殖生長后期，品種Ratna的旗葉先于倒二葉衰老，葉片的衰老屬于非順序衰老模式，品種Masuri仍然以順序衰老模式衰老，倒二葉先于旗葉衰老，Ratna的旗葉對粒質量影響最大，而Masuri的倒二葉對粒質量影響最大。32P示蹤試驗表明，葉片非順序衰老的機理是旗葉同化物快速轉運至籽粒所致，通過對旗葉噴施細胞分裂素，降低同化物轉運，最終可以延緩旗葉的衰老[15]。對有些小麥品種，在結實后期葉片衰老存在2種方式，一是順序衰老方式，倒二葉衰老早于旗葉；二是非順序衰老方式，旗葉衰老早于倒二葉，而且非順序衰老莖的千粒質量高于順序衰老莖，且非順序衰老小麥品種的千粒質量普遍高于順序衰老小麥品種[2,4-6,16]。本研究具有相似的結論，即非順序衰老莖的千粒質量和穗粒數(shù)均高于順序衰老莖。本研究結果表明，葉片順序衰老莖旗葉和倒二葉干物質積累量無明顯差異，而非順序衰老莖旗葉干物質積累量明顯低于倒二葉； 非順序衰老莖花后地上器官同化物轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率均顯著高于順序衰老莖。由此可以推斷，葉片非順序衰老可能是由于旗葉和花后地上器官同化物快速轉運至籽粒所致。另外，非順序衰老莖葉鞘、莖稈、穎稃片和穗軸的干物質積累量較多，花前地上器官同化物轉運量、轉運率較低，有利于維持光合器官的功能，這也是導致非順序衰老莖籽粒質量高的原因之一。

遮陰對作物葉片生理功能和籽粒產量有顯著影響。遮陰可以顯著提高灌漿后期小麥旗葉的SPAD值，降低旗葉的干物質積累量[12]。另有研究表明，遮陰可以降低玉米的生物產量和籽粒產量[10]，降低籽粒蔗糖合成酶、可溶性淀粉合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶及葉片磷酸蔗糖合成酶活性[10]。灌漿期遮陰嚴重影響水稻的授粉、結實及籽粒充實，使籽粒充實度和充實率降低，最終導致產量降低[17]。本研究表明，遮陰條件不能阻止葉片非順序衰老的發(fā)生。在遮陰條件下，順序衰老和非順序衰老莖的葉片綠葉面積下降減慢，莖稈、穎稃片和穗軸及籽粒的干物質積累量降低，花后地上器官同化物轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率減小，最終導致小麥千粒質量降低。

[1] 楊世杰.植物生物學 [M].北京：科學出版社，2000：240-241.

Yang S J.Plant biology [M].Beijing:Science Press，2000：240-241.(in Chinese)

[2] 張嵩午，王長發(fā).小麥葉片的非順序衰老 [J].自然科學進展，2009，19(7)：711-717.

Zhang S W，Wang C F.Non-sequential senescence of wheat leaves [J].Progress in Natural Science，2009，19(7)：711-717.(in Chinese)

[3] Mondal W A，Choudhuri M A.Sequential and non-sequential pa-ttern of monocarpic senescence in two rice cultivars [J].Plant Physiology，1984，61(2)：287-292.

[4] Zhang S W，Wang C F，Yao Y H.Inverse leaf aging sequence and its significance of wheat [J].Agricultural Sciences in China，2011，10(2)：207-219.

[5] 張嵩午，王長發(fā)，苗 芳，等.旗葉先衰型小麥生長后期頂三葉光合特性及其意義 [J].作物學報，2012，38(12)：2258-2266.

Zhang S W，Wang C F，Miao F，et al.Photosynthetic characteristics and its significance of topmost three leaves at fruiting stage in wheat with presenile flag leaf [J].Acta Agronomic Sinica，2012，38(12)：2258-2266.(in Chinese)

[6] 李桂顯，王長發(fā)，劉雪薇，等.小麥非順序衰老的生物學特征研究 [J].干旱地區(qū)農業(yè)研究，2011，29(3)：58-62.

Li G X，Wang C F，Liu X W，et al.Some biological characteristics of inverted senescing sequence of wheat leaves [J].Agricultural Research in the Arid Areas，2011，29(3)：58-62.(in Chinese)

[7] 賀明榮，王振林，高淑萍.不同小麥品種千粒重對灌漿期弱光的適應性分析 [J].作物學報，2001，27(5)：640-644.

He M R，Wang Z L，Gao S P.Analysis on adaptability of wheat cultivars to low light intensity during grain filling [J].Acta Agronomic Sinica，2001，27(5)：640-644.(in Chinese)

[8] 任萬軍，楊文鈺，徐精文，等.弱光對水稻籽粒生長和品質的影響 [J].作物學報，2003，29(5)：785-790.

Ren W J，Yang W Y， Xu J W，et al.Effects of low light on grains growth and quality in rice [J].Acta Agronomic Sinica，2003，29(5)：785-790.(in Chinese)

[9] Mengel K，Judel G K.Effect of shading on nonstructural carbohydrates and their turnover in culms and leaves during the grain filling period of spring wheat [J].Crop Science，1982，22：958-962.

[10] 張吉旺，董樹亭，王空軍，等.大田遮陰對夏玉米淀粉合成關鍵酶活性的影響 [J].作物學報，2008，34(8)：1470-1474.

Zhang J W，Dong S T，Wang K J，et al.Effects of shading in field on key enzymes involved in starch synthesis of summer maize [J].Acta Agronomic Sinica，2008，34(8)：1470-1474.(in Chinese)[11] 劉 霞，尹燕枰，姜春明，等.花后不同時期弱光和高溫脅迫對小麥旗葉熒光特性及籽粒灌漿進程的影響 [J].應用生態(tài)學報，2005，16(11)：2117-2121.

Liu X，Yin Y P，Jiang C M，et al.Effects of weak light and high temperature stress after anthesis on flag leaf chlorophyll fluorescence and grain fill of wheat [J].Chinese Journal of Applied Ecology，2005，16(11)：2117-2121.(in Chinese)

[12] 牟會榮，姜 東，戴廷波，等.遮蔭對小麥旗葉光合及葉綠素熒光特性的影響 [J].中國農業(yè)科學，2008，41(2)：599-606.

Mou H R，Jiang D，Dai T B，et al.Effect of shading on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characters in wheat flag leaves [J].Scientia Agricultura Sinica，2008，41(2)：599-606.(in Chinese)

[13] 楊俊峰，龔月樺，王俊儒，等.旱地覆膜對小麥干物質積累及轉運特性的影響 [J].麥類作物學報，2005，25(6)：96-99.

Yang J F，Gong Y H，Wang J R，et al.Effects of film mulching on dry matter accumulation and transportation characteristics of wheat in dry land area [J].Journal of Triticeae Crops，2005，25(6)：96-99.(in Chinese)

[14] Cox M C，Qualset C O，Rains D W.Genetic variation for nitrogen assimilation and translocation in wheat:Ⅰ.Dry matter and nitrogen accumulation to grain [J].Crop Science，1985，25(3)：430-435.

[15] Arun K B，Monojit A C.Mechanism of monocarpic senescence in rice [J].Plant Physiology，1980，65：340-345.

[16] 張嵩午.小麥的冷溫狀態(tài)和逆向衰老 [J].中國科學基金，2011(3)：148-163.

Zhang S W.Low temperature state and inverse leaf aging of wheat [J].Bulletin of National Natural Science Foundation of China，2011(3)：148-163.(in Chinese)

[17] 鄧 飛，王 麗，姚 雄，等.不同生育階段遮陰對水稻籽粒充實和產量的影響 [J].四川農業(yè)大學學報，2009，27(3)：265-269.

Deng F，Wang L，Yao X,et al.Effects of different-growing-stage shading on rice grain-filling and yield [J].Journal of Sichuan Agricultural University，2009，27(3)：265-269.(in Chinese)

Assimilate accumulation and transport characteristics of winter wheat during sequential and non-sequential senescence under two ecological conditions

ZHANG Bang-jiea,SHI Hua-rongb,LI Yi-bob,LIU Dang-xiaob, MIAO Fangb,WANG Chang-faa

(aCollegeofAgronomy,bCollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 Under normal weather and shading conditions,assimilate accumulation and transport characteristics of wheat leaf during sequential and non-sequential senescence were researched to provide guidance for understanding physiological and biochemical mechanism during non-sequential senescence of wheat leaf.【Method】 Three wheat varieties,Wenmai 19,Yumai 19 and Lankaoaizao 8 were studied under normal weather and shading conditions.In non-sequential senescence period of wheat leaves,the top 3-leaves green area and dry weight of vegetative organs of conventional stems and inverted stems were measured using coefficient method and weighting method.【Result】 In normal weather and shading conditions,the top 3 leaves green areas of Wenmai 19,Yumai 19 and Lankaoaizao 8 of conventional steams were in the rank of flag leaf >top 2nd leaf >top 3rd leaf,while the rank of inverted stems was top 2nd leaf >flag leaf >top 3rd leaf.The top 3 leaves green areas in shading condition were larger than in normal weather.The dry matter accumulation had no significant difference between flag leaf and top 2nd leaf in conventional stems,but the top 2nd leaf dry matter accumulation was significantly higher than that of flag leaf in inverted stems.In both conventional stems and inverted stems,orders of dry matter accumulation of top 3 leaf sheaths were flag leaf >top 2nd leaf >top 3rd leaf.Dry matter accumulation of stem and residual leaf and sheath,peristachyum and palea and spike stalk,and grain in inverted stems were significantly higher than in conventional stems.Assimilation transportation,transporting rate and contribution rate before anthesis in conventional stems under both ecological conditions were significantly higher than in inverted stems,but assimilation transportation,transporting rate and contribution rate after anthesis were in opposite.In the mature period,the 1 000-grain weight and spike grain number in inverted stems were greater than in conventional stems.【Conclusion】 In both normal weather and shading conditions,non-sequential senescence of wheat leaf in late grain-filling period was beneficial to the grain filling.

winter wheat;stem;conventional;inverted;assimilate accumulation;assimilate transport

2013-12-17

國家自然科學基金項目(31170366)

張邦杰(1988-)，男，河南扶溝人，在讀碩士，主要從事作物資源研究。E-mail:a915323769@126.com

王長發(fā)(1967-)，男，河北南宮人，副教授，主要從事作物栽培與種質資源研究。E-mail:wangchangfa@gmail.com

時間:2015-04-13 12:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.05.002

S512.1+10.1

A

1671-9387(2015)05-0093-06

網(wǎng)絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150413.1259.002.html