張興祿,李 廣(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的作用

張興祿,李 廣
(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)和高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。本文從3個(gè)方面客觀的分析了高原鼠兔和高原鼢鼠對(duì)放牧地有益和有害的影響，高原鼠兔和高原鼢鼠對(duì)放牧地植物群落和土壤的影響及放牧地對(duì)高原鼠兔和高原鼢鼠的影響，以改變目前人們對(duì)高原鼠兔和高原鼢鼠的傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)。高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)對(duì)放牧地利害轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵在于確定高原鼠兔和高原鼢鼠種群致災(zāi)密度和家畜數(shù)量及放牧方式,從而發(fā)揮其積極作用,維持高寒草甸放牧地生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

高原鼠兔；高原鼢鼠；放牧地；高寒草甸

青藏高原是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分, 其唯一性、重要性、獨(dú)特性是當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點(diǎn)[1-3]。高寒草甸是青藏高原分布最廣的植被生態(tài)系統(tǒng)之一，是在寒冷的環(huán)境條件下發(fā)育在高原和高山的一種草地類型。其植被組成種類繁多，內(nèi)容豐富，主要是冷中生的多年生草本植物，常伴生多年生雜類草。群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，層次不明顯，生長(zhǎng)密集，植株低矮，有時(shí)形成平坦的植氈[4]。草類如蒿草(Kobresiawilld)、羊茅(Festucaarundinacea)、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、剪股穎(Agrostismatsumurae)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、馬先蒿(PedicularisikomaiSasaki)、堇菜(ViolaverecumdaA.Gray)等，小灌木如金露梅(Potentillafruticosa)、仙女木(Dryasoctopetala)、烏飯樹(shù)(Vacciniumbracteatum)等，下層常有密實(shí)的蘚類，形成植被的莖層[5]。

高寒草甸不僅為現(xiàn)代化農(nóng)牧業(yè)的發(fā)展提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)和空間需求，還為我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)安全提供保障。但是在社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展等人為因素和全球氣候變化等自然因素的共同作用下，我國(guó)近90%的高寒草甸發(fā)生不同程度的退化，局部地區(qū)退化嚴(yán)重，草地植被結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，生產(chǎn)力和生物多樣性逐年下降。近年來(lái)，關(guān)于其退化研究主要集中于草地生物多樣性和人類活動(dòng)對(duì)高寒草甸的影響[6]。

草原鼠害也是加劇高寒草甸退化的主要因素之一，但是大量的報(bào)道僅圍繞高寒草甸鼠類活動(dòng)對(duì)植被和草地的破壞[7-15]，而如何有效的對(duì)鼠類活動(dòng)采取生物和化學(xué)的防除，降低鼠類活動(dòng)的頻度，以減少對(duì)草地的破壞[16-18]，運(yùn)用系統(tǒng)論的觀點(diǎn)，從生態(tài)系統(tǒng)的角度去認(rèn)識(shí)青藏高原鼠類活動(dòng)與放牧草地的交替作用的研究尚需要完善，因此，本文以高寒草甸上最重要且分布最廣的高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)和高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)為例，闡述高寒草甸主要鼠種活動(dòng)與放牧地生態(tài)系統(tǒng)的相互作用，從而為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理提供理論基礎(chǔ)。

1 鼠類是高寒草甸放牧地的組分

鼠類是目前世界上種類與數(shù)量最多的哺乳動(dòng)物，在動(dòng)物分類中鼠類屬于哺乳綱嚙齒目，有較強(qiáng)的繁殖力和適應(yīng)性，因此常能形成較高的種群密度[19]。生態(tài)系統(tǒng)是由無(wú)機(jī)環(huán)境、生物群落與其周圍環(huán)境相互作用過(guò)程中，通過(guò)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化共同構(gòu)成的功能系統(tǒng)；生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化是在生物群落的成員共同參與下進(jìn)行的，其中包括植物、動(dòng)物和微生物[20]。鼠類作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在食物鏈、能量流通和物質(zhì)循環(huán)中有重要的地位[21]，處于生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的中間環(huán)節(jié)，不但從植物中獲得大量的物質(zhì)和能量，而且還從草食性無(wú)脊椎動(dòng)物、肉食性無(wú)脊椎動(dòng)物獲得物質(zhì)和能量；其本身又是肉食性獸和禽的物質(zhì)和能量的供應(yīng)者，同時(shí)，其排泄物和遺體歸還大地，又為微生物提供了物質(zhì)和能量作為生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)消費(fèi)者，鼠類通過(guò)食物鏈與各個(gè)物種有一定的聯(lián)系[22-23]。

高原鼠兔和高原鼢鼠廣布于青藏高原高寒草甸, 其種群密度和數(shù)量較其他鼠類大，是高寒草甸草原區(qū)小型哺乳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種之一，兩者動(dòng)物學(xué)特征等表現(xiàn)不同(表1)[24-26]。在高寒草甸放牧生態(tài)系統(tǒng)中，高原鼠兔和高原鼢鼠作用重要，一方面，高原鼠兔和高原鼢鼠破壞草地，加劇草地退化；另一方面，適量的高原鼠兔和高原鼢鼠又對(duì)草地的更新起到促進(jìn)作用。 對(duì)草地的作用利弊往往取決于其數(shù)量和種群密度，同時(shí)也受到放牧強(qiáng)度影響，因此，高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)與放牧作用相互交替，共同作用于高寒草甸放牧生態(tài)系統(tǒng)。

2 高原鼠兔和高原鼢鼠對(duì)放牧地植物群落的作用和影響

2.1 對(duì)植物群落組分和物種多樣性的影響

高原鼠兔和高原鼢鼠的采食、挖掘和遷移等一系列活動(dòng)會(huì)影響植物組分、多樣性、蓋度和高度等多個(gè)方面[27]。當(dāng)高原鼢鼠密度低時(shí)，由于其特殊的食性，不喜歡采食禾本科優(yōu)質(zhì)牧草和莎草科植物，而是喜食毒雜草細(xì)葉亞菊(AjaniaprzewalskiiPoljak)、棘豆(OxytropisfalcataBunge) 和鵝絨委陵菜(Potentillaansrina)等植物，鼠類活動(dòng)可增加優(yōu)質(zhì)牧草比例，從而優(yōu)化高寒草甸植物群落組分。低密度的高原鼢鼠與家畜的采食活動(dòng)不同，不僅不會(huì)影響禾本科(粗蛋白高、粗纖維低)和莎草科植物的產(chǎn)量，反而提高了他們的產(chǎn)量，為家畜提供了更多的優(yōu)質(zhì)牧草[28]。

高原鼠兔和高原鼢鼠對(duì)棲息地選擇有一定的傾向，尤其是植被條件，植被的好與壞直接影響鼠類的生存環(huán)境和食物資源庫(kù)，植被條件在很大程度上影響著他們種群數(shù)量[29]。草地過(guò)度放牧導(dǎo)致草層高度下降，植被稀疏的空間環(huán)境有利于高原鼠兔的生存。長(zhǎng)期過(guò)度放牧導(dǎo)致植被群落組成發(fā)生變化，放牧地嚴(yán)重退化，為鼠類棲息提供了適宜的生存環(huán)境，鼠類數(shù)量急劇增多[30]。有研究顯示，高原鼠兔喜棲于植被低矮的開(kāi)闊生境，而回避有高大植株的生境，鼠類對(duì)棲息地植被具有明顯的選擇傾向[31]。

表1 高原鼠兔和高原鼢鼠特征比較Table 1 A comparision of feature between Plateau pika and Plateau zokor

適宜鼠量的挖掘活動(dòng)可提高植物對(duì)土壤養(yǎng)分和光的可利用性[29]。但鼠類挖掘活動(dòng)造成放牧地呈現(xiàn)斑塊狀和禿斑，該放牧地原有的物種間競(jìng)爭(zhēng)被打亂，為更多的物種生長(zhǎng)提供機(jī)會(huì)的同時(shí)，抑制了優(yōu)勢(shì)種，為植物物種的多樣性提供了資源和空間。當(dāng)高原鼢鼠鼠丘面積維系在放牧地面積比例的15%時(shí)，物種多樣性最豐富[32]。

鼠類活動(dòng)和植被是相互作用。低密度的鼠類對(duì)放牧地植被產(chǎn)生積極效應(yīng)，當(dāng)鼠類密度和鼠類活動(dòng)超過(guò)放牧地的承受能力時(shí)，就會(huì)造成鼠丘斑塊比例不斷增加，導(dǎo)致大面積的優(yōu)質(zhì)牧草被壓在鼠丘下而死亡，植被競(jìng)爭(zhēng)能力減弱，也為其他機(jī)會(huì)種提供入侵空間使群落內(nèi)物種分布不均，多樣性指數(shù)下降[33]。

2.2 對(duì)植物群落生產(chǎn)力的影響

高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)與植被生物量有緊密的聯(lián)系，對(duì)高寒草甸植被有消極作用也有積極作用。鼠類在種群數(shù)量激增之后，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)可造成多方面的危害。鼠類與家畜競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)良牧草，妨礙植被恢復(fù)進(jìn)程。按照一只高原鼠兔每日采食鮮草73.3 g計(jì)算，在牧草生長(zhǎng)季節(jié)的4個(gè)月內(nèi)，共消耗牧草9.5 kg[33]。在鼠害發(fā)生嚴(yán)重的年份，給畜牧業(yè)造成的損失則更大。鼠類挖掘活動(dòng)損失大量?jī)?yōu)質(zhì)牧草，危害植被根系，影響植被固沙效果。春季，牧草返青前后，鼠類的挖掘活動(dòng)較為頻繁，挖洞時(shí)把大量的下層土壤堆到地面，在洞口前形成大小不一的土丘，導(dǎo)致一些優(yōu)良牧草因被土丘掩埋而死亡。據(jù)調(diào)查，每個(gè)鼢鼠土丘的面積平均為1 875 cm2, 每公頃有8 250個(gè)土丘，那么土丘的覆蓋面積就有1 546 m2。土丘覆蓋優(yōu)良的牧草，為毒雜草滋生創(chuàng)造了條件，從而降低了植物群落的生產(chǎn)力[34]。

但鼠類在一些特定環(huán)境下對(duì)放牧地起到了積極作用。研究表明,鼠類活動(dòng)可增加須根類植物和單子葉植物生物量，對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力有一定增加效應(yīng)[35]。由于鼠類活動(dòng)造成大量的土壤形成土丘暴露在地表上，其中未被鼠類完全啃食的須根類植物的根系保存完好，該類植物充分利用養(yǎng)分和水分后，在疏松的土壤環(huán)境和較少的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下快速生長(zhǎng)，提高了光合效率，減少了損失，致使家畜及其他地面活動(dòng)的植食性動(dòng)物對(duì)植物的可利用性有所增加[36]。

2.3 對(duì)植物種子的影響

高原鼠兔和高原鼢鼠在牧草種子成熟時(shí)采食種子，其一系列的活動(dòng)促進(jìn)種子的傳播[37]。種子植物為了提高競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，將種子通過(guò)自身及不同媒介傳播到適宜的生境，自身力量傳播主要有彈力、暴力和重力等幾個(gè)方式，利用不同媒介的傳播主要有風(fēng)傳播、水傳播和動(dòng)物傳播等。鼠類的嬉戲及逃避等一系列外出移動(dòng)活動(dòng)，有益于對(duì)種子的傳播。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期觀察，小花草玉梅(Anemonerivularisvar. flore-minore)的種子末端有倒鉤，依附于動(dòng)物的皮毛傳播。在放牧地家畜將植株較高的小花草玉梅種子傳播到他們活動(dòng)的地方，其中大量的種子灑落在放牧地上，這些灑落的種子不僅成為鼠類的食物，而且也依附于鼠類的皮毛傳播到較遠(yuǎn)的生境[36]。

嚙齒動(dòng)物分散貯藏食物,不僅得到充足的食物, 同時(shí)又是植物的互惠者[38]。首先，分散貯藏有利于種子逃避被捕食和減少種子間的互相競(jìng)爭(zhēng)，有助于種子的傳播和存活。其次，擴(kuò)大植物種群的分布，雖然傳播距離往往只有幾十米遠(yuǎn)，但貯藏地將是該傳播物種新的分布區(qū),無(wú)疑對(duì)種群的擴(kuò)散具有實(shí)際意義。最后，鼠類對(duì)種子的貯藏、傳播有一定的選擇性，不同嚙齒類動(dòng)物會(huì)根據(jù)自己生存環(huán)境和種子的特點(diǎn)選擇對(duì)種子的貯存，這不是簡(jiǎn)單的將種子移動(dòng)，而是將種子搬運(yùn)并淺埋于合適種子萌發(fā)的小生境[39]，使部分貯藏的種子有建成幼苗的潛在可能性。研究顯示，由于黃松花鼠(Tamiasamoenus)分散貯藏羚羊角草(Purshiatridentate)的種子，在該物種的種群中90%的幼苗得益于黃松花鼠的傳播[26]。無(wú)形之中，嚙齒類動(dòng)物在草地生態(tài)系統(tǒng)植物的傳播和擴(kuò)散中起到了積極作用，通過(guò)對(duì)植物種子的貯存采食等活動(dòng)，幫助植物更好地?cái)U(kuò)散，對(duì)植物的更新產(chǎn)生了一定影響[40]。

但是，嚙齒類以種子為食，在種子的捕食者和傳播者之間相互矛盾，二者之間的關(guān)系不是單一的互利共生關(guān)系。也就是說(shuō)當(dāng)鼠類的種群密度過(guò)大時(shí)，對(duì)種子植物的傳播和擴(kuò)散至少是無(wú)益處的[41]。

3 高原鼠兔和高原鼢鼠對(duì)放牧地土壤的影響

高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)可增加土壤通透性，提高土壤肥力，但是劇烈活動(dòng)，也加劇土壤養(yǎng)分流失[42]。長(zhǎng)期持續(xù)的放牧導(dǎo)致家畜對(duì)土壤的踐踏加重，從而加重表層土壤緊實(shí)度，使得土壤孔隙度變小，影響草地的固水性及土壤透水性，導(dǎo)致透氣性變差，而且高寒草甸表層有0-10 cm厚的密植層草皮減緩了滲透率，使降水和積雪融水難以下滲[43]，從而減弱了高寒草甸涵養(yǎng)水源的能力。嚙齒類動(dòng)物主要營(yíng)地下生活，喜居于土層較厚的草地[44],從而導(dǎo)致土層中形成大小不一的洞穴。適量的鼠類洞穴在增加土壤通透性的同時(shí)，加速水分下滲，提高了固水能力和土壤含水量[45]。研究認(rèn)為在青藏高原海北地區(qū)中等密度高原鼠兔的活動(dòng)可顯著增加高寒草甸表層土壤(0-10 cm)的濕度[46]。在氣候惡劣的青藏高原，高寒草甸土壤的養(yǎng)分有效率較低，因此，高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中, 為加快物質(zhì)循環(huán)起到重要的作用。

高寒草甸土壤肥力最豐富的是0-10 cm的表層，而嚙齒類動(dòng)物多在這一沃土層活動(dòng)，把肥沃的土壤翻到地面，形成土丘，進(jìn)而可能在較大尺度上改變地貌，造成水土流失。在干旱多風(fēng)的季節(jié)，疏松的土丘極易被外界的力量移動(dòng)，往往被風(fēng)蝕和家畜采食活動(dòng)而夷平，因此，導(dǎo)致土壤肥力大量損失。在不同的放牧地, 鼠類種群數(shù)量適宜時(shí)，土丘和土壤氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)成分顯著高于其周圍環(huán)境[47-49], 而在另外一些地區(qū)由于鼠類數(shù)量過(guò)多, 造成營(yíng)養(yǎng)成分明顯低于周圍環(huán)境[50]，說(shuō)明嚙齒類動(dòng)物對(duì)土壤有利與否和種群數(shù)量有緊密的聯(lián)系。

4 放牧地對(duì)高原鼠兔和高原鼢鼠活動(dòng)的影響

放牧地不同的家畜種類、數(shù)量和放牧強(qiáng)度對(duì)鼠類也有影響，高原鼠兔和高原鼢鼠的分布數(shù)量明顯不同(表2)[51]。劉偉[51]在青藏高原海北的研究表明，高原鼢鼠的新土丘數(shù)在重度、次重度放牧處理有大幅度地增加, 且明顯高于次輕度和輕度放牧處理，新土丘數(shù)與放牧強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。也就是說(shuō)隨著放牧強(qiáng)度的增加, 植被的蓋度和高度降低, 伴隨優(yōu)良牧草的減少雜草增多,草食性小型嚙齒動(dòng)物的食物多度和棲息生境發(fā)生越來(lái)越大的變化[52-53]。也有研究結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度的增大引起適應(yīng)隱蔽生境的根田鼠(Microtusoeconomus)和甘肅鼠兔(O.cansa)數(shù)量減少，而喜食雜草地下根的高原鼢鼠數(shù)量增加[54]。從畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展角度出發(fā)，學(xué)者們研究的結(jié)果都認(rèn)為在中度、次輕度放牧水平條件下，可以抑制鼠害，有利于畜牧業(yè)的持續(xù)發(fā)展[55]。也就是說(shuō)，嚙齒類動(dòng)物在對(duì)草地造成的多方面破壞中至多是起到催化作用。

表2 高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸放牧地的分布特征Table 2 Distributive features of Plateau pika and Plateau zokor in alpine meadow pasture

5 高寒草甸放牧地的鼠害防治

研究嚙齒類動(dòng)物的最終目標(biāo)是為了對(duì)嚙齒類動(dòng)物進(jìn)行防治，所以防治是嚙齒動(dòng)物學(xué)研究的重點(diǎn)[56]。包括化學(xué)防治、物理防治和生態(tài)控制等多方面的研究?；瘜W(xué)防治主要集中于春季投毒和不孕疫苗的研制，這只是單一的考慮鼠類種群的數(shù)量，與鼠類個(gè)體有關(guān)。目前對(duì)鼠類種群數(shù)量保持在多少對(duì)高寒草甸有益的爭(zhēng)議很大。

在使用化學(xué)藥劑和投毒的方式來(lái)防治高原鼠兔和高原鼢鼠的同時(shí)，一些物理防治也起了非常大的作用，如弓箭、鼠夾等[57]。尤其對(duì)高原鼢鼠利用物理防治的手段較多，高原鼢鼠是地下鼠，用化學(xué)藥劑和投毒來(lái)防治困難較大。除了利用化學(xué)藥劑、生物藥劑、物理器械等對(duì)高原鼠兔和高原鼢鼠進(jìn)行防治外，天敵控制其危害的方法在生產(chǎn)實(shí)踐中運(yùn)用也較多[58]。如在草原地區(qū)利用天敵鷹來(lái)控制高原鼠兔種群數(shù)量的方法。利用天敵來(lái)控制高原鼠兔種群數(shù)量的方法存在一些爭(zhēng)議，有些學(xué)者認(rèn)為，天敵的捕食雖然在中短期內(nèi)暫時(shí)降低了鼠兔種群數(shù)量，但是這種捕食方式主要消滅了高原鼠兔種群中的老弱病殘部分。而且天敵對(duì)高原鼠兔的捕食反而促進(jìn)了鼠兔種群的優(yōu)勝劣汰，使高原鼠兔種群的結(jié)構(gòu)更加優(yōu)化[59]。長(zhǎng)期來(lái)看，利用天敵捕食高原鼠兔并不能真正的起到控制的作用。從目前對(duì)高原鼠兔和高原鼢鼠種群數(shù)量的控制趨勢(shì)來(lái)看，采用綜合的防治方法控制種群數(shù)量更加科學(xué)。

國(guó)際上對(duì)有害生物資源的發(fā)展研究趨勢(shì)是，把有害生物和生境作為一個(gè)整體,系統(tǒng)地研究，然后通過(guò)自然調(diào)控的方法來(lái)綜合治理[60]。因此，對(duì)高原鼠兔和高原鼢鼠的治理應(yīng)該從草地生態(tài)系統(tǒng)管理出發(fā)，運(yùn)用生態(tài)學(xué)原理和方法去探索無(wú)公害的、持續(xù)控制鼠害的途徑及理論。鐘文勤和樊乃昌[59]對(duì)我國(guó)草地鼠害成因及其防治提出如下對(duì)策，要正視嚙齒類動(dòng)物在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用，真正發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致鼠害的源頭是否是鼠類種群數(shù)量本身，對(duì)草地現(xiàn)階段的鼠害要放寬眼界，不單純的滅或是挽回其損失，而是對(duì)草-畜-鼠的生態(tài)協(xié)調(diào)。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

Effects of rodents activities on grazing land and ecosystem in alpine meadow

ZHANG Xing-lu, LI Guang
(Resources and Environment College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

Plateau pika (Ochotonacurzoniae) and plateall zokor (Myospalaxbaileyi) are the important members of the ecosystem and have significant effects on energy cycles in alpine meadow. The present paper analysis the benefits and harms of these two rodents on pasture grassland, plant community and soil and their response to these variations on grasslands which will improve the understanding on rodents. The key issue of conversion of rodents’ activities from harms to benefits is to determine the population density associated with disaster and the number and grazing method of livestock in alpine meadow ecosystem.

plateau pika; plateall zokor; grazing land; alpine meadow

LI Guang E-mail:lig@gsau.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0016

2014-01-09 接受日期：2015-03-25

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172249)；“十二五”國(guó)家科技支撐(2012BAD13B05-02)

張興祿(1986-),男，甘肅酒泉人，碩士，主要從事草地生態(tài)方面研究。E-mail:348181870@qq.com

李廣(1971-),男，內(nèi)蒙化德人，教授，博士，主要從事農(nóng)業(yè)系統(tǒng)工程方面的研究。E-mail:lig@gsau.edu.cn

S812.6

A

1001-0629(2015)05-0816-07*

張興祿,李廣.高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的作用[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(5):816-822.

ZHANG Xing-lu,LI Guang.Effects of rodents activities on grazing land and ecosystem in alpine meadow[J].Pratacultural Science，2015,32(5)：816-822.