才讓吉，衛(wèi)萬榮，張衛(wèi)國

（1.甘肅省合作市草原工作站，甘肅 合作747000；2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

一般認(rèn)為，草原鼠類對草地畜牧業(yè)存在一定危害，即所謂草原鼠害，其中一個重要原因就是此類動物與人類牧養(yǎng)的家畜具有相同的食源，從而造成了對家畜食源的侵占和消耗［1］。此種結(jié)論的得出僅以草原鼠類與家畜在食物組成上某種程度的重疊為基本依據(jù)，顯然有失之偏頗。根據(jù)生態(tài)學(xué)物種競爭理論，兩個物種在同一空間不可能穩(wěn)定出現(xiàn)生態(tài)位完全重疊的現(xiàn)象，必然存在一定程度的生態(tài)位分化［2］。長期以來，在同一分布區(qū)域下各類食草動物的食物重疊和食源性競爭始終是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的重點命題［3－5］。近年來，有關(guān)大中型野生食草動物（包括家畜）的食物生態(tài)位及物種間食物生態(tài)位分化的研究較為集中，并成為該領(lǐng)域新的熱點，涉及的物種較為廣泛，如野生山羊（Capr a p yrenaica）和家羊（Ovis aries）［6］，角馬（Connochaetes taurinus）、狷羚（Alcephal us busel aphus）和家牛（Bos gr unniens）［7］，巖羊（Pseudois nayaur）和 家 畜［8］、瞪 羚（Procapr a gutturosa）與家畜［9－10］，普氏原羚（Procapr a pr zewalskii）與藏系綿羊［11］，西 藏 盤 羊（Ovis aml nol hod gsoni）、巖羊和藏系山羊（Capr a hircus）［12］，馬鹿（Cervus el aphus）和牛（Bos taur us）［13］，蒙古野驢（Equus hemionus）、鵝喉羚（Gazell a subgutturosa）和家畜［14］，普氏野馬（Equus pr zewalskii）、蒙古野驢和鵝喉羚（Gazell a subguttur osa）［15］，藏 羚 羊（Pantholops hodgsoni）、藏 原 羚（Procapr a picticaudata）和藏野驢（Equus kiang）［16］等。目前，有關(guān)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中家畜與小型哺乳動物這兩類最重要的草食動物食性關(guān)系的研究，一般僅限于物種自身的食性特點［17－21］，極少有涉及同一區(qū)位食性分異的相關(guān)報道。因此，確定草原鼠類與家畜的食物生態(tài)位自然特征及其分異情況，對于正確認(rèn)識草原鼠類的生態(tài)學(xué)地位和草原鼠害具有重要意義。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地設(shè)于瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)總部西北向約1 k m 處，地理坐標(biāo)33°51′N，101°55′E，海拔3 508 m。地勢平坦開闊，土層深厚（＞50 c m），屬較為穩(wěn)定的冬季牧場或春夏過渡牧場。年平均降水量530.2 mm，多集中在5－9 月，占年降水量的82%。年平均氣溫1.1 ℃，年最高溫度為23.6 ℃，年最低溫度為－29.6 ℃，年日照時數(shù)2 583.9 h。植被為高寒草甸，因長期過度放牧，草地退化明顯，普遍達到中、重度退化程度。東南向植被稀疏低矮，視野開闊，屬高原鼠兔（Ochotona cur zoniae）喜棲環(huán)境；西北向植被以軸根和根莖型的雜類草植物為主，土層相對松軟濕潤，屬高原鼢鼠（Myospal ax baileyi）的最適棲息地。放牧畜種為牦牛（Bos gr unniens）和藏羊（Ovis aries thibetana）。

1.2 測定項目及方法

以高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中最主要的鼠種高原鼢鼠高原鼠兔和最主要的畜種牦牛和藏羊為供試物種。于2009年8月分別在研究區(qū)（2004年設(shè)定，無放牧干擾樣區(qū)）的典型分布地設(shè)置樣地。

依據(jù)土丘和洞道特征，用探針確定新近形成的采食洞道，在其上方設(shè)置寬10 c m、長100 c m 樣條，在測定地上植被物種數(shù)、蓋度和生物量后，將洞道上方的草皮挖開，結(jié)合地上植株與地下部根系的性狀特征，記錄植物被采食的物種。隨后將草皮地上部清除，用流動河水將包裹于紗布內(nèi)的草皮沖洗干凈，去除沙粒和礫石，帶回實驗室在75℃烘箱內(nèi)干燥至恒重。在距樣條約20 c m 處，平行于樣條按同法取無鼠洞對照樣，作為鼢鼠采食前根系生物量。每個測點重復(fù)3次，共設(shè)5個測點。

高原鼠兔采用望遠鏡肉眼觀察和采食結(jié)束后實地查驗和測定的方法確定其采食物種數(shù)，每個測點每次觀測時間15 min，重復(fù)3次，共設(shè)5個測點。各測點設(shè)0.5 m×0.5 m 樣方，進行植被性狀測定；牦牛、藏羊的測定在放牧區(qū)樣區(qū)實施，具體方法與高原鼠兔相同。

1.3 計算項目及方法

1.3.1 相對利用率 按每種植物在利用前后的重量之差占利用前生物量的百分比表示，計算公式為：

式中，RUi為第i 種植物的相對利用率，DVi表示第i種植物利用前后的生物量差值，F(xiàn)Bi表示第i 種植物利用前生物量，n為樣方數(shù)。

1.3.2 相對生物量、相對數(shù)量、相對蓋度及相對豐富度 采用樣方法（0.5 m×0.5 m）測定各種植物的平均數(shù)量（個體株叢數(shù)）、平均生物量（風(fēng)干重）、植被的平均蓋度（投影面積）［22］，并計算其標(biāo)準(zhǔn)差；按下列公式計算出每個物種的相對生物量（RB）、相對數(shù)量（Relative Nu mber，RN）和相對蓋度（Relative Coverage，RC）［17］：

在此基礎(chǔ)上，每一資源位上的資源相對豐富度（Resource Relative Abundance，RA）按以下公式［18］計算：

式中，RBi、RNi、RCi分別表示種i 的相對生物量、相對數(shù)量和相對蓋度；Bi、Ni和Ci分別表示種i 的平均生物量、平均數(shù)量和平均蓋度。

1.3.3 生態(tài)位寬度（Niche Widt h） 用百分比相似指數(shù)公式［23］計算食物利用維上的生態(tài)位寬度：

式中，Pi、Qi分別為i 資源位上的資源相對豐富度和被利用頻率。

1.3.4 生態(tài)位重疊 兩個物種間的生態(tài)位重疊采用以下測度公式［24］計算：

依上式，由下式求得4個物種之間的生態(tài)位重疊：

式中，P1、P2分別為種1、種2在i資源位上的利用頻率。

1.3.5 食物多樣性 用Shannon－Weiner指數(shù)表示，計算公式［25］為：

式中，H 為多樣性指數(shù)，Pi為i 種食物所占采食食物總數(shù)的頻次比。

1.3.6 食物均勻性 計算公式為：

式中，Hmax為最大多樣性指數(shù)，S 為采食食物總數(shù)，E 為均勻性指數(shù)，H 為實際多樣性指數(shù)。

1.4 統(tǒng)計分析

對4種食草動物采食植物的科數(shù)、種數(shù)及占食物主要組成成分的莎草、禾草、雜類草、毒害草進行單因素方差分析，由SPSS 13.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 草原鼠類與家畜的食物資源利用譜

經(jīng)調(diào)查，研究地共有植物68 種，分屬于13 科35屬。其中，占總科數(shù)1／5 的禾本科、莎草科、菊科、毛茛科、龍膽科、豆科和薔薇科7個科的物種數(shù)占到了總物種數(shù)的73.5%，物種相對豐富度為85.6%（表1）。值得強調(diào)的是，僅占總科數(shù)14.3%的禾本科和莎草科兩個科的物種數(shù)占總物種數(shù)的25.0%，物種相對豐富度則高達48.8%?？梢姡诒狙芯康?，禾本科和莎草科植物在植被組成中占絕對優(yōu)勢地位，毛茛科、菊科、薔薇科、豆科和龍膽科的植物則是植被結(jié)構(gòu)中重要的伴生物種。

統(tǒng)計顯示，供試的4種食草動物對不同科植物的采食率均存在較為明顯的差異，各種植物在其各自的食譜中所占比例也存在較大差異（圖1）。就禾本科和莎草科這兩類占有絕對優(yōu)勢的植物而言，兩種家畜均表現(xiàn)為很大的偏好性，而鼠類除高原鼢鼠對禾草基本不食、對莎草少食而外，高原鼠兔也只表現(xiàn)出了中等偏上的喜食性，鼠類和家畜的采食率差異極顯著（P＜0.01）；高原鼢鼠對雙子葉植物（薔薇科、菊科和龍膽科）的采食率均極顯著高于家畜，同時，也顯著高于高原鼠兔（P＜0.01）；高原鼠兔對單子葉植物的喜好程度顯著優(yōu)于高原鼢鼠，但其食性卻更為廣泛，只是對龍膽科和薔薇科植物采食較少；值得注意的是，兩種鼠類對毒害草較為集中的毛茛科和龍膽科植物均表現(xiàn)出了較高的采食率，而家畜則采食甚少。

2.2 草原鼠類與草食家畜的食物生態(tài)位寬度和重疊度

根據(jù)植物資源的相對豐富度和食物資源利用率求得4種動物的營養(yǎng)生態(tài)位寬度（圖2）。4種動物生態(tài)位寬度的排序為藏羊（0.814）＞牦牛（0.747）＞高原鼠兔（0.583）＞高原鼢鼠（0.436）。其中，藏羊與牦牛的差異較小（P＜0.05），但二者與兩種鼠類的差異卻極顯著（P＜0.01），兩種鼠類之間也存在著極顯著差異。

表1 食物資源的結(jié)構(gòu)特征Table 1 Str uctural features of f ood resource

圖1 4種食草動物對各資源位的利用率差異Fig.1 Differences of four ani mal species on the different stat of plant resource utilization

食物生態(tài)位重疊度以牦牛和藏羊（Y／S）為最高（0.878），其次為高原鼠兔和藏羊（P／S）（0.715），2種動物生態(tài)位重疊度最低的是高原鼢鼠和藏羊（Z／S）（0.562），其他3種配對（鼠兔與鼢鼠P／Z，鼠兔與牦牛P／Y，鼢鼠與牦牛Z／Y）的重疊度較為接近（0.617～0.671）。4種動物的綜合食物生態(tài)位重疊度為0.347（圖3）。

2.3 草原鼠類與草食家畜的食物多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)

在4種動物中，藏羊和牦牛的食物種類、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)均顯著高于高原鼠兔和高原鼢鼠（P＜0.01），其中又以藏羊最高，高原鼢鼠最低（表2）。這一結(jié)果說明，家畜的食物豐富度顯著高于高原鼠類，高原鼠兔的食物豐富度又顯著高于高原鼢鼠。

圖2 4種動物的生態(tài)位寬度Fig.2 Dietary niche width of f our ani mal species

圖3 4種動物間的生態(tài)位重疊Fig.3 Dietary niche overlap of four ani mal species

3 討論

“與畜爭食”是定性和定量草原鼠害的一個重要依據(jù)［17］。關(guān)于高寒草甸兩個主要鼠害鼠種——高原鼠兔和高原鼢鼠的食性研究，國內(nèi)外現(xiàn)有的報道大都局限于鼠種的食譜組成、食量及不同食物在食譜中的占比等與單個物種食性相關(guān)的領(lǐng)域［18，20－21，26］，但此類研究結(jié)果卻并不能準(zhǔn)確解釋“與畜爭食”的具體內(nèi)涵，并很容易夸大草原鼠類的實際危害。因此，要想對鼠類動物“與畜爭食”的危害程度有一個客觀準(zhǔn)確的認(rèn)識，必須在同一生境、同一時段內(nèi)同時研究“爭食雙方”的食性特征，并對其食物資源生態(tài)位的分異或重疊情況作出科學(xué)的分析和判斷。在本研究中，禾草和莎草是植被結(jié)構(gòu)的主體成分，兩個科的物種數(shù)占植被總物種數(shù)的25.0%，物種相對豐富度高達48.8%。與此同時，禾草和莎草也是兩種主要家畜食物構(gòu)成的基本來源，牦牛對禾草和莎草的利用率總計為31.0%，藏羊的利用率為31.2%。然而，兩種鼠類對禾草和莎草的利用率卻較低，對禾本科的利用率高原鼠兔較高原鼢鼠高，為17.5%，而高原鼢鼠卻僅為3.9%。此外，兩種家畜的生態(tài)位寬度、物種多樣性和均勻性指數(shù)也顯著高于兩種鼠類。可見，在食物資源的占有上，家畜具有絕對的主導(dǎo)地位，鼠類很難對其構(gòu)成實質(zhì)性威脅。對此，從鼠類與家畜在食物生態(tài)位上的重疊程度也可得到了證明。

表2 4種動物食物的科數(shù)、種數(shù)，多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)Table 2 Vegetation f amily，species，food diversity and evenness index of f our animal species

尤其值得注意的是，鼠類與家畜的食物生態(tài)位分異還體現(xiàn)在對有毒植物的利用差異上。最具典型意義的是，毛茛科、龍膽科、玄參科等有毒植物較為集中的科，其中大部分植物為家畜所拒食或僅在枯草期取食，但卻在鼠類的食譜中占有較大比重。如高原鼠兔和高原鼢鼠對毛茛科植物的采食率分別為7.2%和8.9%，而牦牛和藏羊的采食率卻僅為1.3%和2.1%；高原鼢鼠對龍膽科植物的采食率為3.4%，而牦牛和藏羊則分別為0.6%和0.3%。此外，鼠類對優(yōu)勢類群以外的其他科植物的采食率也極顯著地高于家畜，高原鼠兔和高原鼢鼠的采食率分別為14.4%和11.2%，牦牛和藏羊卻僅為3.2%和6.9%。毫無疑問，這樣一種食物生態(tài)位的分異除了可以顯著降低鼠類與家畜的競爭而外，對整個生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)、能量流動和物種間的平衡與穩(wěn)定也具有重要的意義。

一種觀點認(rèn)為，草原鼠類是導(dǎo)致草原退化的主導(dǎo)因素之一［27］，其理論依據(jù)之一是鼠類的存在加劇了草畜的食物競爭，使草畜矛盾進一步惡化，最終因嚴(yán)重超載過牧而傷及植被。從本研究結(jié)果看，至少高原鼢鼠可以例外。因為高原鼢鼠的食物生態(tài)位重疊與藏羊和牦牛的重疊指數(shù)僅為0.562和0.617，其食物生態(tài)位寬度（0.436）和多樣性指數(shù)（2.042）均極顯著低于牦牛（0.747，2.603）和藏羊（0.814，2.789），而且，在其食物結(jié)構(gòu)中幾乎不涉及家畜食物的主體成分。更重要的是，在高原鼢鼠食物結(jié)構(gòu)中含有大量對家畜有毒有害的植物成分，而對這類植物的消耗不僅不會影響到家畜的食物總量，反而可以提高禾草和莎草等植物類群的生存空間和競爭力，最終起到增加家畜食物供給量的效果。

4 結(jié)論

1）鼠類與家畜的食物資源利用譜存在較大差異，禾草和莎草是藏羊和牦牛食物結(jié)構(gòu)的主體，而鼠兔的食譜較為寬泛，高原鼢鼠則主要涉及具有發(fā)達軸根、根莖、球莖和塊根類植物。

2）家畜的食物生態(tài)位寬度、物種多樣性和利用均勻度均顯著高于鼠類。

3）食物生態(tài)位重疊度以藏羊和牦牛最高，其次為高原鼠兔和藏羊，重疊度最低的是高原鼢鼠和藏羊。

4）鼠類與家畜的食物生態(tài)位分異較大，因食物競爭而對家畜構(gòu)成的不利影響較為有限。

［1］ 韓天虎，花立民，許國成.高原鼠兔危害級別劃分［J］.草業(yè)學(xué)報，2008，17（5）：130－137.

［2］ Pennings S C，Grant M B，Bertness M D.Plant zonation in low－latitude salt marshes：Disentangling the roles of flooding，salinity and co mpetition［J］.Jour nal of Ecology，2005，93：159－167.

［3］ Bedunah D，Harris R.Observations on changes in Kazak Pastoral use in t wo townships in western China：A loss of traditions［J］.No madic Peoples，2005（1）：107－129.

［4］ Tabet A B，Novar o A J，Neris N，Col man F H.The food habits of sy mpatric jaguar and pu ma in t he Paraguayan Chaco［J］.Biotropica，1997，29（2）：204－213.

［5］ Ncale J C，Sacks B N.Resource utilization and interspecific relations of sy mpatric bobcats and coyotes［J］.Oikos，2001，94：236－249.

［6］ Martinez T.Su mmer feeding strategy of Spanish ibex Capr a pyrenaica and do mestic sheep Ovis aries in south－easter n Spain［J］.Acta Theriologica，2002，47（4）：479－490.

［7］ Ego W K，Mbuvi D M，Kibet P F K.Dietary composition of wildbeest Connochaetes taurinus kongoni Alcephaphus busel aphus and cattle Bosindicus grazing on a co mmon ranch in south－central Kenya［J］.African Jour nal Ecology，2003，41：83－92.

［8］ Mishra C，Van Wieren S E，Ketner P，Heitkonig I M A，Prins H H T.Co mpetition bet ween do mestic livestock and wild bharal Pseudois nayaur in the Indian Trans－Hi malaya［J］.Journal of Applied Ecology，2004，41：344－354.

［9］ Campos－Areeiz A，Rakatsuki S，Lhagvasuren B.Food overlap bet ween Mongolian gazelles and livestock in On mogobi，souther n Mongolia［J］.Ecological Research，2004，19（4）：455－460.

［10］ Yoshihara Y，Lhagy asuren B，Rakatsuki S.A comparison of food resources used by Mongolian gazelles and sy mpatric livestock in three areas in Mongolia［J］.Jou mal of Arid Envir on ments，2008，72：48－55.

［11］ Liu B，Jiang Z.Dietary overlap bet ween Przewalsk’s gazelle and domestic sheep in the Qinghai Lake region and i mplication f or rangeland management［J］.Jour nal of Wildlife Management，2004，68（2）：223－228.

［12］ Shrestha R，Wegge P，Koirala R A.Su mmer diets of wild and do mestic ungulates in Nepal Hi malaya［J］.Jour nal Zoology，2005，266：111－119.

［13］ Moser B W，Wit me G W.The effects of elk and cattle foraging on t he vegetation，bir ds，and s mall mammals of the Bridge Creek Wildlife Area，Oregon［J］.International Biodeterioration ＆Biodegradation，2000，45：151－157.

［14］ 初紅軍，蔣志剛，蘭文旭，王臣，陶永善，蔣峰.蒙古野驢、鵝喉羚和家畜的食物重疊［J］.動物學(xué)報，2008，54（6）：941－954.

［15］ 黃艷，初紅軍，蘭文旭，時坤，陶永善，邵長亮.重引入普氏野馬、蒙古野驢和鵝喉羚的秋季營養(yǎng)生態(tài)位［J］.干旱區(qū)研究，2011，28（6）：1045－1049.

［16］ 殷寶法，淮虎銀，張鐿鋰，周樂，魏萬紅.可可西里地區(qū)藏羚羊、藏原羚和藏野驢的營養(yǎng)生態(tài)位［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（4）：766－770.

［17］ 樊乃昌，景增春，張道川.高原鼠兔與達烏爾鼠兔食物資源維生態(tài)位的研究［J］.獸類學(xué)報，1995，15（1）：36－40.

［18］ 蔣志剛，夏武平.高原鼠兔生物資源的利用［J］.獸類學(xué)報，1985，5（4）：20－27.

［19］ 劉貴河，王國杰，汪詩平，韓建國，宛新榮，郝樹廣.內(nèi)蒙古荒漠草原主要草食動物食性及營養(yǎng)生態(tài)位［J］.生態(tài)學(xué)報，2013，33（3）：856－866.

［20］ 周延林，鮑偉東.幾種嚙齒動物食性比較研究［J］.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2000，31（6）：613－617.

［21］ 王權(quán)業(yè)，張堰銘.高原鼢鼠食性的研究［J］.獸類學(xué)報，2000，20（3）：193－199.

［22］ 任繼周.草業(yè)科學(xué)研究方法［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1998.

［23］ Feinsinger P，Spear E E.A si mple measure of niche breath［J］.Ecology，1981，62：27－32.

［24］ Pianka E R.The str ucture of lizar d co mmunities［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1973，4：53－74.

［25］ Krebs C J.Ecology：The Experi mental Analysis of Distribution and Abundance［M］.New York：Harper ＆Row Publishers，1978.

［26］ 劉偉，張毓，王溪，趙建中，許慶民，周立.植物生長季節(jié)不同棲息地高原鼠兔的食物選擇［J］.獸類學(xué)報，2008，28（4）：358－366.

［27］ 王生榮，?？×x，鄭華平.瑪曲縣天然草原退化現(xiàn)狀及治理對策建議［J］.甘肅科技，2006，22（2）：10－12.