王 倩，賈婷婷，龐曉攀，金少紅，陳傳武，郭正剛

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州730020）

達烏里秦艽（Gentiana dahurica）是青藏高原高山嵩草（Kobresia p yg maea）草甸的主要伴生種，也是我國大宗的中藥材植物之一［1］。其種群密度變化必然引起高山嵩草草甸內(nèi)其他植物成分的聯(lián)動變化［2］。達烏里秦艽種群往往受人為樵采和環(huán)境適宜性的影響，其中樵采是可控制因素［3］，而環(huán)境適宜性中的多種外界干擾因素人為控制相對困難［4］。若外界因素干擾后有利于達烏里秦艽繁殖，則會增加其適應(yīng)性，若外界因素干擾不利于達烏里秦艽繁殖，則會降低其適應(yīng)性。

高原鼠兔（Ochotona cur zoniae）是青藏高原高山嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種［5］，其通過啃食和挖掘等干擾行為改變著高山嵩草草甸的生境，從而影響植物種群的正常生長發(fā)育和生理特性［6－8］。龐曉攀等［2］的研究表明，高原鼠兔干擾明顯改變了高山嵩草草甸內(nèi)植物種群的空間分布格局，賈婷婷等［9］發(fā)現(xiàn)，高山嵩草草甸內(nèi)不同植物的生態(tài)位寬度隨著高原鼠兔干擾程度增加而呈現(xiàn)不同的變化趨勢，說明高山嵩草草甸內(nèi)不同植物種群對高原鼠兔干擾的響應(yīng)存在一定的分異特征，有些植物種群遭受高原鼠兔干擾時會釋放其生長潛勢［8］，而有些植物種群的生長潛勢則會受到高原鼠兔干擾的抑制［6］。目前已經(jīng)證實隨高原鼠兔干擾水平增加，達烏里秦艽的高度、蓋度和生物量均表現(xiàn)為增加的變化態(tài)勢，這說明高原鼠兔干擾有利于達烏里秦艽的生長［2］，但高原鼠兔干擾對達烏里秦艽植株的繁殖特征是否存在影響，需要科學(xué)研究提供證據(jù)。

繁殖器官是達烏里秦艽體現(xiàn)植物繁殖特征的重要指標(biāo)［10］。研究達烏里秦艽繁殖器官對高原鼠兔干擾的響應(yīng)，能夠解析高原鼠兔干擾對達烏里秦艽種群繁殖特征的影響，從而在一定程度上能夠揭示達烏里秦艽種群對高原鼠兔的響應(yīng)及其適應(yīng)變化后生境的能力。因此，本研究通過實地調(diào)查方法，分析不同高原鼠兔干擾水平下達烏里秦艽繁殖器官的變化特征，以闡明高山嵩草草甸伴生種達烏里秦艽繁殖特征對高原鼠兔干擾的響應(yīng)，為揭示高原鼠兔干擾對達烏里秦艽生長的影響提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地區(qū)和方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東部甘肅省瑪曲縣，地理坐標(biāo)100°40′－102°29′E，33°06′－34°30′N。海拔3 300－4 806 m。氣候為高寒濕潤氣候，無絕對無霜期。年均溫度1.2 ℃，1月份平均溫度為－10℃，7月份平均氣溫為11.7 ℃。年均降水量為564 mm，主要集中于5－9 月，年蒸發(fā)量1 000～1 500 mm。土壤為亞高山草甸土，表層有5～10 c m 草皮層，有機質(zhì)含量高達10%～15%。植被類型以高寒草甸為主，優(yōu)勢種為高山嵩草，主要伴生種為達烏里秦艽，垂穗披堿草（El y mus nutans），小花草玉梅（Anemone rivul aris var.f lore－minore），矮 藨 草（Scir pus pu mil us），羊茅（Festuca ovina），米口袋（Guel denstaedtia ver na）等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計 本研究采用高原鼠兔有效鼠洞口數(shù)密度代替其干擾強度的方法［11］研究高原鼠兔干擾對達烏里秦艽繁殖特征的影響。2012年5 月在瑪曲縣阿孜站的冷季型草地上隨機選定了地勢相對一致的36個25 m×25 m 樣地［11－13］，調(diào)查每個樣地的有效洞口數(shù)、洞口裸斑面積和草叢高度，以這3個因子為變量將36個樣地聚成4個類群，每個類群的有效洞口數(shù)密度分別為（160±48）、（240±32）、（336±48）、（496±64）個·h m－2，每個梯度選擇3個樣地作為重復(fù)，然后對樣地進行固定監(jiān)測。在植物生長季對樣地進行圍欄保護，非生長季11月到次年2月進行放牧，放牧強度一致。2014年8月重新調(diào)查每個樣地的高原鼠兔有效洞口數(shù)密度，樣地內(nèi)的密度雖有變化，但梯度依舊明顯，分別為（112±32）、（192±48）、（352±64）和（608±48）個·h m－2，分別標(biāo)記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4 個干擾水平。隨著高原鼠兔干擾水平的增大，高山嵩草草甸植物群落的高度和蓋度呈降低趨勢［2］。取樣時間為2014年8月，即有效洞口數(shù)密度調(diào)查完畢后即可取樣。沿樣地對角線每間隔7 m 處為圓點，半徑為3 m 的圓形區(qū)為采樣區(qū)，每個采樣區(qū)在中心點附近選定達烏里秦艽1株，測定自然狀態(tài)下的株高，然后采集。每個樣地內(nèi)共采集達烏里秦艽9株，每個干擾水平下采集達烏里秦艽27株，共采集108株。采集樣品后，將每株達烏里秦艽進行莖葉分離，然后將枝條分為營養(yǎng)枝和生殖枝，查數(shù)每枝條上的花序數(shù)，若有成熟種子時，則收獲種子，從而獲取每株的營養(yǎng)枝數(shù)、生殖枝數(shù)、花序數(shù)和種子重量。然后將各部分分別裝入信封中，置于60 ℃烘箱中烘至恒重，分別稱量莖、葉、營養(yǎng)枝、生殖枝、花序和種子的干重。地上生物量即為各部分干重的總和。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 利用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理。用One－Way ANOVA 進行單因素方差分析，若有顯著性差異，使用Duncan法對平均值進行多重比較。用Partial Correlation進行偏相關(guān)分析。用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽株高和地上生物量的影響

高原鼠兔干擾明顯影響了達烏里秦艽的株高和地上生物量（圖1），表現(xiàn)為隨著高原鼠兔干擾水平的增加，達烏里秦艽的株高和地上生物量均呈增加的態(tài)勢，其中干擾水平為Ⅲ和Ⅳ時，其株高顯著高于干擾水平為Ⅰ和Ⅱ時的株高（F（3，104）＝6.551，P＜0.05）；地上生物量在干擾水平Ⅱ和Ⅲ間差異不顯著，但干擾水平為Ⅱ和Ⅲ時的地上生物量顯著高于干擾水平為Ⅰ時的地上生物量，且顯著低于干擾水平為Ⅳ時的地上生物量（F（3，104）＝8.680，P＜0.05）。

2.2 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽莖葉比的影響

高原鼠兔干擾水平變化對達烏里秦艽莖葉比具有明顯影響。隨高原鼠兔干擾水平的增加，達烏里秦艽的莖葉比表現(xiàn)為增加的變化趨勢（圖2），干擾水平為Ⅲ和Ⅳ時的莖葉比顯著高于干擾水平為Ⅱ時的莖葉比，后者又顯著大于干擾水平為Ⅰ時的莖葉比（F（3，104）＝17.969，P＜0.05）。

圖1 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽株高和地上生物量的影響Fig.1 Effects of plateau pika distur bance levels on plant height and aboveground biomass of Gentiana dahurica

2.3 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽營養(yǎng)枝數(shù)和生殖枝數(shù)的影響

達烏里秦艽營養(yǎng)枝數(shù)和生殖枝數(shù)隨著高原鼠兔干擾水平增加均表現(xiàn)為增加的態(tài)勢（圖3），干擾水平為Ⅲ和Ⅳ時的達烏里秦艽營養(yǎng)枝數(shù)和生殖枝數(shù)均顯著大于干擾水平為Ⅰ和Ⅱ時的營養(yǎng)枝數(shù)和生殖枝數(shù)（F（3，104）＝29.799，P＜0.05；F（3，104）＝9.653，P＜0.05），但生殖枝數(shù)在干擾水平Ⅲ和Ⅳ間差異不顯著，而干擾水平為Ⅳ的營養(yǎng)枝數(shù)顯著大于干擾水平為Ⅲ時的營養(yǎng)枝數(shù)。

圖2 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽莖葉比的影響Fig.2 Effects of plateau pika disturbance levels on stem－leaf radio of Gentiana dahurica

圖3 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽營養(yǎng)枝數(shù)和生殖枝數(shù)的影響Fig.3 Effects of plateau pika distur bance levels on numbers of vegetative shoot and reproductive shoot of Gentiana dahurica

2.4 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽花序數(shù)和花序生物量的影響

當(dāng)高原鼠兔干擾水平從Ⅰ增加至Ⅳ的過程中，達烏里秦艽的花序數(shù)和花序生物量均呈現(xiàn)增加的趨勢（圖4）。干擾水平為Ⅳ時的花序數(shù)顯著大于干擾水平為Ⅲ時的花序數(shù)，而后者又顯著大于干擾水平為Ⅰ和Ⅱ時的花序數(shù)（F（3，104）＝7.37，P＜0.05），但干擾水平Ⅰ和Ⅱ間的花序數(shù)差異不顯著。干擾水平為Ⅳ時的花序生物量顯著高于干擾水平為Ⅱ和Ⅰ時的花序生物量（F（3，104）＝9.131，P＜0.05），但花序生物量在干擾水平Ⅱ和Ⅲ、Ⅲ和Ⅳ間差異不顯著（P＞0.05）。

圖4 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽花序數(shù)（A）和花序生物量（B）的影響Fig.4 Effects of plateau pika distur bance levels on inflorescence numbers（A）and inflorescence biomass（B）of Gentiana dahurica

2.5 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽單株種子產(chǎn)量的影響

達烏里秦艽單株種子產(chǎn)量對高原鼠兔干擾水平變化的響應(yīng)表現(xiàn)為，隨高原鼠兔干擾水平增加，達烏里秦艽單株種子產(chǎn)量呈增加的趨勢（圖5），干擾水平為Ⅳ時的單株種子產(chǎn)量顯著高于干擾水平為Ⅲ時的單株種子產(chǎn)量（F（3，104）＝55.408，P＜0.05），而后者與干擾水平為Ⅱ時的單株種子產(chǎn)量差異不顯著，但顯著大于干擾水平為Ⅰ時的單株種子產(chǎn)量。

3 討論

圖5 高原鼠兔干擾對達烏里秦艽種子產(chǎn)量的影響Fig.5 Effects of plateau pika disturbance levels on seed yield per plant of Gentiana dahurica

高原鼠兔對高山嵩草草甸內(nèi)不同種群的影響具有綜合性特征，不僅受高原鼠兔選擇性采食的影響，而且受生境變化后不同植物適應(yīng)性的影響。高原鼠兔干擾水平增加意味著其選擇性采食和挖掘行為的加強［2］，其對高山嵩草草甸原有生境的改變愈加廣泛，從而對不同植物種群的生長和繁殖產(chǎn)生愈為強烈的影響［6，8］，迫使不同植物種群通過改變生態(tài)策略而適應(yīng)變化后的生境［14－15］，其中繁殖對策是植物種群適應(yīng)變化后生境的主要策略之一。生物量作為生態(tài)系統(tǒng)植物有機物總量，是草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)，也是整個生態(tài)系統(tǒng)運行的能量基礎(chǔ)和營養(yǎng)物質(zhì)來源［16］。本研究結(jié)果表明，達烏里秦艽的株高和地上生物量均隨高原鼠兔干擾水平增加而具有增加態(tài)勢，主要原因是隨高原鼠兔干擾水平逐漸增大，單位面積內(nèi)的裸斑數(shù)增加、生境逐漸旱化［17］，選擇性采食行為加強，這一方面為以種子繁殖為主的中旱生達烏里秦艽創(chuàng)造了適宜的條件［18－19］，另一方面抑制了以無性繁殖為主的濕中生植物的生長［9］，減輕了達烏里秦艽的競爭壓力，從而促進了達烏里秦艽的株高生長，增加了生物量。

不同繁殖器官間生物量的分配指一株植物生長發(fā)育過程中所同化的資源用于莖、葉、花、果各器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存的平衡［16］。當(dāng)高原鼠兔干擾水平較低時，達烏里秦艽作為伴生種主要受優(yōu)勢種高山嵩草較強競爭力的抑制，利用資源的能力有限，在群落內(nèi)處于相對弱勢地位，植株將所同化的資源主要分配于同化器官葉，以提高同化速率，保證物種在生境內(nèi)的生存［20－21］。當(dāng)高原鼠兔干擾強度增大時，高山嵩草草甸生境的異質(zhì)性增加，為原來處于劣勢競爭條件下的伴生種達烏里秦艽提供了競爭資源的機會［9］，其莖葉比增大，說明此時植株將同化產(chǎn)物分配至同化器官的比例減少，而將更多的同化產(chǎn)物分配和積累在莖器官中，促進莖器官轉(zhuǎn)化成枝條，從而增加了營養(yǎng)枝和生殖枝的數(shù)量。隨著干擾程度的增加，同化產(chǎn)物分配至莖器官、轉(zhuǎn)變?yōu)橹l的趨向愈加明顯和強烈，促進更多的枝條進入生殖生長，生殖枝數(shù)量不斷增加［22］，生殖枝上的花序數(shù)和花序生物量亦顯著增加。隨著花序數(shù)和生物量的增加，花序內(nèi)的種子產(chǎn)量也在逐漸增加［23］，從而提高了植株個體的繁殖能力。

高原鼠兔干擾增加了高山嵩草草甸伴生種達烏里秦艽的繁殖能力，從而提高了其在群落內(nèi)與其他種群的競爭能力，這點從達烏里秦艽的生態(tài)位寬度隨著高原鼠兔干擾程度的增加而增加中得到佐證［9］，說明達烏里秦艽利用資源的能力隨高原鼠兔干擾程度的增加而增加，這在一定程度上揭示了高原鼠兔過度干擾劣化高山嵩草草甸品質(zhì)的途徑，即高原鼠兔過度干擾提高了以種子繁殖為主的家畜不可食植物的繁殖能力，增加了其在群落內(nèi)的比例，從而整體上劣化了高山嵩草草甸的放牧品質(zhì)。

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