胡云鋒, 巴圖娜存, 畢力格吉夫, 劉紀(jì)遠(yuǎn), 甄 霖

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101 2 中國(guó)人民大學(xué),環(huán)境學(xué)院, 北京 100872 3 內(nèi)蒙古自治區(qū)草原勘察規(guī)劃院, 呼和浩特 010051

烏蘭巴托—錫林浩特樣帶草地植被特征與水熱因子的關(guān)系

胡云鋒1,*, 巴圖娜存1,2, 畢力格吉夫3, 劉紀(jì)遠(yuǎn)1, 甄 霖1

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101 2 中國(guó)人民大學(xué),環(huán)境學(xué)院, 北京 100872 3 內(nèi)蒙古自治區(qū)草原勘察規(guī)劃院, 呼和浩特 010051

2012年夏季，研究人員對(duì)蒙古高原長(zhǎng)約1100km的烏蘭巴托—錫林浩特草地樣帶開(kāi)展考察，獲取了46個(gè)樣地的物種數(shù)量、地上生物量等數(shù)據(jù)；基于全球GHCN(全球歷史氣象網(wǎng)絡(luò))數(shù)據(jù)集，提取了樣帶夏季(6—8月)月均溫度和降水總量；繼而根據(jù)自然地理和行政區(qū)邊界，將草地樣帶大致分成北部(蒙古國(guó)烏蘭巴托—蒙古國(guó)艾日格)、中部(蒙古國(guó)艾日格—中國(guó)蘇尼特左旗)和南部(中國(guó)蘇尼特左旗—中國(guó)錫林浩特),開(kāi)展了分析。研究表明：(1)樣帶夏季平均溫度的空間分布形態(tài)呈現(xiàn)明顯的倒“U” 型分布，南北兩端溫度較低，中部溫度較高；夏季降水量在空間上的分布形態(tài)則與之相反，呈現(xiàn)南北兩端降水量較高，中部降水量較低的正“U”型分布；(2)樣帶上植物物種數(shù)量、地上生物量的空間分布形態(tài)均呈現(xiàn)正“U” 型分布，即在生態(tài)景觀類(lèi)型為典型溫性草原的樣帶南部和北部地區(qū)，其生物多樣性、地上生物量明顯好于呈現(xiàn)為溫性荒漠草原、溫性荒漠景觀的樣帶中部地區(qū)。(3)相關(guān)分析體現(xiàn)了大尺度(高原樣帶尺度)上植被特征與水熱環(huán)境因子間的關(guān)系：植物物種數(shù)量、地上生物量與夏季月均溫度均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而與夏季降水總量則呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。(4)偏相關(guān)分析反映了局地小尺度上植被特征與水熱環(huán)境因子間的關(guān)系：溫度和降水要素對(duì)于植物物種數(shù)量、地上生物量均呈現(xiàn)正相關(guān)。

蒙古高原; 草地樣帶; 植被特征; 環(huán)境因子; 相關(guān)分析

草原植物的種屬、數(shù)量及生物量等指標(biāo)是衡量草原生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和承載能力的重要參數(shù)，這些指標(biāo)與環(huán)境要素間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)家長(zhǎng)期關(guān)注的問(wèn)題。在全球氣候變化背景下，上述草原植被特征對(duì)于環(huán)境變化的區(qū)域響應(yīng)，更是研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1]。蒙古高原是歐亞大陸上相對(duì)獨(dú)立的地理生態(tài)單元，總體上為典型溫性草原生態(tài)系統(tǒng)，也是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障。就蒙古高原草原植被特征及其與環(huán)境要素關(guān)系開(kāi)展研究，對(duì)于探索蒙古高原區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)分布格局及演化態(tài)勢(shì)具有重要理論意義，對(duì)于評(píng)估蒙古高原草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)屏障作用具有重要實(shí)踐價(jià)值[2]。然而，由于地域廣大、國(guó)界分割、語(yǔ)言文字差異、野外工作環(huán)境艱苦等諸多原因，當(dāng)前國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)蒙古高原資源環(huán)境的研究并不十分透徹。

一方面，大多數(shù)研究主要集中在中國(guó)內(nèi)蒙古高原地區(qū)，對(duì)于蒙古國(guó)境內(nèi)的研究相對(duì)較少。大部分研究主要集中在大氣環(huán)流形勢(shì)、歷史氣候變化、沙塵天氣及一些特定植物物種區(qū)系分布、植物生理微形態(tài)學(xué)、種屬分支系統(tǒng)演化等[3- 7],此外還有一些關(guān)于高原植被生長(zhǎng)和健康狀況分布格局、長(zhǎng)時(shí)間序列植被參數(shù)對(duì)氣候變化響應(yīng)、局地土壤風(fēng)蝕速率測(cè)量、區(qū)域風(fēng)蝕危險(xiǎn)度評(píng)估等研究[8- 10]?？偟膩?lái)看，植物學(xué)家的分析常缺乏對(duì)蒙古高原總體分異規(guī)律的刻畫(huà)，而地理學(xué)家的大尺度分析則在第一手?jǐn)?shù)據(jù)支持方面略顯不足。

其次，在目前大多數(shù)草原植被特征的研究中，由于生態(tài)系統(tǒng)的層次性和復(fù)雜性，特別是由于尺度推移效應(yīng)，研究人員在不同地區(qū)、不同尺度上關(guān)于草原植物物種數(shù)量、生物量與環(huán)境因子間關(guān)系的認(rèn)識(shí)并不統(tǒng)一[11- 15]。例如：白永飛的研究表明水、熱因子是影響內(nèi)蒙古錫林河流域草原群落植物多樣性和生產(chǎn)力及主要因素[16- 17]；胡云鋒、艷燕等的研究也表明：內(nèi)蒙古東北—西南草地樣帶上，生物多樣性隨著水熱變化表現(xiàn)出明顯的梯度變化規(guī)律[18]。蔡學(xué)彩等根據(jù)內(nèi)蒙古錫林河南岸大針茅草原樣地上的多年觀測(cè)數(shù)據(jù)分析，認(rèn)為生物量與降水量的變化不存在顯著相關(guān)性[19]；馬文紅等依據(jù)內(nèi)蒙古高原113個(gè)樣地?cái)?shù)據(jù)分析，認(rèn)為降水是導(dǎo)致內(nèi)蒙古溫帶草地生物量空間變異的主要因子[20]；陳效逑等針對(duì)典型草原樣地開(kāi)展研究，認(rèn)為地上生物量對(duì)干燥度變化的響應(yīng)非常敏感[21]。很多深入的研究還表明，環(huán)境因子中的降水因子在時(shí)間上的分布(季節(jié)分配、頻次、強(qiáng)度、間隔等)對(duì)于草地生產(chǎn)力有著重要影響[22- 28]。因此，在蒙古高原尺度上，草原植被特征與溫度、降水、干燥度等是否存在相關(guān)性？這有待于研究人員開(kāi)展系統(tǒng)的采樣設(shè)計(jì)和分析研究。

針對(duì)上述科學(xué)問(wèn)題，本文研究人員于2012年夏對(duì)蒙古高原烏蘭巴托—錫林浩特一線(xiàn)開(kāi)展了野外綜合科學(xué)考察?？疾觳捎脴訋д{(diào)查方式，自西北向東南貫穿了整個(gè)蒙古高原?？疾觳捎玫乳g距采樣，對(duì)樣帶各點(diǎn)的土地利用與土地覆被、草地植物群落及農(nóng)牧民生計(jì)等問(wèn)題開(kāi)展了綜合調(diào)研。本文即利用樣帶草地樣方調(diào)查成果，主要采用相關(guān)分析方法，對(duì)草地樣帶植被特征與水熱等環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行定量分析和建模。

1 研究區(qū)、數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)

蒙古高原以祁連山、賀蘭山和陰山山脈為南界，以唐努山、肯特山為北界，以阿爾泰山為西界，以大興安嶺山脈為東界；廣義的蒙古高原還包括陰山、黃河以南的鄂爾多斯高原。從行政區(qū)劃上看，蒙古高原大致包括蒙古國(guó)全部、中國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū)、甘肅省北部、新疆自治區(qū)東部及俄羅斯東西伯利亞南部。由于四面遠(yuǎn)離海洋，周?chē)鸀楦摺⒅猩剿h(huán)繞，蒙古高原呈現(xiàn)為山地與高原為主體的地貌格局，是亞歐大陸上一個(gè)相對(duì)封閉的內(nèi)陸生態(tài)地理單元。

蒙古高原平均海拔1580 m，地勢(shì)整體自西向東、自南向北逐漸降低；除東部、南部少數(shù)地區(qū)外，其它地區(qū)年降雨量一般少于400 mm，是典型的大陸性干旱、半干旱區(qū)。本區(qū)土地荒漠化嚴(yán)重，沙塵天氣頻發(fā)，是影響我國(guó)華北乃至整個(gè)東亞的主要沙塵源區(qū)之一[29- 30]；高原主要植被類(lèi)型為草原，具體可分為草甸草原、典型草原、荒漠草原和戈壁等幾個(gè)次級(jí)類(lèi)型，并以典型草原分布面積最大。

1.2 樣帶設(shè)置

圖1 研究區(qū)及烏蘭巴托—錫林浩特草地樣帶示意圖

2012年8月20日至30日，研究組對(duì)蒙古高原烏蘭巴托、錫林浩特一線(xiàn)開(kāi)展了科學(xué)考察?？疾旖M成員主要來(lái)自中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所、內(nèi)蒙古草原勘察設(shè)計(jì)研究院、蒙古國(guó)科學(xué)院植物研究所、中國(guó)人民大學(xué)、內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟草原監(jiān)測(cè)站等單位。

野外考察起點(diǎn)為蒙古國(guó)烏蘭巴托市(Ulaanbaatar)，終點(diǎn)為中國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市。在蒙古國(guó)境內(nèi)，考察路線(xiàn)是沿著烏蘭巴托—二連浩特—北京國(guó)際鐵路沿線(xiàn)展開(kāi)，在中國(guó)境內(nèi)則是沿省道S101向東南方向展開(kāi)?？疾炻肪€(xiàn)穿越了蒙古國(guó)中央省(Tov)、中戈壁省(Dundgovi)、戈壁蘇木貝爾省(Govi-Sumber)、東戈壁省(Dornogovi)以及中國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟，經(jīng)過(guò)的主要城鎮(zhèn)包括：烏蘭巴托(Ulaanbaatar)、巴彥(Bayan)、喬伊爾(Choir)、艾日格(Airag)、賽音山達(dá)(Sainshand)、扎門(mén)烏德(Zanym-Uud)，二連浩特、蘇尼特右旗、蘇尼特左旗、阿巴嘎旗和錫林浩特。路線(xiàn)全長(zhǎng)約1100 km，海拔高程最低為887 m(蒙古國(guó)南戈壁省奧爾貢)，最高為1650 m(蒙古國(guó)中央省巴彥)。

鑒于上述考察路線(xiàn)反映了蒙古高原氣溫、降水以及其它生態(tài)地理要素梯度變化的典型方向，因此該考察路線(xiàn)被定名為“蒙古高原烏蘭巴托—錫林浩特草地樣帶”(圖1)。進(jìn)一步，根據(jù)自然地理和行政區(qū)分界，大致可以將上述草地樣帶分成北部(蒙古國(guó)烏蘭巴托—蒙古國(guó)艾日格)、中部(蒙古國(guó)艾日格—中國(guó)蘇尼特左旗)和南部(中國(guó)蘇尼特左旗—中國(guó)錫林浩特)。

1.3 數(shù)據(jù)獲取和預(yù)處理

針對(duì)蒙古高原地形坦蕩、生態(tài)地理單元尺度較大、生態(tài)景觀單一且連續(xù)過(guò)渡特點(diǎn)，考察采用等距離采樣方法，即沿著考察路線(xiàn)、每隔20—25 km開(kāi)展一次踏勘采樣。植物樣方調(diào)查基本流程是：首先使用GPS測(cè)定經(jīng)緯度和高程，使用數(shù)碼相機(jī)拍攝四至景觀及正下方草地樣方照片；而后在每個(gè)樣地做3個(gè)植物詳細(xì)樣方，記錄草地類(lèi)型、草群高度、物種名稱(chēng)、高度、蓋度、生物量等信息；最后在上述3個(gè)樣方周?chē)?，隨機(jī)選取10個(gè)物種頻度樣方。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，共有46個(gè)樣地、近500個(gè)樣方，采集了約136份草地生物量樣品、2800余張相片。

氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)NOAA網(wǎng)站所提供的GHCN(The Global Historical Climatology Network，全球歷史氣象網(wǎng)絡(luò))數(shù)據(jù)集(http://www.ncdc.noaa.gov/ghcnm/)。溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)的時(shí)間序列均為1950—2000年，其中降水?dāng)?shù)據(jù)來(lái)自全球47554個(gè)站點(diǎn)，溫度數(shù)據(jù)來(lái)自全球24542個(gè)站點(diǎn)；對(duì)上述觀測(cè)數(shù)據(jù)開(kāi)展空間插值，最終形成了空間分辨率為1km、時(shí)間分辨率為1月的空間數(shù)據(jù)集?；谏鲜鯣HCN數(shù)據(jù)集，在ArcGIS環(huán)境中提取46個(gè)樣地所在格點(diǎn)的數(shù)據(jù)，得到各個(gè)樣地1950—2000年期間夏季(JJA：6—8月)逐月的溫度、降水?dāng)?shù)據(jù)。

1.4 分析方法

草地樣帶生物多樣性、生物量與水熱因子的關(guān)系主要通過(guò)事實(shí)描述和統(tǒng)計(jì)分析(簡(jiǎn)單相關(guān)、偏相關(guān)和多元回歸)等方法進(jìn)行研究。事實(shí)描述主要是基于氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)、野外調(diào)查結(jié)果，通過(guò)簡(jiǎn)單計(jì)算和制圖，在草地樣帶延伸方向上對(duì)各個(gè)樣地的物種數(shù)量、生物量以及氣候因子進(jìn)行數(shù)據(jù)平滑、曲線(xiàn)擬合，說(shuō)明其空間變化趨勢(shì)。統(tǒng)計(jì)分析是本文重點(diǎn)，研究中具體使用了簡(jiǎn)單相關(guān)分析、偏相關(guān)分析以及多元回歸分析等3種統(tǒng)計(jì)方法。這些統(tǒng)計(jì)分析方法中所涉及的指標(biāo)定義本文不再贅述，具體的統(tǒng)計(jì)分析工作是在SPSS(V17)的支持下完成的。

2 結(jié)果分析

2.1 氣候因子變化

夏季月均溫度在樣帶呈倒置“U” 型分布，而夏季降水總量在樣帶呈正的“U” 型分布，夏季平均溫度和降水總量在空間上的分布態(tài)勢(shì)正好相反(圖2)。

圖2 夏季平均溫度、降水總量的空間變化

樣帶北部，即蒙古國(guó)烏蘭巴托和蒙古國(guó)中央省地區(qū)，夏季平均溫度最低，為(16.3±1.5) ℃，樣地間的變異系數(shù)為9%；樣帶中部，即蒙古國(guó)東戈壁省賽音山達(dá)地區(qū)附近，夏季平均溫度最高，為(20.7±0.8) ℃，變異系數(shù)為4%；樣帶南部，也即中國(guó)錫林郭勒盟地區(qū)，夏季平均溫度較低，為(19.0±0.6) ℃，變異系數(shù)為3%。

與夏季平均溫度空間分布態(tài)勢(shì)變化正好相反，樣帶上夏季降水的空間分布則呈正的“U”型。即：樣帶北端夏季降水總量較高，為(166.8±27.0) mm，變異系數(shù)16%，樣帶中部夏季降水最低，僅為(94.9±12.0) mm，變異系數(shù)12.7%，樣帶南部夏季降水總量最高，為(167.7±17.0) mm，變異系數(shù)10%。

2.2 物種數(shù)量變化

樣帶上草原植物物種數(shù)在空間上大致呈現(xiàn)為南北高、中部低的“U”形分布(圖3)。

樣帶北部，即蒙古國(guó)烏蘭巴托和蒙古國(guó)中央省地區(qū)，平均每個(gè)樣地內(nèi)有植物(21±4)種，樣地間的變異系數(shù)為18%；樣帶中部，即蒙古國(guó)東戈壁省賽音山達(dá)地區(qū)附近，平均每個(gè)樣地中出現(xiàn)的植物(13±2)種，其變異數(shù)為11%；樣帶南部，即中國(guó)錫林郭勒盟地區(qū)，平均每個(gè)樣地內(nèi)有植物(20±3)種，其變異系數(shù)為14%。

上述事實(shí)表明，主要為典型溫性草原的樣帶南部、樣帶北部，其物種數(shù)顯著地高于呈現(xiàn)為溫性荒漠草原、溫性荒漠景觀的樣帶中部地區(qū)，樣帶北部和南部的生態(tài)系統(tǒng)更具生物多樣性。但是，從物種數(shù)量的局地空間差異(即樣地間的變異系數(shù))上看，樣帶中部的荒漠草原和荒漠區(qū)的物種數(shù)量維持情況要比樣帶南北兩端的溫性典型草原區(qū)更穩(wěn)定。

2.3 地上生物量變化

樣帶草地地上生物量在空間上的部分明顯呈現(xiàn)為南北高、中部低的“U”形(圖4)。

在樣帶北部，即蒙古國(guó)烏蘭巴托和蒙古國(guó)中央省地區(qū)，生物量較高，平均為(85±29) g/m2，樣地間的變異系數(shù)為34%；樣帶中部，即蒙古國(guó)東戈壁省賽音山達(dá)地區(qū)，生物量較低，平均為(62±31) g/m2，變異系數(shù)為50%；樣帶南部，即中國(guó)錫林郭勒盟地區(qū)，其生物量最高，平均約為(208±69) g/m2，變異系數(shù)為33%。

上述事實(shí)表明，主要為典型溫性草原的樣帶南部、樣帶北部，其地上生物量明顯高于呈現(xiàn)為溫性荒漠草原、溫性荒漠景觀的樣帶中部地區(qū)，樣帶南部和北部生態(tài)系統(tǒng)具有更高的地上部分生產(chǎn)力。并且，從地上生物量的局地空間差異(即樣地間的變異系數(shù))上看，樣帶南部和北部地區(qū)的草原地上生物量穩(wěn)定性要較樣帶中部更穩(wěn)定；并且在同一區(qū)域上，生物量的空間變異程度明顯要比物種數(shù)量的空間變異程度要大得多。

圖3 樣帶物種數(shù)量的空間變化

圖4 樣帶地上生物量的空間變化

2.4 地上生物量與物種數(shù)量的關(guān)系

圖5 地上生物量與物種數(shù)量間的關(guān)系

據(jù)圖3和圖4，草地樣帶上地上生物量與物種數(shù)量遵循大致相似的變化趨勢(shì)，在空間上呈現(xiàn)南北高、中部低的“U”形分布?？梢猿醪脚袛?，兩者之間可能存在相關(guān)關(guān)系。針對(duì)樣地詳細(xì)樣方上的生物量—物種數(shù)量關(guān)系進(jìn)行制圖(圖5)，也可以清楚發(fā)現(xiàn)兩者之間存在正相關(guān)。但相關(guān)程度高低及是否能據(jù)此建立生物量—物種數(shù)量經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停€需要進(jìn)一步分析。

相關(guān)分析表明，在烏蘭巴托—錫林浩特草地樣帶尺度上，樣地地上生物量與物種數(shù)量程序顯著正相關(guān)(r=0.467，P=0.01)，即隨著草地植物物種數(shù)量的增加，樣帶上草地地上生物量也會(huì)相應(yīng)升高。但是，線(xiàn)性回歸分析得到的決定系數(shù)(R2=0.2174)并不大，即僅有22%的地上生物量變化可以通過(guò)物種數(shù)量變化來(lái)解釋?zhuān)貧w模型的擬合程度相對(duì)較低。這也表明，決定樣地地上生物量的決定性因子可能并不是物種數(shù)量，而是具體的草地植物物種類(lèi)型等其他因素。

2.5 物種數(shù)量與溫度、降水的關(guān)系

針對(duì)樣地上的物種數(shù)量及相應(yīng)點(diǎn)位的溫度、降水因子開(kāi)展簡(jiǎn)單相關(guān)分析(表1)發(fā)現(xiàn)：樣帶上物種數(shù)和夏季月均溫呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.363，P=0.013)，即樣帶上物種數(shù)量會(huì)隨著夏季月均溫度的升高而減少。物種數(shù)與夏季降水量偏呈顯著正相關(guān)(r=0.462，P<0.01)，即樣帶上物種數(shù)量隨著降雨量的增加而增多。

但是，對(duì)樣帶上物種數(shù)與溫度、降水做偏相關(guān)分析(表1)則發(fā)現(xiàn)上述關(guān)系發(fā)生了變化。樣帶上物種數(shù)量和夏季月均溫之間關(guān)系逆轉(zhuǎn)，呈現(xiàn)極微弱的正相關(guān)關(guān)系(r=0.057)，但是這種正相關(guān)關(guān)系沒(méi)有通過(guò)顯著性檢驗(yàn)(P=0.709)；而物種數(shù)量與夏季降水量偏相關(guān)系數(shù)依然為正相關(guān)，但相關(guān)程度略有降低(r=0.313，P=0.037)。

顯然，簡(jiǎn)單相關(guān)分析結(jié)果符合圖 6、圖3和圖4所展示的表象規(guī)律，也是大多數(shù)前人草原生物多樣性研究的一般性總結(jié)，即干旱少雨不利于草地物種數(shù)量的提高[17]。偏相關(guān)分析從本質(zhì)上揭示了物種分布及數(shù)量與溫度、降水等因子之間的機(jī)理。即在溫度條件相同的情況下，降水增加毫無(wú)疑問(wèn)可以增加物種數(shù)量；但是在降水條件相同情況下，溫度提升對(duì)于物種數(shù)量的提高仍然存在有限的作用(弱正相關(guān)，且未通過(guò)檢驗(yàn))。事實(shí)上，在青藏高原等高寒地區(qū)，溫度就是影響植物物種分布的重要因子[31]；但在蒙古高原這種典型溫性草原區(qū)，影響物種分布的關(guān)鍵因子為水分，溫度的提升對(duì)于典型溫性草原物種數(shù)量的影響非常有限。

表1 物種數(shù)量與夏季平均溫度、降水總量的相關(guān)性Table 1 Correlation between the average temperature, precipitation and the total number of species in summer

*在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); ** 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

2.6 地上生物量與溫度、降水的關(guān)系

針對(duì)樣地上的草地地上生物量及相應(yīng)點(diǎn)位的溫度、降水因子開(kāi)展簡(jiǎn)單相關(guān)分析(表2)發(fā)現(xiàn)：樣帶地上生物量和夏季月均溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.199)，但未通過(guò)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)(P=0.185)。地上生物量與夏季降水量偏呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.560，P<0.01)，即表明樣帶上地上生物量隨著降雨量的增加而增多。

表2 地上生物量與夏季平均溫度、降水總量的相關(guān)性Table 2 Correlation between the average temperature, precipitation and the aboveground biomass in summer

*在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); ** 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

對(duì)樣帶地上生物量與溫度、降水做偏相關(guān)分析(表2)后發(fā)現(xiàn)上述關(guān)系發(fā)生了變化。樣帶上地上生物量和夏季平均溫度之間的關(guān)系逆轉(zhuǎn)，呈現(xiàn)為顯著正相關(guān)、且相關(guān)系數(shù)很高(r=0.615，P<0.01)。地上生物量和夏季降水總量之間則也呈現(xiàn)相關(guān)系數(shù)更高的顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.745，P<0.01)。

顯然，簡(jiǎn)單相關(guān)分析結(jié)果符合圖 7、圖3和圖4所展示的表象，驗(yàn)證了大多數(shù)前人對(duì)草原地上生物量研究的一般性總結(jié)，即干旱少雨不利于草地地上生物量的增加[17, 32]。偏相關(guān)分析則從本質(zhì)上揭示了地上生物量與溫度、降水等因子之間的機(jī)制。即在溫度條件相同的情況下，降水增加毫無(wú)疑問(wèn)可以增加地上生物量；而在水分條件相同的情況下，溫度的提升也依然有利于促進(jìn)植物生長(zhǎng)，有利于地上生物量的增加，這種規(guī)律突出地反映在青藏高原等高寒草原地區(qū)[31]。

2.7 多元回歸模型的建立

相關(guān)分析已經(jīng)表明了蒙古高原烏蘭巴托—錫林郭勒草地樣帶上草地物種數(shù)量(SC)、草地地上生物量(AB)等2個(gè)因子與夏季溫度(T)、夏季降水(P)等環(huán)境因子有著顯著的相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步考慮到溫度和降水因子之間交互作用，即濕潤(rùn)度水平(可表達(dá)為P/T)的影響，可以在SPSS軟件支持下，對(duì)征草地植被特征(物種數(shù)量和地上生物量)進(jìn)行非線(xiàn)性回歸建模，最終建立基于溫度和降水特征參數(shù)的回歸方程。

方差分析表明，在P=0.005的顯著性水平上，基于夏季平均溫度(T)、夏季降水量(P)因子建立草地物種數(shù)量的回歸方程有意義。具體的回歸方程為：

SC=-15.294 + 1.226×T-0.29×P+ 1.798×P/T

該回歸模型的決定系數(shù)(R2)僅為0.233，這表明僅有22.3%的物種數(shù)量變化可以由溫度、降水和濕潤(rùn)度因子變化來(lái)解釋?zhuān)Ｐ涂傮w擬合程度較低。

分析還表明，在P=0.001的顯著性水平上，基于夏季平均溫度(T)、夏季降水量(P)因子建立草地地上生物量的回歸方程有意義。具體的回歸方程為：

AB =-339.625 + 8.521×T+ 4.447×P-42.337×P/T

該回歸模型的決定系數(shù)(R2)達(dá)到0.605，這表明有60.5%的地上生物量變化可以由溫度、降水和濕潤(rùn)度因子變化來(lái)解釋?zhuān)Ｐ蛿M合程度相對(duì)較好。

3 討論

3.1 研究尺度所致的不確定性

由于研究區(qū)域位置、研究尺度不同，研究人員對(duì)于草原植被特征(生物多樣性、植被生產(chǎn)力)與環(huán)境因子(溫度、降水)之間的關(guān)系的研究結(jié)論多有不同[17, 31, 33- 35]?？偟膩?lái)看，在局地小尺度(站點(diǎn)、小流域尺度)環(huán)境中，溫度與水分與上述植被特征呈正相關(guān)，或者關(guān)系過(guò)于復(fù)雜而呈現(xiàn)為沒(méi)有規(guī)律；在水分制約前提下(典型者如蒙古溫性草原區(qū))，大尺度(長(zhǎng)樣帶、高原尺度)環(huán)境中溫度因子與上述植被特征呈負(fù)相關(guān)，而水分因子仍然與植被特征呈正相關(guān)；而在溫度制約環(huán)境下(典型者如青藏高寒區(qū))，大尺度(長(zhǎng)樣帶、高原尺度)環(huán)境中溫度、水分與上述植被特征均呈正相關(guān)。這充分體現(xiàn)了地學(xué)研究中的尺度推移效應(yīng)，即研究區(qū)域、研究尺度的變化導(dǎo)致了不確定性[36]。

在本文研究中，由于目標(biāo)樣帶跨度長(zhǎng)，包含了多個(gè)生態(tài)地理亞區(qū)(草地類(lèi)型區(qū))，同時(shí)采樣間隔較短、每個(gè)生態(tài)地理亞區(qū)內(nèi)均有足夠數(shù)量的樣地，這對(duì)于以綜合的視角將局地小尺度研究規(guī)律和區(qū)域大尺度研究規(guī)律聯(lián)系起來(lái)，具有一定優(yōu)勢(shì)。在研究方法上，簡(jiǎn)單相關(guān)分析展現(xiàn)了樣帶尺度上的生態(tài)地理變化規(guī)律，而偏相關(guān)分析則主要揭示小尺度環(huán)境中(特別是水分制約環(huán)境中)草原植物生長(zhǎng)的環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制。這個(gè)研究有助于認(rèn)識(shí)研究尺度變化所致的不確定性。

3.2 分析要素所致的不確定性

本文使用了草原植物物種數(shù)量絕對(duì)值作為衡量生物多樣性的指標(biāo)、地上生物量絕對(duì)值作為衡量生物生產(chǎn)力的指標(biāo)，使用了夏季月均溫度和降水總量作為驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)變化的氣候環(huán)境指標(biāo)。顯然，尚有許多重要生態(tài)特征參數(shù)和地理環(huán)境參數(shù)還未納入評(píng)估范圍。事實(shí)上，分析要素?cái)?shù)量的多少和具體要素的選擇差異，也將會(huì)給有關(guān)研究結(jié)果帶來(lái)不確定性[35, 37]。

一方面，環(huán)境要素的選擇對(duì)于評(píng)估模型的具體形態(tài)及模擬精度會(huì)有重要影響。在蒙古高原這一水分制約環(huán)境中，針對(duì)物種數(shù)量、地上生物量這2個(gè)草地植被特征參數(shù)，如進(jìn)一步開(kāi)展包括水熱條件在內(nèi)的更多的環(huán)境因子，如將海拔高度、局地地形地貌、土壤類(lèi)型、土壤養(yǎng)分和水分、風(fēng)場(chǎng)強(qiáng)度和風(fēng)向、太陽(yáng)輻照等要素納入進(jìn)來(lái)；或者是在考慮總量基礎(chǔ)上，進(jìn)一步考慮時(shí)間動(dòng)態(tài)分布特征(如降雨的時(shí)間分布)；或者是進(jìn)一步考慮各要素之間的協(xié)同、耦合作用(如顯性地分析溫度-水分耦合要素，即濕度/干燥度因子)。毫無(wú)疑問(wèn)，這些深入的分析工作，將可得到更加復(fù)雜，但相關(guān)性更好、決定系數(shù)更大、可信度更高評(píng)估模型。

另一方面，草地植被特征參數(shù)的選擇對(duì)于評(píng)估模型的構(gòu)建也會(huì)有重要影響。例如，研究已經(jīng)表明，不同地區(qū)草地群落地上地下生物量的比例有很大不同，在一些地區(qū)地上生物量和地下生物量呈正相關(guān)，而另一些地區(qū)地上生物量和地下生物量沒(méi)有明顯相關(guān)性，甚至是負(fù)相關(guān)[37- 38]。因此，如果單獨(dú)考慮地下生物量、或者將地上和地下部分生物量同時(shí)考慮，蒙古高原樣帶草原生產(chǎn)力與氣候因子的關(guān)系可能會(huì)發(fā)生很大變化。此外，對(duì)于其它重要生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)，如均勻度指數(shù)、植被蓋度、植被營(yíng)養(yǎng)元素和指示同位素(如δ13C)等，這些生態(tài)系統(tǒng)特征要素與環(huán)境因子的關(guān)系會(huì)更加復(fù)雜，需要更加細(xì)致和深入研究。

4 結(jié)論

以長(zhǎng)約1100 km的蒙古高原烏蘭巴托—錫林浩特草地樣帶為研究區(qū)，本文描述了夏季溫度、降水、物種數(shù)量、地上生物量等要素的空間變化規(guī)律，分析了物種數(shù)量、地上生物量等草地樣帶植被特征參數(shù)與水熱因子之間的相關(guān)關(guān)系，構(gòu)建了相應(yīng)的回歸模型，并對(duì)研究區(qū)域、研究尺度和分析要素變化所致的不確定性進(jìn)行了討論。主要結(jié)論有：

(1)蒙古高原烏蘭巴托—錫林浩特草地樣帶上的夏季降水總量、物種數(shù)和地上生物量，呈現(xiàn)明顯的“U” 型分布，夏季月均度則呈現(xiàn)明顯倒“U” 型分布。生態(tài)景觀類(lèi)型為典型溫性草原的樣帶南部和北部地區(qū)，其生物多樣性、地上生物量明顯好于呈現(xiàn)為溫性荒漠草原、溫性荒漠景觀的樣帶中部地區(qū)。物種數(shù)量的局地空間變異性，是樣帶南部、北部劣于樣帶中部；地上生物量的局地空間變異性，則是樣帶南部、北部好于樣帶中部。

(2)應(yīng)用簡(jiǎn)單相關(guān)分析方法，可以得到蒙古高原烏蘭巴托—錫林浩特樣帶尺度上植被特征與水熱環(huán)境因子間的關(guān)系：植物物種數(shù)量、地上生物量與夏季月均溫度均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而與夏季降水總量則呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。應(yīng)用偏相關(guān)分析，可以得到小尺度上植被特征與水熱環(huán)境因子間的關(guān)系：溫度和降水要素對(duì)于植物物種數(shù)量、地上生物量均呈現(xiàn)正效應(yīng)，溫度和降水的增加從本質(zhì)上有利于植物物種數(shù)量、地上生物量的增加。

(3)由于尺度推移效應(yīng)，在不同地理區(qū)域、不同研究尺度上針對(duì)植被特征與環(huán)境因子間關(guān)系的研究會(huì)有差異。本研究通過(guò)較長(zhǎng)的樣帶考察、較密集的采樣計(jì)劃，將局地小尺度研究規(guī)律和區(qū)域大尺度研究規(guī)律聯(lián)系起來(lái)，有助于認(rèn)識(shí)研究尺度變化所致的不確定性。此外本研究還指出，分析要素?cái)?shù)量的多少和具體要素的選擇差異，也將會(huì)給有關(guān)研究結(jié)果帶來(lái)不確定性。

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The relationship between vegetation characteristics and hydro-thermic factors along the Ulanbattar-Xilinhot Grassland Transect of the Mongolian Plateau

HU Yunfeng1,*, Batunacun1,2, Biligejifu3, LIU Jiyuan1, ZHEN Lin1

1InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2RenMinUniversityofChina,Beijing100872,China3InnerMongoliaRangelandSurvey&DesignInstitute,Hohhot010051,China

During August of 2012, the research team carried out a field exploration of the Ulanbattar-Xilinhot Grassland Transect on the Mongolian Plateau. The transect was split into three parts according to the physical geographical conditions and practical administrative boundaries: the northern section (from Ulanbattar to Airag), the central section (from Airag to Sunitezuoqi), and the southern section (from Sunitezuoqi to Xilinhot). Along the 1100 km transect, 46 sample areas, 136 grass yield quadrats, and about 500 species-frequency plots were surveyed in detail and a series of species number data and above ground biomass data were then measured. Using GIS software and the GHCN datasets (The Global Historical Climatology Network), the historical meteorological data along the above transects were then extracted. The monthly average temperatures and total precipitation during the summer season (i.e., June, July and August) were calculated. Based on the vegetation characteristics data and hydro-thermic factor data, the correlation and partial correlation were analysed. The results show that: (1) the distribution of monthly average temperatures in summer are presented as an inverted "U" pattern along the transect, i.e., the northern and southern sections showing lower temperatures, while the central section maintained a high temperature level. Conversely, the distribution of total precipitation in summer is shown as an upstanding “U” pattern, i.e., high precipitation in the northern and southern sections, with low precipitation in the central section; (2) the distribution of numbers of plant species and above ground biomass are both depicted as an upstanding "U" shape along the transect. In the southern and northern regions, where the ecological type is typically warm steppe, both the bio-diversity and aboveground biomass are significantly better than those in the central region, where the ecological type is usually warm temperate desert grassland or temperate desert; (3) simple correlation analysis normally reflects the relationship between vegetation characteristics and hydro-thermic environmental factors over large scales (for example, plateau transect). In this study, the numbers of plant species and above ground biomass are negatively correlated with the summer monthly average temperature and are positively correlated with the summer precipitation; (4) the partial correlation analysis is inclined to reflect the relationship among different factors over a local scale (for example, small watershed). In this study, both the temperature and precipitation factors have positive effects on the number of plant species and the ground biomass.

Mongolian Plateau; grassland transect; vegetation characteristic; environmental factors; correlation analysis

中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新方向性項(xiàng)目(KZCX2-EW- 306); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40971223); 科技部973計(jì)劃(2010CB950904)

2013- 08- 09;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201308092051

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huyf@lreis.ac.cn

胡云鋒, 巴圖娜存, 畢力格吉夫, 劉紀(jì)遠(yuǎn), 甄霖.烏蘭巴托—錫林浩特樣帶草地植被特征與水熱因子的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(10):3258- 3266.

Hu Y F, Batunacun, Biligejifu, Liu J Y, Zhen L.The relationship between vegetation characteristics and hydro-thermic factors along the Ulanbattar-Xilinhot Grassland Transect of the Mongolian Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3258- 3266.