汪天澍, 劉 芳, 余林生,*, 潘 煒, 江朝暉, 付月生

1 安徽農(nóng)業(yè)大學蜂業(yè)研究所, 合肥 230036 2 安徽農(nóng)業(yè)大學信息與計算機學院, 合肥 230036

蜜蜂蜂群溫濕度調(diào)節(jié)研究進展

汪天澍1, 劉 芳1, 余林生1,*, 潘 煒2, 江朝暉2, 付月生2

1 安徽農(nóng)業(yè)大學蜂業(yè)研究所, 合肥 230036 2 安徽農(nóng)業(yè)大學信息與計算機學院, 合肥 230036

環(huán)境溫度的變化直接影響蜜蜂的個體發(fā)育、群體活動、蜂群繁殖、群勢強弱等方面，蜂群溫濕度是對蜜蜂生命活動影響最大的環(huán)境因素，蜜蜂會積極地響應(yīng)環(huán)境溫度變化。在巢群內(nèi)溫度高于或低于子脾要求溫度，蜜蜂就會采取各種解決辦法。研究蜂群溫度的分布、變化規(guī)律以及調(diào)控機制是當前蜂學領(lǐng)域的熱點問題，而掌握了蜂群溫度變化規(guī)律，也能更好的進行科學養(yǎng)蜂，提高蜂產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量，同時對人類認知、環(huán)境保護也具有非常重要的借鑒價值。近年來隨著基因組學、生物學、高新科學技術(shù)等的應(yīng)用，蜜蜂溫濕度調(diào)節(jié)的研究不斷深入。整合當前國內(nèi)外蜜蜂蜂群溫濕度調(diào)節(jié)的研究報道，對蜜蜂蜂群溫濕度調(diào)節(jié)現(xiàn)象和行為進行綜合闡述，并對蜂群溫濕度內(nèi)在調(diào)控機理方面的進一步研究提出新思路。

蜜蜂; 蜂群; 溫度; 濕度; 調(diào)節(jié)

蜜蜂營群居生活，是社會性高度進化的昆蟲，蜂群是蜜蜂賴以生存的生物學單位，溫濕度是影響蜜蜂生活、生存、繁衍的重要環(huán)境因素。蜜蜂調(diào)節(jié)蜂巢溫度，使蜜蜂生活在適宜的溫度范圍內(nèi)，延長壽命并能更好地生存和繁殖。蜜蜂是典型的社會性昆蟲，盡管蜜蜂個體很簡單，但是群體卻表現(xiàn)出高度的組織適應(yīng)特性，能在蜂巢中維持相對穩(wěn)定的環(huán)境條件[1]。溫度是對蜜蜂生命活動影響最大的環(huán)境因素[2- 3]。環(huán)境溫度的變化直接影響蜜蜂的個體發(fā)育、群體活動、蜂群繁殖、群勢強弱等方面，進而影響到蜂產(chǎn)品的生產(chǎn)。不僅如此，經(jīng)過億萬年的自然選擇和進化，蜂群只需消耗較少的能量(蜂蜜)就能保持蜂巢內(nèi)的溫度相對穩(wěn)定[4]，從而在嚴酷的自然狀態(tài)下得以生存和繁衍。蜜蜂個體是變溫動物，體溫會隨著外界氣溫的變化而變化，但它們的蜂巢卻如同一個裝有“空調(diào)”的房間，尤其在其繁殖后代的時候，蜂巢內(nèi)基本維持34—35 ℃，這一溫度是最適宜蜂卵孵化的溫度[5]。經(jīng)過長期的生產(chǎn)實踐和科學研究，人們對蜜蜂的調(diào)溫現(xiàn)象和行為有著較多的認識?，F(xiàn)有研究結(jié)果只表明蜜蜂具有調(diào)節(jié)蜂巢溫濕度的功能，未能進一步揭示蜜蜂調(diào)節(jié)蜂巢溫濕度的機制。本文綜合了近些年來國內(nèi)外對蜂巢溫濕度調(diào)節(jié)的研究報道，為蜂巢溫濕度研究機制進一步的研究提供科學依據(jù)。

1 蜂巢溫度調(diào)節(jié)

蜜蜂蜂巢內(nèi)的溫度與蜂巢內(nèi)是否有蜂子(包括卵、幼蟲、蛹)有相當大的關(guān)系，如果蜂群內(nèi)無蜂子的話，蜂群內(nèi)部的溫度可以在14—32 ℃這個范圍內(nèi)波動，倘若蜂群內(nèi)部有蜂子，由于蜂子發(fā)育對溫度要求較高，所以蜂巢內(nèi)部的溫度需要保持在34.4—34.8 ℃之間，恒定的溫度是蜂子未成熟階段的正常生長和發(fā)育的關(guān)鍵[6- 7]。蜜蜂調(diào)節(jié)巢溫的行為是由巢內(nèi)溫度和子脾溫度的變化來決定的[8]。蜜蜂對子脾的溫度十分敏感，蜜蜂能感覺出子脾在0.2—0.5 ℃范圍內(nèi)的溫度變化[9]，如果巢內(nèi)溫度高于或低于這個正常溫度，蜂群就會采取一系列的措施來解決。

1.1 溫度低于正常范圍

若外界的溫度低于正常范圍，蜜蜂會采取以下幾種方式進行調(diào)控：(1)工蜂承擔了發(fā)揮“空調(diào)”作用的重擔。一旦蜂巢內(nèi)的溫度開始降低，它們就會展開翅膀然后運動其胸部肌肉系統(tǒng)(蜜蜂做的這種肌肉系統(tǒng)的運動和飛行時的振動是不同的，不會因此而如同風扇般加速空氣流動而散熱[10])，藉此提升胸腔的溫度，將胸部緊貼在封蓋子的蠟蓋上，依靠這些熱量來維持蜂巢的溫度，產(chǎn)熱蜂保持觸角一動不動與巢房的蠟蓋相接觸，目的是為了測量封蓋子蠟蓋的溫度，測量的高靈敏性歸結(jié)于其觸角端部攜帶高度密集的熱敏感受器[11- 12]；(2)非產(chǎn)熱蜂“擠壓”蜂巢上的小單元格，并厚厚地附在巢脾上，增加蜂巢密封性能，它們會努力把熱量喪失降低到最低水平[13]；(3)蜜蜂在過冬的時候會互相聚攏結(jié)成球形團在一起，使蜂團的散熱面積減小，并且球體內(nèi)部和外部的蜜蜂會不斷交換位置，共同抵御寒冷；(4)蜜和蜜脾是蜜蜂越冬巢內(nèi)的"保溫物"層面，蜜脾是蜜蜂越冬、春繁、度夏期內(nèi)較為完善的"調(diào)溫系統(tǒng)",故對蜜蜂安全越冬、春繁和度夏有著重大意義；(5)蜜蜂還有新的內(nèi)在調(diào)溫機理，而且這種過程如同“人體般精確”[14]，但至今未能明確揭示；(6)靠成年蜂食用蜂蜜或其他食物，加速自身新陳代謝來產(chǎn)生熱量；(7)靠蜂群內(nèi)的幼蟲和蜂蛹的呼吸來產(chǎn)生熱量。

1.2 溫度高于正常范圍

當外界溫度高于正常范圍，蜜蜂一般會采取這些方式進行降溫調(diào)整：(1)蜂群在巢內(nèi)分散，在蜂箱的內(nèi)壁、上蓋、底部和箱外等處歇息，降低蜂群內(nèi)部個體的密度以降低巢內(nèi)的溫度；另外，蜜蜂還能采取從蜂巢里出來爽游的方法來對付高溫。最先爬出來的是外勤蜂，接著是年齡較小的，幼蜂(內(nèi)勤蜂)仍留在蜂巢里[13]；(2)蜜蜂從外界采水，然后在巢房的邊緣或封蓋上涂一層薄水膜。靠水分的蒸發(fā)來帶走蜂群內(nèi)部的熱量，水蒸氣在通風時被排出蜂巢。如果需要的話，扇風蜜蜂會自發(fā)按一定的空間順序組織起來，把她們個體的微小力量加以聯(lián)合，為整個蜂巢高效通風[15]；(3)部分工蜂有規(guī)律的在巢門口和巢內(nèi)站成隊列，然后都朝同一方向高速鏈狀扇風，讓蜂巢內(nèi)部和外界產(chǎn)生循環(huán)的氣流，把過熱或二氧化碳含量較多的空氣抽出巢外，從而達到降溫的效果[16]。溫度很高時，蜜蜂通過氣管系統(tǒng)蒸發(fā)的水分便大大地增加，從而造成使蜜蜂體溫下降。蜜蜂積極蒸發(fā)水分的活動，可使它們的體溫降低2—3 ℃。

1.3 蜂箱與蜂巢溫度關(guān)系

蜂箱的結(jié)構(gòu)與蜜蜂巢溫的調(diào)控有一定關(guān)系[17]。在高窄框蜂箱里，熱量通過箱壁向外散失，但是會造成熱量損失較多。在矮寬框蜂箱里，子脾的垂直方向有較高的溫度。蜜蜂能把這些熱量用來溫暖增加的巢脾面積。

新、舊法飼養(yǎng)對蜜蜂調(diào)控溫度也有影響[18]。舊法飼養(yǎng)，主要是圓筒形的木質(zhì)蜂桶，桶壁厚，結(jié)合嚴密，保溫、保濕性能好；巢脾筑造于桶內(nèi)上部，成球形，蜜蜂棲息結(jié)團，熱量散失少，極利于蜜蜂生活和繁殖，而新法飼養(yǎng)中蜂結(jié)球較困難，要維持箱內(nèi)一定溫濕度，需要消耗大量飼料進行調(diào)節(jié)。

1.4 蜂種及群勢

蜂巢內(nèi)溫度調(diào)節(jié)能力與蜂種及群勢強弱有關(guān)。相同群勢不同蜂種，對蜂群溫度調(diào)節(jié)呈現(xiàn)差異，東方蜜蜂(Apiscerana)對蜂巢溫度的升高較西方蜜蜂(Apismellifera)更敏感，采取扇翅降溫的積極性也更高[19]。對蜜蜂溫度調(diào)控影響因子還有群勢的強弱，隨著群勢的壯大，蜂團所產(chǎn)生的熱便大大超過蜂團表面因輻射而散失的熱。因此，隨著蜂群的壯大，用于維持蜂巢內(nèi)穩(wěn)定的溫度的飼料消耗也大為減少[20]；在巢脾中心的溫度更高更恒定。巢脾周緣的溫度不僅要低些，而且變化也不穩(wěn)定。由于巢脾溫度受成年蜂活動影響，溫度數(shù)據(jù)揭示反映了工蜂的分布。中心附近數(shù)量多的工蜂提升溫度并縮小了溫度浮動范圍[21]。中華蜜蜂越冬蜂團中心溫度與環(huán)境溫度變化同步，伴隨著蜂群群勢下降，蜂團中心溫度波動范圍增大，越冬穩(wěn)定性下降[22]。在越冬蜂群中，蜂團大小和蜂群溫度的高低成負相關(guān)[23]。

1.5 基因多樣性

蜜蜂群體基因的多樣性與巢溫也有關(guān)系。蜜蜂群體基因的多樣性，是由于蜂王同很多不同的雄蜂交配的結(jié)果，這個多樣性在一定程度上決定了蜜蜂群體的任務(wù)分配情況[24]。蜜蜂的遺傳多樣性使它們能更有效地協(xié)作完成調(diào)節(jié)蜂巢的溫度。具有多樣性基因的蜂群天生會有一個奇妙的溫度控制裝置，來保持蜂巢溫度的恒定。不同基因種類的蜜蜂各自會在不同的溫度條件下在蜂巢周圍扇動翅膀[25]。在自然狀態(tài)下，幾十只雄蜂和蜂王交配的蜂群中，隨著蜂巢內(nèi)溫度的升高，越來越多的工蜂放下其他工作，開始扇動翅膀降溫[26]。當溫度回落時，一部分工蜂回到原先的崗位，而另一些工蜂繼續(xù)降溫工作，這樣溫度下降就比較平穩(wěn)。在人工授精的蜂群中，大多數(shù)工蜂往往是同時開始或停止扇動翅膀，蜂巢內(nèi)的溫度變化比較突然，在使蜂巢升溫的過程中，同母異父的工蜂協(xié)作的也更好，溫度波動范圍為0.5 ℃，而人工授精蜂巢溫度波動幅度為1 ℃[27]。擁有不同父親的工蜂，由于具有遺傳多樣性，能更有效、平穩(wěn)地調(diào)節(jié)蜂巢的溫度[28- 29]。

2 蜂巢濕度調(diào)節(jié)

蜜蜂群具有有效調(diào)節(jié)蜂巢生物物理學參數(shù)的功能。恒定的溫度是在其未成熟階段的正常生長和繁殖的關(guān)鍵[7,30]。盡管也知道濕度調(diào)節(jié)是在孵化發(fā)育中起著潛在的關(guān)鍵作用[31- 32]，然而人們并不清楚蜜蜂是如何調(diào)節(jié)這一參數(shù)的[33- 37]。

2.1 影響蜂巢濕度因素

在蜂巢里，蜜蜂需要維持適宜的空氣濕度，但蜂巢濕度的變動幅度較大，不如溫度那么穩(wěn)定。這個變動主要取決于外界空氣的溫度和濕度、蜜源、蜂箱通氣狀況、群內(nèi)蜂子數(shù)量、蜜蜂的活動強度及其生理狀態(tài)等因素[20]。

2.2 不同時期蜂巢濕度的變化不同

在蜂群育蟲、造脾、采蜜時期，蜂箱內(nèi)各部位的相對濕度(RH)的變動幅度為25%—100%。

據(jù)測定，蟲卵孵化的最適相對濕度范圍為90%—95%，在RH為100%和80%的條件下，正常孵化的蟲卵數(shù)大幅下降；在50%時，很多卵皺縮，剩余的當中只有2.9%正常孵化；RH在50%以下時不孵化，未正常孵化成幼蟲的蟲卵是由于蟲卵內(nèi)液體不能成功溶解覆蓋在幼蟲頭部的絨膜[38]。雖然蜂巢的空氣濕度有時也發(fā)生偏差，并且遠遠地超出上述標準的范圍，但是這種偏差總是不長久的，所以濕度短時間的升降對蜂子的影響不大。流蜜期強群蜂巢的濕度比弱群小[39]，因此，強群除了采集大量花蜜以外，還能為過剩水分的蒸發(fā)創(chuàng)造更好的條件，能更有效地利用蜜源。在冬季斷子期，蜂箱內(nèi)各部位的水汽含量不同。蜜蜂在冬季是靠打開巢脾中的蜜房蓋，讓蜜蜂從空氣中吸收水分，用蜂糧適當稀釋后的方式來解渴的。越冬期最適宜的空間RH是75%—80%。如果箱內(nèi)空氣干燥，蜂體的水分蒸發(fā)加快，蜂蜜的濃度高，水分不足；當空氣過分干燥時，甚至會促使巢內(nèi)的貯蜜結(jié)晶，以致蜜蜂無法進食，從而招致越冬失敗。

2.3 蜜蜂調(diào)節(jié)蜂巢濕度方式

蜂團中心濕度高于邊緣濕度，且波動范圍大，蜂團中心和邊緣濕度均比外界環(huán)境濕度高且波動范圍大。在蜂群活動季節(jié)，當巢內(nèi)濕度過大時，蜜蜂就扇風，加強巢內(nèi)空氣流通，將水汽排出巢外；如巢內(nèi)過于干燥，蜜蜂就外出采水，以滿足蜂群對水分的需要，同時提高巢內(nèi)的相對濕度[38]。

3 溫濕度調(diào)節(jié)研究進展

3.1 溫度調(diào)節(jié)研究進展

早在1958年，F(xiàn)ree和Spencer就報道描述了蜜蜂有自我調(diào)節(jié)溫度的現(xiàn)象：蜜蜂從10—200只，0—40 ℃能保持集群在一起。在20—40 ℃，10—25只蜜蜂的群一般不集群，在15 ℃及以下，蜜蜂開始集群聚攏在一起。另外，文獻中還報道了隨著溫度下降，單個蜜蜂的耗蜜量也會增加[40]。

關(guān)于蜜蜂蜂巢的溫濕度調(diào)節(jié)的研究，最早起源于1964年。Roth使用直接熱測量法，這種方法的研究報道很少。Roth的試驗是對蜜蜂個體的研究，得到的數(shù)據(jù)結(jié)果僅是獨立個體成員的產(chǎn)熱量，并非群體間相互交流共同協(xié)作調(diào)節(jié)溫度的數(shù)據(jù)[41]。1970年Verma進行過系統(tǒng)測量及研究，通過插入蜂群內(nèi)水銀溫度計測量[42]。后來，文獻中關(guān)于蜜蜂個體和群體產(chǎn)熱的數(shù)據(jù)獲得都是通過間接熱量測定方法。1982年Ritter通過計算氧氣消耗量和產(chǎn)生的CO2濃度，測得呼吸商(RQ)為1.0，CO2系數(shù)為21.13 J/mL[43]。建立熱量計和測溫學結(jié)合的熱量平衡體系還未被應(yīng)用于蜜蜂群體，但可以與蟻丘進行類比較[44- 46]。

1981年Heinrich研究發(fā)現(xiàn)蜂團中心的蜂群并不與表面蜜蜂進行交流。這種行為的結(jié)果支持了部分學者認為蜜蜂獨立行為活動調(diào)節(jié)巢溫的假說[47]。

20世紀80年代，有研究者們分別在冬天蜂團上應(yīng)用不同的熱微分方程的溫度分布模型，預測集群寬度，中心和外圍溫度的變化[48- 51]。他們假想認為蜂團中任何點的代謝產(chǎn)熱量都與中心距離呈一定關(guān)系，球形分布有對稱性，蜜蜂分布密度都是給定的，最后的問題就是蜜蜂究竟怎樣分布構(gòu)型。1995年Watmough和Camazine證實了這一基本模型，他們視球團內(nèi)不同點蜜蜂密度為一動態(tài)變化數(shù)值[52]。在模型中，在給定的任一點的蜜蜂密度決定產(chǎn)熱量，熱擴散和蜜蜂分布密度根據(jù)當?shù)販囟茸兓兓?。單個個體的蜜蜂行為不能明確表達，但在密度的變化上能表現(xiàn)出蜜蜂隨溫度漸變而使它們自己的環(huán)境溫度達到理想條件。

1989年Fahrenholz連續(xù)測量越冬、度夏蜂巢的中心、外圍和入口處的溫度，并用微型熱量計測定不同日齡的工蜂、雄蜂和蜂王的產(chǎn)熱量，結(jié)果顯示，單個成年工蜂的產(chǎn)熱率(熱消耗率)最高且非常穩(wěn)定，而聚集在一起的成年工蜂產(chǎn)熱率(熱消耗率)則嚴重依賴于群體數(shù)目，當群體數(shù)目超過10只之后產(chǎn)熱率(熱消耗率)銳減且保持不變[53]。1991年Southwick指出蜜蜂群體形成球團是作為超個體應(yīng)對越冬的結(jié)果，調(diào)節(jié)蜂團形狀與大小以適應(yīng)周邊環(huán)境。這一模型有一個缺憾：它仍然認為蜜蜂一直并也只會保持球形[54]。1995年Watmough采用改進的模型研究個體移動和新陳代謝在蜂群的自組織溫度調(diào)節(jié)中的作用[52]。一般認為蜂群的溫度調(diào)節(jié)是蜜蜂個體試圖把體溫調(diào)節(jié)在理想范圍的綜合結(jié)果，蜜蜂對直接或局部溫度降低的反應(yīng)是增加新陳代謝率并向鄰居靠攏。根據(jù)這個假說，用“趨熱-擴散方程”模擬蜜蜂趨溫或散開導致的蜂群密度變化、用熱方程描述蜜蜂體溫差異和密度變化導致的溫度場分布，兩者相結(jié)合，綜合描述蜂群的調(diào)溫機制。模型預測的溫度變化整體上符合觀察結(jié)果。該模型也能預測群內(nèi)的密度分布。

近年來人們開始著重研究蜂巢恒溫調(diào)控的內(nèi)在機理，不斷嘗試新的理論、方法和技術(shù)手段，取得了部分成果。

1999年Sumpter和Broomhead提出一種蜜蜂基于主體的自發(fā)產(chǎn)生球形行為的模型，能模擬遵循群體中個體行為規(guī)則[55]。他們得出意想不到的結(jié)果，模型揭示一個新的動態(tài)現(xiàn)象：蜂群有節(jié)奏的搏動。他們研究了蜂群調(diào)溫過程的形態(tài)和動力學。采用離散溫度場中簡單智能體模型來研究蜜蜂個體在蜂群溫度調(diào)節(jié)過程中的運動。蜜蜂智能體(Bee Agents)在一個二維網(wǎng)格上移動，網(wǎng)格上的熱傳輸只考慮輻射效應(yīng)。計算機仿真結(jié)果顯示，蜂群的定性行為與實際相符，特別是觀察到類似餅形和環(huán)形兩種蜂群形狀的形成。仿真結(jié)果也提示，在環(huán)境溫度低時蜂群不總是保持穩(wěn)定的形狀，而是在不同大小和密度的孤立環(huán)狀中振蕩。2004年Jones在《Science》上發(fā)表論文——蜂巢溫度調(diào)節(jié)：多樣性提高穩(wěn)定性[56]，認為由于蜂王同很多不同的雄蜂交配導致蜂群中的工蜂具有高度的基因多樣性，蜜蜂的遺傳多樣性使它們能更有效地協(xié)作完成調(diào)節(jié)蜂巢的溫度。多種群(多雄性)的巢溫比單種群(單雄性)更穩(wěn)定，一個原因是由于基因多樣性導致工蜂的溫度反應(yīng)閾值多元化，避免了過多的群體反應(yīng)導致溫度波動。2007年Gardner發(fā)表了大黃蜂(B.huntii)蜂巢溫度調(diào)節(jié)中關(guān)于工蜂分工的實驗分析，通過控制環(huán)境溫度、個體標記、行為觀察記錄等方法，研究蜂群對變化的環(huán)境溫度自適應(yīng)是如何通過工蜂行為的可塑性來實現(xiàn)的[57]。結(jié)論認為某些大黃蜂工蜂專門負責巢溫調(diào)節(jié)，溫度調(diào)節(jié)中工作率的改變比任務(wù)切換更重要。在技術(shù)手段上，2006年Becher設(shè)計了一個稱為“豪豬 (The porcupine)”的高精度蜂巢溫度測量裝置，采用256個負溫度系數(shù)熱敏電阻傳感器，每個傳感器嵌入在3個相鄰單元中間，可同時記錄768個個體生長過程的全部溫度數(shù)據(jù)，具有很高的空間和時間分辨率[58]。

相比較國外的研究，近些年來國內(nèi)在蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)和蜂巢恒溫機制的研究方面也開展了一系列卓有成效的工作：中國農(nóng)業(yè)科學院蜜蜂研究所楊冠煌等開展了中華蜜蜂群體內(nèi)溫度濕度及CO2濃度的變化及調(diào)節(jié)研究[59]，試驗結(jié)果顯示中蜂維持群體內(nèi)溫度及CO2濃度穩(wěn)定性不及意蜂，子脾間及箱內(nèi)空間的RH高于意蜂10%—15%，CO2濃度也高于意蜂；江西農(nóng)業(yè)大學顏偉玉、曾志將等研究了蜂群內(nèi)主要環(huán)境因素、蜂群內(nèi)溫度的變化及調(diào)節(jié)等[60]；郭冬生等進行了蜂群內(nèi)溫度的變化及調(diào)節(jié)的研究[61]；云南農(nóng)業(yè)大學王銳剛等開發(fā)了蜂巢溫濕度數(shù)據(jù)采集與分析處理系統(tǒng)[62]；余林生等研究了中華蜜蜂群體內(nèi)溫度變化及調(diào)控[18]、中華蜜蜂(ApisceranaceranaFab.)群體越冬及數(shù)量動態(tài)特征[23]、安徽省蜜蜂種群消長及其分布與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系[63]等課題。

3.2 濕度調(diào)節(jié)研究進展

關(guān)于蜂巢溫濕度的研究報道主要集中于對溫度調(diào)節(jié)的研究，針對其濕度調(diào)節(jié)的研究報道相對較少。

早期的濕度測量是在一半框子一半巢中蜂的環(huán)境中進行的，或是在巢頂端的單獨的隔間中裝載一個大的模擬器裝置，例如溫濕計[64]。通常采用這種方法測量相對濕度，這個是要依賴溫度的(飽和水蒸氣的溫度會隨著空氣溫度的上升而上升)，這會得出蜂巢里的濕度僅跟隨溫度變化，而蜜蜂不積極參與調(diào)節(jié)的結(jié)論[33,36]。2006年Hannelie等用生物學相關(guān)方式進行的小型化技術(shù)實現(xiàn)了檢測蜜蜂與濕度調(diào)節(jié)是否有關(guān)[40]。他們用小型化的數(shù)據(jù)記錄器測量自然環(huán)境狀態(tài)下和蜂巢內(nèi)幾個點的濕度情況，結(jié)果證明工蜂影響巢內(nèi)濕度。由于濕度優(yōu)化要求也會因巢內(nèi)位置不同而不同，這也限制了潛在的調(diào)節(jié)機制的研究；同時，濕度因變化的外部環(huán)境，比如，水源的獲得問題，這些也會進一步影響蜜蜂的濕度調(diào)節(jié)；還有，隨著溫度調(diào)節(jié)和呼吸氣體的交換也會破壞最適濕度水平的建立[65- 68]。因此，他們認為工蜂只會在非理想的限制環(huán)境下才會調(diào)節(jié)蜂巢適度。他們測量得到的濕度水平與Büdel以及Wohlgemuth測得的一致[68- 69]，但子脾孵化的RH最佳條件比Doull測得的>90%要低[70]。盡管，每個巢室內(nèi)的微氣候受蜂巢氣候影響，但單元巢室底部(幼蟲孵化的地方)濕度應(yīng)該比測量得到的數(shù)值要高，因為漿液能夠產(chǎn)生高濕度，高密度的工蜂在脾上形成隔絕層維持著濕度[39]。蜜蜂會確保子脾上的濕度保持足夠高的水平以免因哺育蜂高頻地來回活動而使巢室干燥[71]。

不同濃度的蜂蜜的吸濕性也被研究過。1977年，Doull和Mew測得在34.5 ℃下，巢內(nèi)82.5%溶質(zhì)的流蜜與RH為54.4%的自然環(huán)境是保持平衡的，只有少于40%溶質(zhì)的稀蜜才能維持在最適合卵孵化和蜜蜂幼蟲生存的范圍。蜜蜂在開放的巢卵房里通過存放相對稀釋的液體表現(xiàn)出了對巢卵內(nèi)濕度的特定的反應(yīng)，這可能是蜜蜂調(diào)控蜂巢濕度的行為方式，而跟調(diào)節(jié)巢室內(nèi)溫度沒有必然聯(lián)系[70]。

4 小結(jié)與展望

工蜂承擔了發(fā)揮“空調(diào)”作用的重擔，蜂群調(diào)節(jié)溫度的能力與群勢的強弱呈正相關(guān)；蜂巢內(nèi)溫度調(diào)節(jié)能力還與蜂種有關(guān)，相同群勢不同蜂種對蜂群溫度調(diào)節(jié)呈現(xiàn)差異；對溫濕度的調(diào)節(jié)要求也會不同等。群勢強弱、蜂巢空間大小影響巢溫的調(diào)節(jié)速度。不同季節(jié)蜂群內(nèi)年齡組配，蜂群發(fā)育階段不同，對蜂巢溫濕度的要求也不相同。蜂巢濕度的變動幅度較大，不如溫度那么穩(wěn)定。這個變動主要取決于外界空氣的溫度和濕度、蜜源、蜂箱通氣狀況、群內(nèi)蜂子數(shù)量、蜜蜂的活動強度及其生理狀態(tài)等因素在蜂群活動季節(jié)。總之，蜂群群勢(成年蜂、卵幼蟲蛹)、蜂箱類型與箱體結(jié)構(gòu)、季節(jié)、飼料、巢脾等都與蜂巢溫濕度調(diào)節(jié)變化有關(guān)。

綜上所述，近年來人們開始著重研究蜂巢溫濕度調(diào)控的內(nèi)在機理，不斷嘗試新的理論、方法和技術(shù)手段，取得了部分成果。

不過，現(xiàn)有研究結(jié)果只表明蜜蜂具有調(diào)節(jié)蜂巢溫度的功能、不同日齡工蜂的巢溫調(diào)節(jié)行為差異、不同蜂種調(diào)節(jié)巢溫方式的差異，而蜂群內(nèi)蜂王年齡、雄蜂對巢溫變化的影響，調(diào)節(jié)巢溫過程中蜜蜂個體能量代謝及壽命的變化，蜂巢調(diào)溫機制的節(jié)能優(yōu)化方式等尚未揭示，亦即未能揭示蜜蜂調(diào)節(jié)蜂巢溫度的機制。特別是在蜜蜂個體與群體的關(guān)系、群體形態(tài)/結(jié)構(gòu)與調(diào)溫機理的內(nèi)在聯(lián)系方面需要深入研究。通過深入研究蜂巢恒溫調(diào)控過程中蜜蜂個體、群體的行為和表現(xiàn)，揭示其內(nèi)在的組織、適應(yīng)、優(yōu)化機制和規(guī)律，為人類社會組織行為學研究提供可借鑒的仿生學基礎(chǔ)材料，為群體智能研究提供思路。蜜蜂作為自然界中一種奇特物種，正如蜂巢的六邊形設(shè)計，能用最少的材料制造出儲蜜量最大，牢固性最強的蜂房，自然狀態(tài)下的蜂群只需消耗較少的蜂蜜(即能量)就能保持蜂巢內(nèi)的溫度穩(wěn)定，表現(xiàn)出優(yōu)異的節(jié)能優(yōu)化能力。研究蜂巢的恒溫調(diào)控機理，就可以模仿、借鑒這種節(jié)能優(yōu)化方法，設(shè)計制造新型空調(diào)節(jié)能系統(tǒng)，應(yīng)用于溫室、體育館等大型高能耗設(shè)施。未來要想深入研究蜜蜂蜂巢溫濕度調(diào)節(jié)的內(nèi)在機制，迫切需要引入新的方法和工具，從新的角度對蜂巢恒溫調(diào)控機理進行研究和解釋。

[1] Winston M L. The Biology of the Honeybee. Cambridge: Harvard University Press, 1987: 6- 7.

[2] 曹義鋒，余林生, 畢守東, 丁建. 溫度對蜜蜂影響的研究進展. 蜜蜂雜志, 2007, 27(4): 13- 15.

[3] Tautz J, Maier S, Groh C, Rossler W, Brockmann A. Behavioral performance in adult honey bees is influenced by the temperature experienced during their larval development. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2003, 100(12): 7343- 7347.

[4] Radtke J, Etzold E, Iilies I, Siede R, Büchler R, Wegener J, Huang Z, Bienefeld K, Kleinhenz M, Bujok B. Association of institutes for bee research report of the 54th seminar in Veitsh?chheim. Apidologie, 2007, 38(5): 482- 504.

[5] Dadant C P. The Hive and the Honey Bee. USA: Dadant Publication, 1975: 203- 206.

[6] Himmer A. Ein beitrag zur kenntnis des w?rmehaushalts im nestbau sozialer hautflüger. Zeitschrift für vergleichende Physiologie, 1927, 5(2): 375- 389.

[7] Degrandi-Hoffman G, Spivak M, Martin J H. Role of thermoregulation by nestmates on the development time of honey bee (Hymenoptera:Apidae) queens. Annals of the Entomological Society of America, 1993, 86(2): 165- 172.

[8] Es′ kov E K, Bibyaev V F, Kopinan N A, Khmelev A V, Panyukov V V. Vital and optimum temperatures for development of drone honey bees. Soviet Agricultural Sciences, 1988, (8): 48- 51.

[9] Groh C, Tautz J, Rossler W. Synaptic organization in the adult honey bee brain is influenced by brood-temperature control during pupal development. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(12): 4268- 4273.

[10] Winston M L. The Biology of the Honey Bee. Cambridge: Harvard University Press, 1987: 87- 98.

[11] Kleinhenz M, Bujok B, Fuchs S, Tautz J. Hot bees in empty broodnest cells: heating from within. Journal of Experimental Biology, 2003, 206(23): 4217- 4231.

[12] Harrison J M. Roles of individual honeybee workers and drones in colonial thermogenesis. The Journal of Experimental Biology, 1987, 129(1): 53- 61.

[13] Tautz J. Ph?nomen Honigbiene. Heidelber: Spektrum Adademischer Verlag, 2007: 210- 210.

[14] Spivak M, Zeltzer A, DeGrandi-Hoffman G, Martin J H. The influence of pupation temperature on the color patterns and development time of queen honey bees. American Bee Journal, 1990, 130(12): 814- 814.

[15] Kronenberg F, Heller H C. Colonial thermoregulation in honey bees (Apismellifera). The Journal of Experimental Biology, 1982, 148(1): 65- 76.

[16] Sakagami S F. Preliminary report on the specific difference of behaviour and other ecological characters between European and Japanese honeybees. Acta Hymenopterol, 1960, 1(2): 171- 198.

[17] Michener C D. The Social Behavior of the Bees. Cambridge: Harvard University Press, 1974.

[18] 余林生，曹義鋒，鄒運鼎，畢守東. 中華蜜蜂群體內(nèi)溫度變化及調(diào)控的研究.南京農(nóng)業(yè)大學學報, 2006, 29(4):53- 58.

[19] Tan K, Yang S, Wang Z W, Sarah E, Oldroyd R B P. Differences in foraging and broodnest temperature in the honey beesApisceranaandApismellifera. Apidologie, 2012, 43(6): 618- 623.

[20] 塔蘭諾夫. 蜂群生物學. 南昌:江西省養(yǎng)蜂研究所, 1975: 26- 48.

[21] Becher M A, Moritz R F A. A new device for continuous temperature measurement in brood cells of honeybees (Apismellifera). Apidologie, 2009, 40(5): 577- 584.

[22] 曾志將．養(yǎng)蜂學. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2003: 75- 79.

[23] 余林生，韓勝明. 中華蜜蜂群體越冬及數(shù)量動態(tài)特征.應(yīng)用生態(tài)學報, 2003, 14(5): 721- 724.

[24] Degrandi-Hoffman G, Spivak M, Martin J H. Role of thermoregulation by nestmate on the development time of honey bee. Annals of the Entomological Society of America, 1993, 86(2): 165- 172.

[25] Tsurta T, Matsuka M, Sasaki M. Temperature as a causative factor in the seasonal colour dimorphism ofApisceranajaponica workers. Apidologie, 1989, 20(2): 149- 155.

[26] Verma L R. Biology of honeybee (ApismelliferaL.) spermatozoa. 1. effect of different diluents on motility and survival. Apidologie, 1978, 9(3): 167- 174.

[27] Michel C, Fuchs S, Holdmaier G. Regulation of temperature in worker bees of 4 lines from different races. Apidologie, 1995, 26(4): 332- 334.

[28] Gramacho K P, Goncalves L S, Rosenkranz P. Temperature measurement of living and killed (Pin test) honeybee brood (Apismellifera). Apidologie, 1997, 28(3/4): 205- 207.

[29] Woyke J. Lengths of haploid and diploid spermatozoa of the honeybee and the question of the production of triploid workers. Journal of Apicultural Research, 1983, 22(3): 146- 149.

[30] Himmer A. Ein beitrag zur kenntnis des w?rmehaushalts im nestbau sozialer hautflüger. Zeitschrift für vergleichende Physiologie, 1927, 5(2): 375- 389.

[31] Grout R A. The Hive and the Honeybee. Hamilton: Dadant and Sons, 1976.

[32] Lindauer M. The water economy and temperature regulation of the honeybee colony. Bee World, 1985, 36(5/6): 62- 72, 81- 92, 105- 111.

[33] Ribbands C R. The Behaviour and Social Life of Honeybees. London: Dover Publications, 1953.

[34] Biene und Bienezucht Büdel A. Herold E, edits. Ehrenwirth Verlag, München, 1970: 115- 180.

[35] Simpson J. Nest climate regulation in honey bee colonies. Science, 1961, 133(3461): 1327- 1333.

[36] Johnson T S K, Johnson M P. The honey bee colony in winter. Bee World, 1976, 60: 155- 169.

[37] Willmer P G. Microclimate and the environmental physiology of insects. Advances in Insect Physiology, 1982, 16: 1- 57.

[38] Doull K M. The effects of different humidities on the hatching of the eggs of honeybees. Apidologie, 1976, 7(1), 61- 66.

[39] Human H, Nicolson S W, Dietemann V. Do honeybees,Apismelliferascutellata, regulate humidity in their nest? Naturwissenschaften, 2006, 93(8): 397- 401.

[40] Free J B, Spencer B Y. Observations on the temperature regulation and food consumption of honeybees (Apismellifera). Journal of Experimental Biology, 1985, 35(4): 930- 937.

[41] Maurice R. Adaptation de la thermogenese à la temperature ambiante et effet d′economie thermiqne dn groupe chez I′A- beille (Apismellifica). Academic Science Paris, 1964, 258: 5534- 5537.

[42] Verma L R. A comparative study of temperature regulation inApismelliferaL. andApisceranaindicaF. American Bee Journal, 1970, 110: 390- 391.

[43] Ritter W. Experimenteller beitrag zur thermoregulation des bienenvolkes (ApismelliferaL.). Apidologie, 1982, 13(2): 169- 195.

[44] Coenen S D, Schaarschmidt B, Lamprecht I. Temperature distribution and calorimetric determination of heat production in the nest of the wood ants for-mica polyctena (Hymenoptera,Formicidae). Ecology, 1980, 61(2): 238- 242.

[45] Bachem I, Lamprecht I, Schaarschmidt B. Energetical investigations on the ecologic system: Ant hill. // Hemminger W, Wiedemann H G, eds. Thermal Analysis. Basel: Birk- hiuser, 1980: 571- 575.

[46] Bachem I, Lamprecht I. The hill of the red wood ants Formica polyctena as a model of an ecological system. ?urnal Ob?cˇej Biologii, 1983, 44(11): 114- 123.

[47] Heinrich B. The mechanisms and energetics of honey-bee swarm temperature regulation. Journal of Experimental Biology, 1981, 91(1): 25- 55.

[48] Basak T, Kesavarao K, Bejan A. A model for heat transfer in a honey bee swarm. Chemical Engineering Science, 1996, 51(3): 387- 400.

[49] Lemke M, Lamprecht I. A model for heat production and thermoregulation in winter clusters of honey bees using differential heat conduction equations. Journal of Theoretical Biology, 1990, 142(2): 261- 273.

[50] Myerscough M R. A simple model for temperature regulation in honeybee swarms. Journal of Theoretical Biology, 1993, 162(3): 381- 393.

[51] Omholt S W. Thermoregulation in the winter cluster of the honeybee,Apismellifera. Journal of Theoretical Biology, 1987, 128(2): 219- 231.

[52] Watmough J, Camazine S. Self-organized thermoregulation of honeybee clusters. Journal of Theoretical Biology, 1995, 176(3): 391- 402.

[53] Fahrenholz L, Lamprecht I, Schricker B. Thermal investigations of a honey bee colony: thermoregulation of the hive during summer and winter and heat production of members of different bee castes. Journal of Comparative Physiology B, 1989, 159(5): 551- 560.

[54] Southwick E E. The colony as a thermoregulating superorganism // Goodman L J, Fisher R C. The Behaviour and Physiology of Bees. Wallingford UK: CAB International, 1991: 28- 47.

[55] Sumpter D J T, Broomhead D S. Shape and dynamics of thermoregulating honey bee clusters. Journal of Theoretical Biology, 2000, 204(1): 1- 14.

[56] Jones J C, Myerscough M R, Graham S, Oldroyd B P. Honey bee nest thermoregulation: diversity promotes stability. Science, 2004, 305(5682): 402- 404.

[57] Gardner K E, Foster R L, O’Donnell S. Experimental analysis of worker division of labor in bumblebee nest thermoregulation (Bombus huntii,Hymenoptera:Apidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 2007, 61(5): 783- 792.

[58] Becher M, Moritz R F A. A new device for continuous temperature measurement in brood cells of honeybee. Apidologie, 2009, 40(5), 577- 584.

[59] 楊冠煌，孫東江，肖京城，孫慶海，林桂蓮. 中華蜜蜂群體內(nèi)溫度濕度及CO2濃度的變化及調(diào)節(jié)研究. 中國農(nóng)業(yè)科學, 1999, 32(3): 96-101.

[60] 顏偉玉，饒波，曾志將. 蜂群內(nèi)主要環(huán)境因素的研究. 蜜蜂雜志, 2002, (10): 3- 4.

[61] 郭冬生，李琳，李洪群，支俊輝，顏偉玉. 蜂群內(nèi)溫度的變化及調(diào)節(jié)研究. 江西農(nóng)業(yè)大學學報, 2005, 27(6): 902- 904.

[62] 王銳剛，和紹禹，黃峻，王晉，吳興純. 蜂巢溫濕度數(shù)據(jù)采集與分析處理系統(tǒng). 云南農(nóng)業(yè)大學學報, 2007, 22(5): 699- 707.

[63] 余林生，鄒運鼎，畢守東，巫厚長，曹義鋒. 安徽省蜜蜂種群消長及其分布與自然環(huán)境的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2006, 17(8): 1465- 1468.

[64] Oertel E. Relative humidity and temperature within the beehive. Journal of Economic Entomology, 1949, 42(3): 528- 531.

[65] Seeley T D. Atmospheric carbon dioxide regulation in honey-bee (Apismellifera) colonies. Journal of Insect Physiology, 1974, 20(11): 2301- 2305.

[66] Korb J, Linsenmair K E. The architecture of termite mounds: a result of a trade-off between thermoregulation and gas exchange? Behavioral Ecology, 1998, 10(3): 312- 316.

[67] Kleineidam C, Roces F. Carbon dioxide concentrations and nest ventilation in nests of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri. Insectes Sociaux, 2000, 47(3): 241- 248.

[68] Wohlgemuth R. Die Temperaturregulation des Bienenvolkes unter regeltheoretischen Gesichtspunkten. Zeitschrift für Vergleichende Physiologie, 1957, 40(2): 119- 161.

[69] Büdel A. Bienenphysik. In: Biene und Bienezucht Büdel A, Herold E, edits. Ehrenwirth Verlag, München, 1960: 115- 180.

[70] Doull K M, Mew P. The hygroscopic properties of different dilutions of honey. Apidologie, 1977, 8(1): 19- 24.

[71] Lindauer M. Division of labour in the honeybee colony. Bee World, 1953, 34(63- 73): 85- 90.

A review of researches on the regulation mechanisms of temperature and humidity in honey bee hives

WANG Tianshu1, LIU Fang1, YU Linsheng1,*, PAN Wei2, JIANG Zhaohui2, FU Yuesheng2

1ApicultureResearchInstituteofAnhuiAgricultureUniversity,Hefei230036,China2SchoolofInformationandComputer,AnhuiAgricultureUniversity,Hefei230036，China

A honey bee colony displays various characteristics in different periods of the year depending on environmental factors. Temperature and humidity within the hive are important for all bees. Adult honey bees can tolerate a considerable range of temperatures, while the survival and normal growth of the brood depends upon brood nest temperature being maintained within a range of about 32—37 ℃. Temperature regulation is accomplished through the efforts of the adult bees who hold central brood nest temperature between about 34 ℃ and 36 ℃. When the temperature falls below 14 ℃, the honey bees start staying in the hive and forming a ball (winter cluster); when the temperature falls below 6 ℃, the hive has the appearance of an exact ball. It is known that each bee can produce heat of 0.1 calorie per minute at 10 ℃. During the summer months, honey bees stop whatever they are doing and attempt to cool the hives because of the hot weather. In addition, when there is an excessive amount of humidity within the hive, it can lead to diseases such as septicemia and this in turn causes colony losses. Honey bees showed a high level of organization, and would take action to keep the hive in optimum condition. This unusual phenomenon drew a great deal of interest and research from scholars in the field of honey bees, making hive temperature a hot issue in honey bee research. Bees are a peculiar species formed from a hundred million years of natural selection and evolution. They can construct the strongest hive for the largest honey storage using the least amount of material using the well acknowledged hexagon honeycomb design. Likewise, in their natural state, bees only need to consume a small amount of honey (i.e., energy) and can keep a stable and constant temperature in the hive, showing excellent energy-saving optimization ability. The hive temperature regulation mechanism can be imitated, and we can draw lessons from this kind of energy saving optimization method to design and manufacture new air conditioning energy saving systems, and apply it in greenhouses, gymnasiums and other high energy consumption facilities. In the first section of this paper, honey bees and their biological characteristics of hive thermoregulation were summarized. In the second part, hive humidity regulation was examined. In the third part, current research about hive temperature and humidity regulation, at home and abroad, were integrated. The current results of the study only showed the function of temperature and humidity regulation and that different ages of worker bees and different kinds of bees behaved differently. However, the age of the queen and drones’ impact on the nest temperature and humidity change and changes in regulation of individual bees nest temperature during energy metabolism and longevity are not shown. Lastly, we put forward new ideas for the internal regulation mechanism of hive temperature and humidity for future study. Further research is needed, particularly on the intrinsic link between individuals and groups in the form / structure in terms of the thermostat mechanism.

honeybee; hive; temperature; humidity; regulation

國家自然科學基金項目(31272511); 國家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS- 45-KXJ9)

2013- 06- 28;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201306281793

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yulinsheng@ahau.edu.cn

汪天澍, 劉芳, 余林生, 潘煒, 江朝暉, 付月生.蜜蜂蜂群溫濕度調(diào)節(jié)研究進展.生態(tài)學報,2015,35(10):3172- 3179.

Wang T S, Liu F, Yu L S, Pan W, Jiang Z H, Fu Y S.A review of researches on the regulation mechanisms of temperature and humidity in honey bee hives.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3172- 3179.