譚建金，陳松林，2，禤虹杏，黃錦祥，廖善剛，2*

(1．福建師范大學地理科學學院，福州350007;2．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州350007;3．福建省寧化縣水土保持站，福建寧化365400)

水土流失是世界性的環(huán)境問題之一，對人類社會可持續(xù)發(fā)展構成嚴重威脅，水土流失治理非常迫切，治理措施種類多樣，而生物措施一直是人們研究的焦點。國內(nèi)外學者分別從斑塊、坡面和流域(區(qū)域)尺度的植被與水土流失關系進行了大量的研究［1-5］。生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)健康程度的重要度量指標，目前相關研究主要集中于退化生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中生物多樣性研究以及生態(tài)恢復效果評價，研究方法主要為考察植被結(jié)構、物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)過程［6-10］。寧化縣以紫色土侵蝕區(qū)面積大且集中、流失程度激烈、治理難度大，亟需進行退化生態(tài)系統(tǒng)恢復和重建的綜合整治。但該區(qū)域水土流失治理研究主要集中在不同措施生物量及生產(chǎn)力、能量生產(chǎn)力、養(yǎng)分利用、土壤抗蝕性、土壤肥力等治理效益方面［11-14］，治理措施生物多樣性研究相對薄弱，對生態(tài)環(huán)境的重建和恢復的復雜性和規(guī)律認識深度也有欠缺。本研究擬對4種主要生物治理模式植物多樣性進行分析，比較各治理模式在生態(tài)恢復過程中群落間的相似性與差異性，這將有助于判斷植物群落恢復程度與修復方向，為研究區(qū)生態(tài)恢復措施的選擇提供一些參考。

1 樣地概況和研究方法

1.1 不同治理模式樣地概況

油茶園改造模式:主要是通過保留原有油茶 (Camellia oleifera)的基礎上補植油茶，并輔以工程措施。除補植油茶外，Y1樣地開挖等高草帶，草帶上種植百喜草 (Paspalum notatum)，草帶之間采取水平帶深翻整地;Y2和Y3樣地分別修筑隔坡梯田和水平梯田。

喬灌草混交模式:主要是通過喬灌草齊上并配套相應工程措施。Q1樣地開挖水平溝，溝間配套魚鱗坑，溝埂種胡枝子 (Lespedeza bicolor)，溝內(nèi)和溝壁點播寬葉雀稗 (Paspalum wetsfeteini Hackel)、本地草種，魚鱗坑內(nèi)種錐栗 (Castanea henryi)、楊梅 (Myrica rubra)、木荷 (Schima superba)、油茶等經(jīng)濟作物。Q2樣地開挖水平條溝，種植胡梔子、馬尾松 (Pinus massoniana)、女貞 (Ligustrum lucidum)，點播本地草種。Q3樣地工程措施為臺地整理，植物措施主要是種植馬尾松、黃梔子 (Gardenia jasminoides)，木荷、油茶，點播本地草種。

經(jīng)濟林模式:主要是通過種植經(jīng)濟作物，輔以草本作物，配套工程措施，寓開發(fā)于治理。J1樣地修筑水平梯田，梯田種植楊梅、柑橘 (Citrus reticulata)、金柑 (Fortunella japonica)、黃桃 (Amygdalus persica)，套種豆科植物，梯壁和梯埂種草或黃花菜 (Hemerocallis citrina)。J2樣地開挖內(nèi)斜山邊溝，溝間配套魚鱗坑，溝內(nèi)種植百喜草，魚鱗坑內(nèi)種金銀花 (Lonicera japonica)。J3樣地修筑土埂梯田，開挖竹節(jié)溝，梯田種植油茶，梯壁種植百喜草，田埂種植黃花菜，套種寬葉雀稗、圓葉決明 (Chamaecrista rotundifolia(Pers．)Greene)。

封禁治理模式:含F(xiàn)1和F2樣地。主要采取封禁措施，減少人為干擾，使植被與土壤自然恢復。

表1 寧化縣紫色土侵蝕區(qū)樣地基本環(huán)境因子Table 1 Basic environmental factors of purple soil erosion area plots in Ninghua County

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查

調(diào)查在2013年7月進行，共選取寧化縣紫色土侵蝕區(qū)最具代表性的4種生態(tài)恢復模式，樣地的設置采用典型取樣方法，采用常規(guī)群落植物調(diào)查方法調(diào)查了12塊樣地，喬木、灌木和草本樣方大小分別為20 m×20 m、5 m×5 m和2 m×2 m。每塊樣地各含1個喬木樣方、2個灌木樣方和4個草本樣方，共84個樣方;其中喬木樣方12個，灌木樣方24個，草本樣方48個。分別記錄各樣方以下內(nèi)容:1)生境因子，如經(jīng)緯度位置、海拔、坡度、坡向、治理措施、天氣。2)喬木的種類、株數(shù)、樹高、枝下高、胸徑、冠幅、郁閉度;灌木的種類、株數(shù)、樹高、地徑、樹冠幅、蓋度;草本的種類、叢數(shù)、草層高、蓋度;在統(tǒng)計中，把喬木幼樹歸為灌木。

1.2.2 多樣性指數(shù)及計算

群落多樣性的測度選用豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)3類，其計算公式如下:

(1)多樣性指數(shù)

Shannon-wiener指數(shù) (H')

H'=－∑piln pi

Simpson指數(shù) (D)

D=1－∑p2i

式中pi為一個樣地中種i的個體數(shù)占樣地物種個體總數(shù)的比例。

(2)均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù) (Jsw和Jsi)

Jsw= (－∑piln pi)/ln S

Jsi= (1－∑p2i)/(1－1/S)

式中pi含義同上，S為所在樣地物種數(shù)目。

(3)物種豐富度指數(shù)S式中S含義同上。

2 結(jié)果與分析

由于大部分調(diào)查樣地還處于生態(tài)恢復的初期階段，僅有4個樣地出現(xiàn)喬木層，且結(jié)構還不穩(wěn)定，同時喬木層物種均包含于灌木層中，因此本研究主要對調(diào)查樣地的植物群落、灌木層和草本層植物多樣性進行探討。

2.1 群落的物種多樣性

大部分樣地 (J1樣地除外)群落多樣性、豐富度、均勻度指數(shù)值均高于對照區(qū)。J1樣地土地利用方式為園地，黃花菜和扁豆播種數(shù)量占該樣地植物個體總數(shù)的94%，導致物種均勻度指數(shù)Jsw僅為0.366，只及對照區(qū)的0.51倍，從而導致其多樣性指數(shù)低。

物種豐富度指數(shù)在各治理模式中總體表現(xiàn)為治理年限越長，指數(shù)值越大 (表2)。治理年限為29～64年、2年、14年樣地，物種數(shù)均值分別為22.667、15.333、9.500，差異顯著。

表2中Jsw顯示，隨著治理年限延長，均勻度指數(shù)在油茶園和喬灌草模式中減小，在封禁模式中增大。

多樣性指數(shù)在喬灌草混交及封禁治理模式，表現(xiàn)為治理年限越長，指數(shù)越大;這符合群落演替過程中多樣性動態(tài)的一般規(guī)律，即隨著演替進程，在治理初期和中期物種多樣性增加，到了后期下降［15］。但在油茶園改造模式中多樣性指數(shù)值隨治理年限變化不明顯，這是由于多樣性指數(shù)為豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的綜合，而在油茶園改造模式中豐富度與均勻度指數(shù)變化趨勢相反。

經(jīng)濟林模式由于治理年限較短，受治理措施的影響，植物多樣性差異大，其物種多樣性指數(shù)隨治理年限的變化有待于后續(xù)觀察。J1、J2、J3樣地Shannon-wiener指數(shù)值分別為0.990、1.616、2.826，J3樣地指數(shù)值分別為J1、J2樣地的2.85和1.75倍，J3樣地多樣性指數(shù)位列各樣地第二，與撫育期施肥作用聯(lián)系緊密，相關研究也證明土壤養(yǎng)分的增加與多樣性指數(shù)的增大呈正相關關系［15］。

表2 不同治理模式植物群落物種多樣性Table 2 The species diversity of plant communities under different treatments

2.2 灌木層物種多樣性

表3中Jsi均勻度指數(shù)顯示，隨著治理年限的增加，各治理模式指數(shù)值增大;但與對照區(qū)相比，油茶園改造模式、喬灌草混交和封禁模式治理年限短的樣地均勻度指數(shù)小于對照區(qū)。主要是均勻度指數(shù)與物種數(shù)無關，而與物種分布的均勻程度相關［16］，受人為干擾反而會降低群落均勻度指數(shù)。Q2樣地物種均勻度最低，是由于當年治理時配置了胡梔子、馬尾松和女貞等3個喬灌物種，經(jīng)過多年自然演替，馬尾松成為灌木層的優(yōu)勢種，胡枝子為亞優(yōu)勢種，白檀 (Symplocos paniculata)和石斑木 (Rhaphiolepis indica)成為稀有種，個體數(shù)差異懸殊，分別40株、19株、1株、1株。雖然馬尾松耐貧瘠且常作為植被恢復的先鋒樹種，但其抗病蟲害能力弱且易燃，優(yōu)勢度過大不利于群落的長期穩(wěn)定［17］。因此，從群落的多樣性角度來看，建議未來補充木荷等對土壤適應性較強且耐火、抗火、難燃的闊葉樹種，逐漸形成針闊混交林，使生態(tài)系統(tǒng)恢復到相對健康的狀態(tài)。

多樣性與豐富度指數(shù)變化趨勢基本一致，即治理年限越長，指數(shù)值越大。Pearson相關性分析表明，灌木層Shannon-wiener指數(shù)與S顯著相關，相關系數(shù)r=0.972。陳志輝、王克林等人在喀斯特環(huán)境移民遷出區(qū)的植物多樣性植物多樣性研究也發(fā)現(xiàn)各樣地灌木層物種多樣性指數(shù)總體上有緩慢遞增趨勢［18］。但在治理年限為2年的樣地，由于治理措施特別是植物措施的差異，各樣地間物種多樣性與豐富度指數(shù)差異較大。

表3 不同治理模式灌木層物種多樣性Table 3 The species diversity of shrub layer under different treatments

2.3 草本層物種多樣性

隨著治理年限增加，物種豐富度指數(shù)在油茶園改造和喬灌草混交模式中減小，在封禁模式中小幅增大 (表4)。出現(xiàn)2種截然相反的趨勢，主要是由于封禁治理區(qū)治理前自然基底較好，草本物種數(shù)處于中等水平，經(jīng)過一定年限的封禁治理，草本物種數(shù)增加不明顯或者少量增加。而油茶園改造模式和喬灌草混交模式在治理前喬灌植物稀疏，通過治理初期的種草、施肥與工程措施，草本植物快速覆蓋，物種豐富度較高;但隨著治理年限的增加，喬灌層逐漸成為群落優(yōu)勢種，喬木層郁閉度和灌木層蓋度增大，林下光照條件變差，反而會在一定程度上抑制草本植物的生長，草本物種豐富度有所下降［19-20］。

表4中Jsi顯示，草本層均勻度指數(shù)變化趨勢與豐富度指數(shù)相反，即隨治理年限增加，均勻度指數(shù)在封禁治理模式下降，在油茶園改造以及喬灌草混交模式中小幅上升。

表4中Simpson指數(shù)顯示，隨演替進展，各治理模式草本層物種多樣性指數(shù)逐漸降低。王世雄等人在陜西子午嶺植物群落演替過程的研究中也發(fā)現(xiàn)同樣的規(guī)律［21］。從Simpson指數(shù)看，指數(shù)值最高的3個樣地 (Y1、Y2、J3)治理年限均為2年，這主要是受人為強烈干擾、樣地生境以及草本植物生長特性共同作用而形成。

2.4 植物多樣性與植物生長型的關系

植物生長型是表征植物群落外貌特征和垂直結(jié)構的重要指標［16］。本研究中的生長型分類主要參照whittarker等［22］的分類系統(tǒng)，而考慮到本研究大部分樣地缺失喬木樹種，因此只對灌木和草本進行研究。

圖1(a)顯示，物種豐富度指數(shù)在群落間變化表現(xiàn)為，治理初期草本層大于灌木層，隨著治理年限的增加，灌木層物種數(shù)將逐漸大于草本層;且治理后期草本層與灌木層指數(shù)值差異要大于治理初期。治理年限為2年的樣地，草本層與灌木層平均物種數(shù)分別為9種、6.3種，草本層物種數(shù)為灌木層的1.43倍;治理年限在29～64年間樣地，草本層與灌木層平均物種數(shù)分別為4.6種、17.6種，灌木層物種數(shù)為草本層的3.83倍。

圖1(b)顯示，Jsw均勻度指數(shù)的變化，在油茶園改造及喬灌草混交模式中草本層大于灌木層;而在經(jīng)濟林和封禁模式中，多表現(xiàn)為灌木層大于草本層。

圖1(c)顯示，群落多樣性指數(shù)隨治理年限的變化與豐富度指數(shù)基本一致，因此在治理初期，群落多樣性指數(shù)主要受草本層影響，而在治理后期則主要受灌木層影響。治理年限為2年的樣地，草本層與灌木層多樣性指數(shù)均值分別為1.62、1.27，草本層﹥灌木層;治理年限在29～64年間樣地，草本層與灌木層多樣性指數(shù)均值分別為1.33、2.23，灌木層﹥草本層。陳志輝等人在移民遷出區(qū)植物多樣性研究中得出相似結(jié)論:隨著群落演替，灌木層多樣性指數(shù)會超過草本層［18］。

圖1 不同治理模式草本層及灌木層物種多樣性變化Figure 1 The species diversity of herb and shrub layer under different treatment

3 結(jié)論與建議

1)經(jīng)過治理，各治理模式群落多樣性指數(shù)均有不同程度的提高，群落結(jié)構趨于復雜穩(wěn)定。因此侵蝕劣地生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建需要人為干預，但生物多樣性的提高并不能一蹴而就，在生態(tài)恢復過程中應注重撫育期的施肥和后期持續(xù)管護。目前喬木層優(yōu)勢種以馬尾松為主，后續(xù)應進行樹種結(jié)構調(diào)整和補植修復，增加木荷等物種，形成樹種結(jié)構相對合理、生物多樣性比較豐富、森林群落較為穩(wěn)定的林分結(jié)構。

2)治理年限越長，群落多樣性指數(shù)值在喬灌草混交模式以及封禁模式中增大，但在油茶園改造模式變化不明顯。主要由于在治理后期，喬灌草混交模式的灌木層多樣性指數(shù)和草本層均勻度指數(shù)增大;封禁模式的灌木層多樣性指數(shù)增大;油茶園改造模式草本層物種數(shù)減小。

3)植物多樣性與植物生長型的關系:物種豐富度和多樣性指數(shù)在治理初期為草本層大于灌木層，隨著群落演替的進展，灌木層逐漸大于草本層;均勻度指數(shù)的變化，在油茶園改造及喬灌草混交模式中草本層大于灌木層，而在經(jīng)濟林和封禁模式中，多表現(xiàn)為灌木層大于草本層。因此，針對不同治理階段和治理模式，生態(tài)恢復側(cè)重點要有差異。在治理初期應注重草本植物快速覆蓋的效果，中后期應加強對灌木層的撫育;提高物種多樣性，在油茶園改造及喬灌草混交模式應多關注灌木層，而在經(jīng)濟林和封禁模式中則應多從草本層著手。

4)治理年限較短樣地，受人為干擾強烈，植物多樣性差異較大。生物措施應合理配置喬灌草物種數(shù)和個體數(shù)，尤其在經(jīng)濟林和油茶園改造模式中要兼顧生態(tài)與經(jīng)濟效益，防止因植物多樣性指數(shù)過低而影響群落結(jié)構的穩(wěn)定性和生態(tài)恢復效果。

志謝:

參加野外植物群落調(diào)查的還有陳志彪教授、陳志強教授、方玉霖老師等，在此致以衷心的感謝。

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