李秉新，呂 東，張宏斌，趙 明，閆克林，候玉梅

(甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅張掖 734000)

圓柏大痣小蜂Megastigmus sabinae Xu et He，屬膜翅目Hymenoptera，細(xì)腰亞目CIisto-gastra，小蜂總科Chalgidoidea，長尾小蜂科Callimomidae，大痣小蜂屬M(fèi)egastigmus，是典型的植食性和寡食性昆蟲(李孟樓，2002)。圓柏大痣小蜂幼蟲通過蛀食祁連圓柏健康種子的胚乳，導(dǎo)致種子中空，失去發(fā)芽能力，嚴(yán)重影響了祁連圓柏種子的質(zhì)量和產(chǎn)量。據(jù)調(diào)查受害林區(qū)祁連圓柏種子平均被害率為23.7%，受害嚴(yán)重的林區(qū)種子被害率為41.64%，最重可達(dá)60%-70%。祁連圓柏是祁連山重要的水土保持林和水源涵養(yǎng)林樹種之一，由于圓柏大痣小蜂的嚴(yán)重危害，致使大量種子有果無仁，嚴(yán)重影響了祁連圓柏的育苗和造林更新。目前關(guān)于圓柏大痣小蜂生態(tài)學(xué)、預(yù)測預(yù)報(bào)及防治技術(shù)方面前人已經(jīng)做了一些的研究(李秉新等，1991;吳洪源等，1992)。然而關(guān)于圓柏大痣小蜂幼蟲空間分布格局的相關(guān)研究則未見報(bào)道。

昆蟲種群空間分布格局是由物種生物學(xué)特性和生境條件決定(李運(yùn)甓等，1987)?？臻g分布型的研究作為昆蟲種群生態(tài)學(xué)研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容，它不僅能揭示昆蟲種群的空間結(jié)構(gòu)特征，而且對指導(dǎo)害蟲的預(yù)測預(yù)報(bào)及綜合治理具有重要的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值(丁巖欽，1980;徐汝梅，1988)。通過開展祁連圓柏天然母樹林圓柏大痣小蜂幼蟲空間分布格局研究，不僅可以準(zhǔn)確掌握圓柏大痣小蜂幼蟲種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律，而且還可以為圓柏大痣小蜂綜合治理方案的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于甘肅省祁連山寺大隆林區(qū)盆溝祁連圓柏天然母樹林。地理位置:E99°55'11″，N 38°25'46″，海拔2900 m-3000 m;祁連圓柏天然母樹林面積133.33 hm2，樹高12-15 m，樹齡60-80 a，主要分布在陽坡、半陽坡，是祁連山陽坡、半陽坡典型的森林群落。研究區(qū)年均溫度0.8℃，年降水量401.9 mm，年蒸發(fā)量1081.7 mm;年日照時(shí)數(shù)1892.6 h，年平均相對濕度60%，無霜期90-115 d，屬溫帶高寒半干旱氣候;土壤是山地栗鈣土、森林草原土、山地森林草原草甸土等。主要植物有青海云杉Picea crassifolia Kom、祁連圓 柏 Sabina przewalskii Kom、山 楊 Populus davidiana、杜鵑 Rhododendron lapponicum(L.)Wahl、箭葉錦雞兒Caragana jubata(Pall.)Poir、吉拉柳Salix gilashanica、高山繡線菊Spiraea alpine Turcz、金露梅Potentilla fruticosa、銀露梅Potentilla glabra Lodd、灰栒子Cotoneaster acutifolius Turcz、黃果懸鉤子 Rubus xanthocarpus、薔薇 Rosa multiflora、丁香Syringa oblate、禾本科草等。

1.2 調(diào)查方法

2012年6月-7月在祁連圓柏天然母樹林林內(nèi)，根據(jù)不同坡向、不同坡位布設(shè)面積為100 m×100 m 的10 塊樣地，樣地間四周界以紅漆標(biāo)記。按平行線取樣法每標(biāo)準(zhǔn)地隨機(jī)抽取20 株樣株。每樣株于樹冠上、中、下層?xùn)|、西、南、北12個(gè)方位各隨抽取100 枚球果，裝入袋中并編號記錄，帶回實(shí)驗(yàn)室解剖球果，記錄球果受害數(shù)，統(tǒng)計(jì)蟲口密度;將調(diào)查所得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用聚集度指標(biāo)法和回歸分析法等方法對圓柏大痣小蜂幼蟲空間分布格局進(jìn)行分析。

1.3 空間分布格局測定

計(jì)算每個(gè)樣地的圓柏大痣小蜂幼蟲平均密度m 和樣本方差V。運(yùn)用以下幾種指標(biāo)測定圓柏大痣小蜂的空間分布型。(1)平均擁擠密度+V/m-1，＜1 為均勻分布，=1 為隨機(jī)分布，＞1 為聚集分布;(2)叢生指標(biāo)I:I=V/m-1，I＞0 為聚集分布，I=0 為隨機(jī)分布，I＜0 為均勻分布(David﹠Moore，1954);(3)擴(kuò)散系數(shù)Ca:Ca=(V-m)/m2，Ca＞0 為聚集分布，Ca=0 為隨機(jī)分布，Ca＜0 為均勻分布(Kuno，1968);(4)聚塊性指標(biāo)＞1 為聚集分布，為隨機(jī)分布，為均勻分布(Lloyd，1967);(5)負(fù)二項(xiàng)分布K值:K=m2/(V-m)，K＞0 為聚集分布，K＜0為均勻分布，K 值趨向于∞大時(shí)(一般在8 以上)，為隨機(jī)分布。

1.4 顯著性分析

在SPSS 17.0 下，祁連圓柏受害球果數(shù)樹冠不同方位及不同部位之間使用t 檢驗(yàn)進(jìn)行分析，受害球果數(shù)樹冠不同方位間的數(shù)據(jù)使用Duncan 多重比較后在0.05 水平下進(jìn)行分析。

1.5 回歸分析法

采用Taylor 冪法則:lgV=lga+blgm(徐汝梅等，2005);回歸分析法:(徐汝梅等，2005);蘭星平回歸分析法:=φ+φv(蘭星平，1991)及La-m 回歸模型:La=θ+ηm(蘭星平，1993)進(jìn)行回歸分析。

1.6 聚集原因分析

應(yīng)用(Blachith，1961)提出的種群聚集均數(shù)(λ)分析圓柏大痣小蜂幼蟲聚集原因。λ=mγ/2k，式中:λ 為聚集均數(shù)，m 為樣本平均數(shù)，k 為負(fù)二項(xiàng)分布的參數(shù)，γ 為自由度2k 的分布函數(shù)值。當(dāng)聚集均數(shù)λ＜2 時(shí)，聚集是由環(huán)境因素作用引起的，而不是由昆蟲本身的習(xí)性活動引起;當(dāng)λ≥2 時(shí)，聚集原因是由本身的生物學(xué)特性與環(huán)境的異質(zhì)性兩因素共同作用引起。

2 結(jié)果與分析

2.1 圓柏大痣小蜂幼蟲在祁連圓柏樹上的空間分布規(guī)律

祁連圓柏樹冠上部、中部、下部受害球果數(shù)(幼蟲數(shù))有顯著差異(圖1)，樹冠中部的受害球果數(shù)(幼蟲數(shù))顯著高于樹冠上部和下部球果數(shù)(幼蟲數(shù))(P＜0.05)，占總受害球果數(shù)(幼蟲數(shù))的52.15%(上部、中部、下部受害球果總數(shù)(幼蟲數(shù))=489 粒)。

圖1 圓柏大痣小蜂幼蟲在祁連圓柏樹冠不同方位及不同層次上的分布Fig.1 Distribution of the larvae of Megastigmus sabinae in different directions and at different levels of Sabina przewalskii tree

從表1 可以看出，圓柏大痣小蜂幼蟲在樹冠不同方位上球果的危害程度有一定的差異，東、南方向上受害球果數(shù)的分布比例高于西、北方向，受害球果數(shù)在東、南、西、北方位上所占的比例依次為:58.47%、64.66%、30.12%和27.48%;這一結(jié)果可能與不同方位上的光熱條件和球果數(shù)量有關(guān)。

2.2 圓柏大痣小蜂幼蟲的空間分布格局

2.2.1 聚集度指標(biāo)測定結(jié)果

由表2 可知，10 塊樣地的叢生指標(biāo)I 均大于0，擴(kuò)散系數(shù)值Ca 均大于0，聚塊性指標(biāo)均大于0，負(fù)二項(xiàng)分布K 值均大于0，表明圓柏大痣小蜂幼蟲在祁連圓柏母樹林的空間格局為聚集分布。

表1 圓柏大痣小蜂幼蟲在祁連圓柏樹冠不同方位上的分布Table 1 Distribution of Megastigmus sabinae larva in different position on Sabina przewalskii tree

表2 祁連圓柏大痣小蜂幼蟲聚集度指標(biāo)值Table 2 Result of aggregated indices of the larva of Megastigmus sabinae

2.2.2 回歸分析測定結(jié)果由表2 計(jì)算所得的數(shù)據(jù)用Taylor 冪法則、Iwao 的回歸模型和蘭星平回歸模型分別進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果見(表3)。

表3 圓柏大痣小蜂幼蟲回歸分析測定Table 3 Results of regression analysis of spatial distribution of Megastigmus sabinae

表3 表明，Taylor 冪法則方程lgV=0.2425+1.312 lgm，R=0.9821＊＊，方程中l(wèi)ga=0.2425＞0，b=1.312＞1，表明圓柏大痣小蜂幼蟲在一切密度下均是聚集的，密度越大，聚集度越高，其相關(guān)性顯著。Iwao 的回歸方程=0.6890+1.211m，R=0.9854＊＊，方程中α＞0.689＞0，β=1.221＞1，表明該蜂個(gè)體間相互吸引，種群總體上呈聚集分布，線性回歸關(guān)系極為顯著。在-v 模型中，=2.201+0.288v，R=0.9753＊＊，方程中φ=2.201＞0，φ=0.288＜1，種群的平均擁擠度與方差間存在著顯著的線性關(guān)系，種群總體上呈聚集分布。在La-m 模型中，La=1.149+1.015m，方程中θ=1.149＞0，η=1.015＞1，R=0.9932＊＊，說明種群總體上呈聚集分布，圓柏大痣小蜂種群密度m 均大于1，說明其聚集程度較高。

表4 圓柏大痣小蜂幼蟲的聚集度指標(biāo)回歸模型分析Table 4 Analysis of Megastigmus sabinae larval aggregation index regression model

從表4 可看出，Taylor 冪法則方程lgV=0.2425+1.312lgm，顯著性水平P 值0.00228 小于0.01。Iwao 的回歸方程=0.6890+1.221m，顯著性水平P 值0.00326 小于0.01。在模型中，回歸方程=2.201+0.288v，顯著性水平P 值0.00761 小于0.01。在La-m 模型中，回歸方程La=1.149+1.015m 顯著性水平P 值0.00152 小于0.01。綜上所述，這4個(gè)回歸模型的在置信度水平為0.99 的條件下可以否定零假設(shè)，即10 塊樣地間的蟲口密度存在著極顯著的差異，其差異極顯著主要是由于環(huán)境因子的不同所致。證明了4個(gè)模型的有效性與合理性，分別在各自不同角度上反映出圓柏大痣小蜂種群在祁連圓柏樣地內(nèi)呈現(xiàn)高度的聚集型分布。將各回歸模型作散點(diǎn)圖，其變化趨勢及擬合效果見圖2。

圖2 各回歸模型散點(diǎn)圖Fig.2 The Scatter plot of different regression models

從圖2 可看出:Taylor 模型、Iwao 模型和Lam 模型擬和效果較好，其中以La-m 模型的擬和效果最好。

2.2.3 圓柏大痣小蜂幼蟲聚集原因分析

由表2 可知，各樣地圓柏大痣小蜂幼蟲聚集均數(shù)λ＞2，表明圓柏大痣小蜂幼蟲的聚集是由本身的生物學(xué)特性與環(huán)境的異質(zhì)性兩因素共同作用引起。圓柏大痣小蜂幼蟲從孵化到化蛹，一生都在祁連圓柏種子內(nèi)度過，無轉(zhuǎn)移習(xí)性，所以其聚集是由雌成蟲產(chǎn)卵時(shí)就決定了。在Iwao 回歸模型中的分析得出圓柏大痣小蜂個(gè)體間是吸引的，也說明了該蜂的聚集活動的習(xí)性。圓柏大痣小蜂的發(fā)生與危害和祁連圓柏的林分類型、立地條件及樹冠部位的不同有關(guān)，在祁連圓柏結(jié)實(shí)量大的林分中，雌成蟲對產(chǎn)卵球果的選擇余地大，發(fā)育狀況較好、所處位置光照好、溫度條件合適的球果受害嚴(yán)重，造成圓柏大痣小蜂的聚集，因此是引起圓柏大痣小蜂聚集的外在因素。

3 結(jié)論與討論

圓柏大痣小蜂以幼蟲在祁連圓柏健康種子中取食，蛀食胚乳，導(dǎo)致種子中空，失去發(fā)芽能力，影響祁連圓柏種子產(chǎn)量、品質(zhì)，制約了祁連圓柏林的天然更新和造林。了解和掌握圓柏大痣小蜂幼蟲的空間分布格局，是準(zhǔn)確掌握害蟲種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律及制定有效綜合治理方案的基礎(chǔ)。

本研究結(jié)果表明，圓柏大痣小蜂幼蟲危害的球果數(shù)在祁連圓柏樹冠上部、中部、下部有顯著差異，樹冠中部受害球果數(shù)顯著高于樹冠上部和下部球果數(shù);在樹冠不同方位上球果的危害程度有一定的差異，東、南方向上受害球果數(shù)的分布比例高于西、北方向，受害球果數(shù)在東、南、西、北方位上所占的比例依次為58.47%、64.66%、30.12%和27.48%，這一結(jié)果可能與不同方位上的光熱條件和球果數(shù)量有關(guān)。本文研究結(jié)果還表明，圓柏大痣小蜂幼蟲在祁連圓柏天然母樹林內(nèi)空間分布為聚集分布，且聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增加，其聚集原因是由環(huán)境因素造成的，這一結(jié)果與翟小偉等(2009)、魏玉紅等(2012)林偉麗等(2007)的研究結(jié)果相似。

本研究結(jié)果還表明，圓柏大痣小蜂幼蟲在祁連圓柏天然母樹林內(nèi)空間分布為聚集分布;聚集原因由圓柏大痣小蜂本身的生物學(xué)特性和棲息環(huán)境共同作用的結(jié)果這一結(jié)果與汪恩國等(2007)研究結(jié)果一致。由于圓柏大痣小蜂幼蟲無轉(zhuǎn)移習(xí)性，且在祁連圓柏種子內(nèi)化蛹，因此圓柏大痣小蜂蛹的空間格局也屬聚集分布。

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