鐘世梅，熊源新*，孫中文，劉良淑

(1.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng)550025;2.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng)550025)

紫萼蘚科植物為多年生旱生蘚類，多生于裸露巖石或砂土上［1］。莖兩叉分枝或具多數(shù)分枝，基部具假根。葉多密生，呈覆瓦狀排列，先端常具白色透明毛尖;葉細(xì)胞壁常波狀加厚，角細(xì)胞多數(shù)不分化。雌雄同株或異株，雌苞葉與莖葉同形，略大［2－5］。本科植物全世界有10屬，約371種，我國(guó)已記錄的有7屬，約59種，1變種［6］。筆者根據(jù)文獻(xiàn)記載及采自貴州省各地區(qū)的紫萼蘚科標(biāo)本，經(jīng)鑒定并統(tǒng)計(jì)出貴州紫萼蘚科植物共6屬，14種。

1 研究簡(jiǎn)介

紫萼蘚科植物在中國(guó)最早記錄的是1859年Mitten采自西藏紫萼蘚屬Grimmia Hedw.的3個(gè)種:G.anodon Bruch ex Bals.，G.Tergestina Tomm.ex B.S.G.和G.commutata Hueb.(nom.illeg)。1929年芬蘭苔蘚植物學(xué)家V.F.Brotherus報(bào)道了西南地區(qū)紫萼蘚屬的7個(gè)種和1個(gè)變種，包括G.apocarpa Hedw.，G.apocarpa var.gracilis Schleich.ex Roehl.，G.commutata(nom.illeg.)，G.handelii，G.micropyxis，G.ouata，G.pilifera P.Beauv.G.及另一新種G.subconferta Broth。貴州最早關(guān)于紫萼蘚科植物的報(bào)道見(jiàn)于1989年鐘本固和熊源新發(fā)表的《貴州蘚類植物名錄》中。在1963年出版的《中國(guó)蘚類植物屬志》上冊(cè)中，陳邦杰教授把我國(guó)的紫萼蘚科植物分為紫萼蘚屬和砂蘚屬Racomitrium Brid.2個(gè)屬，約23種［7］?！吨袊?guó)苔蘚志》第三卷中，紫萼蘚科分為6個(gè)屬，共55種［8］。《中國(guó)生物物種名錄》第一卷中，紫萼蘚科分為7個(gè)屬，約59種，本文根據(jù)此書所用系統(tǒng)，鑒定統(tǒng)計(jì)出貴州紫萼蘚科植物共6個(gè)屬，僅《中國(guó)生物物種名錄》中所記錄的篩齒蘚屬Coscindon Spreng未見(jiàn)。貴州紫萼蘚科植物至今沒(méi)有較為完整的系統(tǒng)研究。鑒于此，筆者對(duì)貴州紫萼蘚科植物進(jìn)行研究統(tǒng)計(jì)，遂撰此文，以期為貴州紫萼蘚科植物的研究提供本底資料。

2 貴州紫萼蘚科植物研究現(xiàn)狀

2.1 貴州紫萼蘚科植物分屬檢索表［9－12］

1.植物體直立頂生;莖單一或多叉狀分枝;葉片基部細(xì)胞方形至長(zhǎng)方形，壁平直或略波狀加厚;孢蒴頂生;蒴齒多披針形，不裂或上部?jī)闪眩瑹o(wú)基膜…………………………………………………2

1.植物體匍匐?yún)采?莖具多數(shù)短分枝;葉片基部細(xì)胞長(zhǎng)線型，壁強(qiáng)烈波狀增厚，具壁孔;孢蒴生于側(cè)短枝上，蒴齒細(xì)長(zhǎng)，兩裂至基部，有基膜………3

2.蒴軸與蒴蓋相連脫落;蒴帽小，僅覆蓋部分蒴蓋;環(huán)帶不分化………6.連軸蘚屬Schistidium

2.蒴軸不與蒴蓋相連;蒴帽較大，覆蓋蒴蓋和部分孢蒴;環(huán)帶多數(shù)分化…3.紫萼蘚屬Grimmia

3.葉先端具白色透明毛尖…………………4

3.葉先端不具白色透明毛尖…………………………………………2.無(wú)尖蘚屬Codriophorus

4.葉先端白色毛尖平滑或具小齒…………5

4.葉先端白色毛尖明顯具齒…………………………………………4.長(zhǎng)齒蘚屬Niphotrichum

5.葉緣兩側(cè)從基部至先端長(zhǎng)背卷，葉不偏斜;葉基部下延………………5.砂蘚屬Racomitrium

5.葉緣兩側(cè)短背卷，葉常向一側(cè)偏斜;葉基部不下延…………………1.矮齒蘚屬Bucklandiella

2.2 種類記述

2.2.1 矮齒蘚屬Bucklandiella Roiv.

本屬中國(guó)6種，1變種，貴州僅見(jiàn)偏葉矮齒蘚一種

偏葉矮齒蘚Bucklandiella subsecunda(Hook.＆Grev.ex Harv.)Bednarek Ochyra＆Ochyra，Biodiverws.Poland3:147.2003.

——Racommitrium subsecundum(Hook.＆Gryv.)Mitt.，Hooker’s J.Bot.Kew Gard.Misc.9:324.1859

該種見(jiàn)于貴州的雷山縣LS.［74］.

2.2.2 無(wú)尖蘚屬Codriophorus P.Beauv.

本屬中國(guó)有5種，貴州有4種，分種檢索表如下:

1.葉先端具極短透明短尖……………………………………………… 短無(wú)尖蘚C.carinatum

1.葉先端不具短尖…………………………2

2.植物體具密集規(guī)則短分枝;葉基部細(xì)胞長(zhǎng)卵形，無(wú)褶，向上漸成披針形………………………………………………… 叢枝無(wú)尖蘚C.fasciculare

2.植物體具稀疏不規(guī)則分枝;葉基部細(xì)胞闊卵形，具明顯縱褶，向上漸收縮成短或長(zhǎng)披針形 …3

3.植物體中等大小;葉上部短鈍，先端圓鈍，不呈齒突狀……………… 短柄無(wú)尖蘚C.brevisetum

3.植物體粗壯;葉上部細(xì)長(zhǎng)，先端尖銳，常呈不規(guī)則齒突狀………… 黃無(wú)尖蘚C.anomodontoides

2.2.2.1 黃無(wú)尖蘚Codriophorus anomodontoides(Cardot)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Bio.Poland 3:140.2003.

——Racommitrium fasciculare(Hedw.)Brid.var.atroviride Cardot，Bull Herb.Boissier ser.2，8:334.1908

——R.anomodontoides Cardot，Bull.Herb.Boissier ser.2，8:335.1908.

該種在貴州分布極為廣泛。梵凈山F(1389、1343、2593、1508、1136、1622);雷公山L(050912462、2401a);納 雍NY(20130315029、20130315066、20130315079);盤縣PX20120724027;沿河YH1040573。

2.2.2.2 短柄無(wú)尖蘚Codriophorus brevisetum(Lindb.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Bio.Poland 3:140.2003.

——Racommirrium brevisetum Lindb.，Conr.Fl.Crypt.As.244.1872.

該種見(jiàn)于貴州的納雍NY(20120705023、20120705106、20120706108、20120706127)。

2.2.2.3 短無(wú)尖蘚Codriophorus carinatum(Cardot)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Bio.Poland 3:140.2003.

——Racommitrium carinatum Cardot，Bull.Herb.Boissier ser.2，8:335.1908.

該種分布于貴州的沿河YH(040528、040573)。

2.2.2.4 叢枝無(wú)尖蘚Codriophorus fasciculare(Hedw.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Biodiver.Poland3:141.2003.

——Racomitrium fasciculare(Hedw.)Brid.Var.orientale Cardot，Bull.Herb.Boissier ser.2，8:334.1908.

該種分布于貴州的習(xí)水XS21445，梵凈山F0410015。

2.2.3 紫萼蘚屬Grimmia Hedw.

本屬中國(guó)紀(jì)錄23種(T.Cao，S.He，＆Dale H.Vitt，2003.)，貴州境內(nèi)有2種的記錄。其中高地紫萼蘚無(wú)毛尖變種Grimmia alpestris(Web.et Mohr)Schleich.cx Nees var.holzingeri(Card.et Thér.)Jones由貴州師大張朝暉1997年記錄于貴州安順(龍宮，峰叢洼地石灰?guī)r，海拔1 318 m，No.5032.)。該變種在中國(guó)的其他報(bào)道僅見(jiàn)在西藏尼木縣海拔4 850米的巖石上［13］。曹同和D.H.Vitt在中國(guó)紫萼蘚屬Grimmia的修訂專著中認(rèn)為中國(guó)沒(méi)有該種的分布，上述西藏的標(biāo)本為其它種的誤定。上述貴州的標(biāo)本，我們多次索借未果，多次在原地采集也未見(jiàn)，不予收錄。所以該屬貴州僅1種。

卷葉 紫 萼 蘚Grimmia incurva Schwagr.，sp.Musc.Frond.，Suppl.1，1:90.1811.

該種見(jiàn)于貴州雷公山L05081001。

2.2.4 長(zhǎng)齒蘚屬Niphotrichum(Bednarek－Ochyra)Bednarek－Ochyra＆Ochyra

該屬我國(guó)有4種，貴州有3種，分種檢索表如下:

1.植物體細(xì)長(zhǎng)，多具密集短分枝;葉先端具長(zhǎng)而扭曲的白色透明毛尖…………………………………………………… 長(zhǎng)枝長(zhǎng)齒蘚N.ericoides

1.植物體細(xì)短，單一或具少數(shù)稀疏分枝;葉先端白色透明毛尖不扭曲…………………………2

2.葉上部強(qiáng)烈龍骨狀背凸，先端具短透明毛尖;中肋及頂，先端不分叉………………………………………………… 東亞長(zhǎng)齒蘚N.japonicum

2.葉上部?jī)?nèi)凹，略龍骨狀背凸，先端具長(zhǎng)透明毛尖;中肋至中上部，先端常分叉……………………………………………… 長(zhǎng)齒蘚N.canescens

2.2.4.1 長(zhǎng)齒蘚Niphotrichum canescens(Hedw.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Biodivers.Poland 3:138.2003.

——Racommitrium canescens(Hedw.)Brid.，Muscol.Recent.Suppl.4:78.1819［1818］.

該種見(jiàn)于貴州的貴陽(yáng)G.［14］，荔波LB.［14］，平壩PB.X98226，雷公山L06453，沿河YH05828。

2.2.4.2 長(zhǎng)枝長(zhǎng)齒蘚Niphotrichum ericoides(Brid.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Biodivers.Poland 3:138.2003.

——Racomitrium ericiodes(Hedw.)Brid.，Mant.Musc.78.1819

該種見(jiàn)于貴州的威寧WN(X88025、88030、88030、88025)，梵凈山F(1161、1157)。

2.2.4.3 東亞長(zhǎng)齒蘚Niphotrichum japonicum(Dozy＆Molk.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Biodivers.Poland 3:138.2003.

——Racomitrium japonicum Dozy＆Molk.，Musc.Frond.Ined.Archip.Ind.5:130.1847.

該種見(jiàn)于貴州的雷公山L(051033150、05080346)，冊(cè)亨CH204，貴陽(yáng)G051033198，習(xí)水XS21352a.，沿河YH05258。

2.2.5 砂蘚屬Racomitrium Brid.

該屬中國(guó)有7種，貴州僅見(jiàn)一種。

喜馬拉雅砂蘚Racomitrium himalayanum(Mitt.)A.Jaeger，Ber.Thatigk.St.Gallischen Naturwiss.Ges.1872－1873:97(Gen.Sp.Musc.1:375).1874.

該種見(jiàn)于貴州的雷公山LS.［15］。

2.2.6 連軸蘚屬Schistidium Bruch＆Schimp.

本屬我國(guó)有10種，貴州有4種，分種檢索表如下:

1.蒴齒細(xì)長(zhǎng)，線形，不裂，表面疣規(guī)則排列;葉先端毛尖極短4.長(zhǎng)齒連軸蘚S.trichodon…………

1.蒴齒短寬，披針形，上部具穿孔，表面疣不規(guī)則;葉先端具較長(zhǎng)白色毛尖2………………………

2.植物體小，高僅1cm;孢蒴深隱于苞葉之中;葉基部近邊緣細(xì)胞橫壁明顯厚于縱壁………………………………2.細(xì)葉連軸蘚S.liliputanum

2.植物體較大，高2cm以上;孢蒴淺隱于苞葉之中;葉基部近邊緣細(xì)胞橫壁與縱壁相同加厚……………………………………………………3

3.中肋背部具明顯瘤突;植物體多為紅褐色，稀疏叢生狀3.粗疣連軸蘚S.strictum……………

3.中肋背部平滑無(wú)瘤突;植物體多為綠色至黃綠色，密集墊狀1.圓蒴連軸蘚S.apocarpum………

2.2.6.1 圓蒴連軸蘚Schistidium apocarpum(Hedw.)Bruch＆Schimp.Bryol.Eur.3:99.1845

——Grimmia apocarpum Hedw.，Sp.Musc.Frond.76.1801

該種見(jiàn)于貴州的沿河YH050850176，都勻DY［16］，貴定GD［16］，習(xí)水XSX89081，綏陽(yáng)SY.［15］

2.2.6.2 細(xì)葉連軸蘚Schistidium liliputanum(Mull.Hal.)Deguchi，J.Sci.Hiroshima Univ.ser.，b.Div.2，Bot.16(2):299.1979.

該種見(jiàn)于貴州的梵凈山F.［16］。

2.2.6.3 粗疣連軸蘚Schistidium strictum(Turner)Loeske ex Martensson，Kung.Svenska Vetenskapsakad.Avh.Naturskyddsarenden 14:110.1956.

該種見(jiàn)于貴州的綏陽(yáng)SY［16］。

2.2.6.4 長(zhǎng)齒連軸蘚Schistidium trichodon(Brid.)Poelt，Svensk.Bot.Tidskr.47:253.1953.

該種見(jiàn)于貴州的道真DZ［17］。

通過(guò)對(duì)貴州紫萼蘚科植物種類的統(tǒng)計(jì)，得出貴州記錄分布紫萼蘚科植物共6屬14種，分別占中國(guó)紫萼蘚科植物屬種的百分比為85.71%和23.73%。

表1 貴州省紫萼蘚科植物豐富度和其他地區(qū)比較Tab.1 Abundance comparison of Grimmiaceae plants between Guizhou Province and other areas

選取6個(gè)地區(qū)的紫萼蘚科植物種類與貴州比較(表1)［18－24］。從表1可見(jiàn)，紫萼蘚科植物在海拔較高的西藏、云南、貴州的分布較為豐富，這與其喜生于亞熱帶高海拔山區(qū)的生理特征相適應(yīng)。

3結(jié)論

本文所采用的分類系統(tǒng)依據(jù)2009年出版，由Frey主編的Syllabus of Plant Families(Part 3 Bryophytes and seedless Vasculai Plants)［25］排列，該系統(tǒng)與《中國(guó)苔蘚志》(第三卷)所采用的系統(tǒng)(采用Brotherus在Englerr und Prantl:“植物科屬自然系統(tǒng)”第II，10－11卷所排列的系統(tǒng))有較大的區(qū)別，F(xiàn)rey把原來(lái)紫萼蘚科的旱蘚屬Indusiella和纓齒蘚屬Jaffueliobryum劃入縮葉蘚科Ptycuomitriaceae，而紫萼蘚科新擬了矮齒蘚屬Bucklandiella、無(wú)尖蘚屬Codriophorushe和長(zhǎng)齒蘚屬Niphotrichum3個(gè)屬。該系統(tǒng)把原來(lái)的砂蘚屬Racommitrium的植物的地位劃分得更為精確。但在該系統(tǒng)中根據(jù)葉先端有無(wú)白色透明毛尖和毛尖上是否有齒而劃分的3個(gè)新屬對(duì)于個(gè)別種的劃分有混淆之處。如喜馬拉雅砂蘚Racomitrium himalayanum，F(xiàn)rey將其歸入砂蘚屬，但該種植物有時(shí)葉先端并無(wú)白色透明毛尖，這又符合無(wú)尖蘚屬的特征。因此，筆者認(rèn)為對(duì)于個(gè)別特殊種的分類地位有待進(jìn)一步研究。

注:本文中所列標(biāo)本號(hào)除以［］標(biāo)出的外，其余均存放在貴州大學(xué)植物標(biāo)本室。

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