雷輝志

報載，2009年夏季，澳洲發(fā)生嚴(yán)重水災(zāi)，一些不太受人喜愛的兩棲爬蟲如蛇、鱷魚或蟾蜍之類，順著滾滾洪流進(jìn)入民家后院，使得澳洲民眾在飽受洪害驚嚇之余，又要注意避免這些生物對生命安全造成影響。

對于嫻于水性的生物而言，洪水造成的影響較小，但對于陸棲生物而言，洪水造成的影響將是致命的。而昆蟲亦有陸棲及水棲種類，水棲昆蟲對于洪災(zāi)當(dāng)然沒有懼怕，可是那些陸棲昆蟲又如何避免洪水對其造成的影響呢？

洪水對于無法游泳的昆蟲影響是毀滅性的，這類昆蟲族群在洪水過后，只能靠殘存族群將死去的個體“生回來”。照理說，對于家中常見的螞蟻在洪水過后也應(yīng)淪為水中波臣，但是，叫人大跌眼鏡的是，洪水過后，春風(fēng)吹又生，螞蟻依然鋪天蓋地，遍地生存。原來，這得益于這些昆蟲的社會性。所謂社會性昆蟲，就是人們把它們一整巢的個體都視為了一整個單獨(dú)的個體，稱為“超有機(jī)體”，而超有機(jī)體就有一些獨(dú)特的方式來度過洪水災(zāi)害。

最明顯的例子就是入侵紅火蟻，當(dāng)大水來襲，入侵紅火蟻族群的職蟻會結(jié)成蟻球，將蟻后、幼期個體保護(hù)其中，職蟻包覆在外，因此可以順?biāo)?，雖然外層的螞蟻會死亡，但蟻后、幼期個體可以存活相當(dāng)長的時間，待水勢消退，重新登陸另建新巢，而職蟻這種犧牲自己，拯救族群的行為稱為利他，如果從天擇自私利己的角度而言，應(yīng)該是利他行為的基因無法在入侵紅火蟻族群中流傳下去。但其實在螞蟻族群中，職蟻其實都是蟻后的分身，職蟻及蟻后如果用人類的親屬關(guān)系來看，其實就是姊妹關(guān)系（不是兄弟，因為蟻后及職蟻都是雌性），只差別在職蟻無生殖能力，而蟻后有。造成這種無生殖能力個體，犧牲自己保護(hù)有生殖能力個體行為的自然機(jī)制，生物學(xué)者稱為Kin selection（親屬選擇），親屬選擇是演化生物學(xué)的研究之一，也是社會演化學(xué)上的基礎(chǔ)理論。指生物族群的基因頻率在不同世代之間的一種變化形式。而這種變化，至少是源自一些在血緣上親近的個體之間的互動。更進(jìn)一步，則是個體對于其他族群成員的行為，以及對于族群之外生物的行為等等。

這個理論彌補(bǔ)了原本天擇的不足之處。天擇解釋了各種對于生物個體有利的遺傳特征，如何保留下來，并且增加在族群中的出現(xiàn)頻率；以及對于生物個體有害的遺傳特征，如何從族群中消除。不過事實上有一些生物行為，對于生物個體本身有害，但是對其他有血緣關(guān)系的親屬卻有利。這種行為可能受到保留并增加頻率。而親屬選擇就是用來解釋這種個體利益與族群利益沖突的現(xiàn)象。

在1930年代，生物學(xué)家約翰.霍爾登（J.B.S. Haldane）曾說過：“我將會為了兩位兄弟，或是八位表親，犧牲我的生命。”而這句話背后意義是指兩個兄弟姊妹、四個甥侄，或者八個表兄弟姊妹，在演化論上是“等值”。因為對一個人類個體來說，他與他的親兄弟姊妹之間，在遺傳基因上平均有二分之一相同；甥侄是四分之一；表兄弟姊妹則是八分之一。而有助于于利他行為產(chǎn)生的情狀有下列兩種：

1.如果個體擁有辨認(rèn)親屬的能力，且擁有建立在親屬關(guān)系上的行為。如此一來，利他行為的行動者與接受者的親近程度，就會有助于利他行為產(chǎn)生，例如土撥鼠遭遇掠食者時，會高聲喊叫，此行為幫助族群中其余個體逃脫，但是增加自身被捕食的危險。

2.不需辨識親屬的利他行為，這種行為會出現(xiàn)在黏性族群（viscous populations）。此種族群內(nèi)的個體差異較小，且在社會上的同伴也都是在遺傳上相近的親屬，例如紅火蟻的職蟻就是一個例子。

2009年，除了南半球澳洲淹水之外，北半球的溫帶國家也遭逢嚴(yán)重雪災(zāi)，低溫對于昆蟲的影響主要是造成生長速率緩慢、更甚者是造成細(xì)胞內(nèi)的水分變成冰，進(jìn)而脹破細(xì)胞造成個體受傷或死亡。而有些昆蟲卻能在冰天雪地下生活，它們又是怎么躲過低溫的影響的呢？

昆蟲躲過寒害的方式，可以區(qū)分成兩部分來說明，一種是采取適當(dāng)行為抗寒，一種是生理機(jī)制抗寒。

行為抗寒的例子很多，而且也很常見，例如近年受到國人喜愛的紫斑蝶所聚集成的紫蝶幽谷，其實就是一種昆蟲避寒行為所形成的現(xiàn)象，在臺灣，每年秋末冬初吹起東北季風(fēng)時，紫斑蝶就會從全臺各地南下避冬，由于在臺東縣茂林鄉(xiāng)過冬的紫斑蝶群聚數(shù)量相當(dāng)多，所以形成了迷人的紫蝶幽谷，而這些翩翩紫蝶會在次年春天再次北上。

另外一些常見昆蟲利用行為避寒的例子便是蜜蜂，一個功能完備，發(fā)展成熟的蜜蜂群，其最外圍蜂窩巢片，主要是用于儲存蜂蜜及花粉，中心部分則是飼育卵及幼蟲，而外圍用于儲存食物的巢片可隔絕低溫，但當(dāng)巢內(nèi)氣溫更低時，職蜂會像工蟻一般，聚成一團(tuán)，然后同時震動翅膀使得職蜂的體溫升高，進(jìn)而提升蜂巢內(nèi)的氣溫，簡單說就是工蜂把自己變成一個加熱器，但就像工蟻聚成一球救蟻后一般，聚成一球的工蜂，在蜂球中間的個體，會因為過熱而熱死，但這同樣也可用親屬選擇來解釋這種損己利人的行為，而其他昆蟲的行為避寒方式則是選擇各種避冬棲所，例如土棲性的直翅目昆蟲就會選擇棲息在土壤中，而土溫相對于氣溫，其變化程度較小，固可減少低溫對自身之影響，另外各位常聽到的“冬眠”也是昆蟲對抗寒冷的方式。

上述的行為抗寒機(jī)制，雖然有用，但還是有其極限，為了避免低溫對于昆蟲自身造成損傷，生理抗寒機(jī)制，或者更精確的說“抗凍蛋白”，就是昆蟲對抗寒冷的妙方，當(dāng)溫度降至冰點(diǎn)以下，會對昆蟲造成物理性及生理上的傷害。物理上的傷害主要是由結(jié)冰造成：當(dāng)冰晶在細(xì)胞間逐漸變大時，會改變細(xì)胞間質(zhì)溶液的性質(zhì)，并且因為冰晶的膨脹而阻斷細(xì)胞與細(xì)胞間物質(zhì)的交換，進(jìn)而引發(fā)生理上的傷害。而生理上造成的傷害，可能因為冰晶在細(xì)胞外形成時，會使細(xì)胞外水分子的濃度減低，因此造成細(xì)胞內(nèi)水分子的濃度大于細(xì)胞外水分子的濃度，使得水分子向細(xì)胞外滲透，造成細(xì)胞內(nèi)滲透壓的劇烈變化，導(dǎo)致細(xì)胞體積萎縮與pH值的改變，使細(xì)胞膜的通透性異于常態(tài)，阻塞了離子進(jìn)出細(xì)胞的通道，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。

昆蟲為了在冰溫時仍能生存，有兩種適應(yīng)上的選擇。一種是“忍耐冰凍”，當(dāng)細(xì)胞間存有冰晶時，動物仍然可以生存，這就稱為“忍耐冰凍”。當(dāng)生物選擇以忍耐冰凍來適應(yīng)冰溫時，它必須能夠克服以下的問題：一、冰晶必須只存在于細(xì)胞外，而且愈小愈好，因為細(xì)胞內(nèi)如果結(jié)冰，會使細(xì)胞質(zhì)的濃度改變，再加上低溫會改變蛋白質(zhì)的活性，影響生理代謝，細(xì)胞可能會立即死亡；二、細(xì)胞間質(zhì)液體結(jié)冰的速率愈慢愈好；三、細(xì)胞必須避免脫水和萎縮；四、細(xì)胞必須維持代謝上的恒定。昆蟲為了能成功克服以上問題，以“忍耐冰凍”方式生存，則體內(nèi)必須具有特殊的“冰晶核蛋白”（ice-nucleatingprotein；INP），以控制細(xì)胞外冰晶的形成，并利用抗凍蛋白（antifreezingprotein或thermalhysteresisproetin；THP）來控制冰晶的擴(kuò)大。此外，動物體內(nèi)必須具有低分子量的抗凍劑（cryoprotectants），來維持細(xì)胞的體積和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，及保持未結(jié)冰的水分不結(jié)冰，同時再減低代謝速率或是以無氧呼吸方式，來維持生命。

另一種適應(yīng)方式是“避免冰凍”。此種適應(yīng)和“忍耐冰凍”最大的不同是，體液如果出現(xiàn)結(jié)冰現(xiàn)象，則會危及生存，所以如何避免體內(nèi)出現(xiàn)冰晶，是此類動物必須克服的。欲解決這問題，動物體內(nèi)必須具備抑制冰晶核的形成和避免體溫降至凝固點(diǎn)以下的能力，它們在低溫時必須能清除體內(nèi)的冰晶核，并且以體內(nèi)的抗凍蛋白抑制冰晶核的形成，及累積高濃度的抗凍劑以維持體溫在凝固點(diǎn)以上，才能避免結(jié)冰。

無論昆蟲選擇那一種適應(yīng)方式來度過冰溫的環(huán)境，在他們體內(nèi)都發(fā)現(xiàn)有冰晶核蛋白、抗凍蛋白和抗凍劑，只是它們在兩種不同適應(yīng)方式的動物體內(nèi)的組成和所扮演的角色各有不同罷了。

（責(zé)編：高雨薇）