趙金龍，王濼鑫，韓海榮，康峰峰，宋小帥，于曉文，趙偉紅

(北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 北京 100083)

生物量是指單位面積上所有生物有機(jī)體的干重。森林植物群落生物量和生產(chǎn)力是森林生態(tài)系統(tǒng)的功能指標(biāo)，是物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面研究的基礎(chǔ)[1]，也是研究全球氣候變化和碳平衡的基礎(chǔ)[2]。在20世紀(jì)70年代國(guó)際生物學(xué)計(jì)劃(IBP)實(shí)施期間，國(guó)外[3]就已開(kāi)始了不同類型森林生物量的研究。國(guó)內(nèi)的馮宗煒[4]、馬欽彥[5]等在20世紀(jì)80年代采用相對(duì)生長(zhǎng)法，分別對(duì)馬尾松和油松生物量進(jìn)行了研究。此后，一些研究者[6- 7]開(kāi)展了全國(guó)尺度森林植被生物量的研究。目前更多的研究則是集中于落葉松[8- 10]、馬尾松[11]、油松[12- 13]、山楊[14]、櫟[15- 17]等單個(gè)樹(shù)種的生物量及生產(chǎn)力分配方面。以上研究工作極大地推動(dòng)了我國(guó)森林生物量研究的發(fā)展。然而從林分起源上來(lái)看，目前的研究對(duì)象主要還是人工林，以多個(gè)齡組天然林及其次生林生物量及空間分配特征的研究較少。在當(dāng)前原生林大幅減少，次生林大面積增加的背景下，研究油松次生林的生物量及分配格局具有重要的意義。

油松是中國(guó)暖溫帶落葉林重要的森林樹(shù)種，其分布范圍橫跨中國(guó)14個(gè)省市，地理范圍為東經(jīng)103°20′ —124°45′，北緯31°13′ —43°33′，垂直分布范圍為海拔400—1000 m[18]。本試驗(yàn)以4個(gè)齡組的油松天然次生林為研究對(duì)象，通過(guò)計(jì)算其喬、灌、草及凋落物層的生物量，揭示林分生物量在時(shí)空間尺度上的分配特征，旨在為油松次生林該領(lǐng)域的研究提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)為研究地區(qū)該森林類型的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 自然概況

研究地點(diǎn)選在河北省平泉縣遼河源自然保護(hù)區(qū)大窩鋪林場(chǎng)(118°22′—118°37′E，41°01′—41°21′N)。該地區(qū)處于暖溫帶向寒溫帶過(guò)渡地帶，屬于半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)型山地氣候，年均氣溫7.3℃。年平均降雨量540 mm，年平均蒸發(fā)量1800 mm，濕潤(rùn)度為0.4。土壤主要是棕壤土和褐土，土層深厚。

森林植被主要是油松(P.tabulaeformis)天然林，分布于950—1350 m的陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡及半陰坡山地，其主要伴生種為遼東櫟(Quercusliaotungensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙椴(Tiliamongolica)、山杏(Armeniacasibirica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)等。 灌木層有錦帶花(Weigelaflorida)、胡枝子(Lespedezabicolor)、榛(Corylusheterophylla)、毛榛(Corylusmandshurica)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)、照山白(Rhododendronmicranthum)、迎紅杜鵑(Rhododendronmucronulatum)、大花溲疏(Deutziagrandiflora)等。草本層發(fā)育較好，以細(xì)葉薹草(Carexrigescens)為主，其它組成種主要是野青茅(Deyeuxiapyramidalis)、銀背風(fēng)毛菊(Saussureanivea)、石竹(Dianthuschinensis)、玉竹(Polygonatumodoratum)、花旗竿(Dontostemondentatus)、華北藍(lán)盆花(Scabiosatschiliensis)、歪頭菜(Viciaunijuga)、委陵菜(Potentillachinensis)、斑葉蘭(Goodyeraschlechtendaliana)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)計(jì)

2012年7— 9月，根據(jù)國(guó)家林業(yè)局《森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定》(2003)和《國(guó)家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定》(2003)中對(duì)油松天然林的齡組劃分標(biāo)準(zhǔn)(油松天然林幼齡林 ≤ 30a、中齡林31—50a、近熟林51—60a、成熟林61—80a)，選擇林相整齊、具有代表性的油松天然次生林地段作為固定標(biāo)準(zhǔn)地。在上述試驗(yàn)林內(nèi)共設(shè)計(jì)18塊 (幼齡林4塊、中齡林6塊、近熟林5塊、成熟林3塊)面積為600 m2(20 m×30 m)的固定樣地。各林分詳細(xì)資料見(jiàn)表1。

表1 油松天然次生林標(biāo)準(zhǔn)地概況

1.2.2 生物量測(cè)定

目前獲得森林中喬木層生物量的方法主要有皆伐法、平均木法和回歸估計(jì)法(相對(duì)生長(zhǎng)法) 3種。鑒于本次研究對(duì)象是保護(hù)區(qū)的油松天然林，因此采用回歸估計(jì)法測(cè)定其生物量。在計(jì)算區(qū)域尺度森林或林分生物量方面，方精云[19- 20]認(rèn)為主要方法有3類：平均生物量法[21]、平均換算因子法[22- 24]和換算因子連續(xù)函數(shù)法[25]；張志等[26]則認(rèn)為主要有平均生物量法(MBM)、生物量擴(kuò)展因子法 (BEFM)[27]、連續(xù)生物量擴(kuò)展因子法 (CBEFM) 和IPCC法等方法。論文采用平均生物量法計(jì)算了4個(gè)齡組油松天然次生林林分生物量。

(1)喬木層

對(duì)樣地內(nèi)油松每木檢尺，測(cè)量胸徑、樹(shù)高、株數(shù)、枝下高等測(cè)樹(shù)因子。然后計(jì)算出各齡組林木的平均胸徑，以2 cm為一個(gè)徑級(jí)，選取在平均胸徑附近的3株立木作為平均標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行樹(shù)干解析，4個(gè)齡組共計(jì)12株標(biāo)準(zhǔn)木(多次向當(dāng)?shù)亓謽I(yè)局申請(qǐng)才得以在實(shí)驗(yàn)區(qū)采伐)。所有標(biāo)準(zhǔn)木均采用 “分層切割法” 進(jìn)行研究，即在樹(shù)干1.3 m處分段，以上按每2 m (樹(shù)高h(yuǎn)>15 m) 或者1 m (樹(shù)高h(yuǎn)<15 m) 長(zhǎng)度分段，直到對(duì)應(yīng)的梢頭不足2 m或者1 m (森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法 (LY/T 1952—2011))。在標(biāo)準(zhǔn)木干基部和每段分層處均截取一個(gè)5 cm厚的圓盤，帶回實(shí)驗(yàn)室將每個(gè)圓盤的樹(shù)皮與樹(shù)干木質(zhì)分離，并稱取各自鮮重，利用Lintab 5年輪分析儀測(cè)定其年輪寬度并進(jìn)行定年。實(shí)測(cè)每段“分層”內(nèi)油松干材、干皮、樹(shù)枝、葉及球果(摘除每一層內(nèi)所有的樹(shù)葉和球果，分干球果和濕球果) 的鮮重，并對(duì)每棵標(biāo)準(zhǔn)木的以上組分分別取樣。采用全挖法挖取根系，對(duì)根樁、粗根 (>5 cm)、大根 (2—5 cm)、細(xì)根 (1—2 cm) 和小細(xì)根 (<1 cm) 分類處理，稱取鮮重并分別取樣。

(2)林下植被及凋落物層

①灌木層 在每塊標(biāo)準(zhǔn)地 (20 m×30 m) 外選取與林內(nèi)植物分布特征類似的地段，按品字形布置5個(gè)2 m×2 m 小樣方，記錄灌木種名、株數(shù)、蓋度等信息后，采用全部收獲法分別測(cè)定所有灌木 (不分種類) 葉、莖及根系的總鮮重，并分別取樣；

②草本層 在每塊灌木小樣方 (2 m × 2 m) 的左下角分別設(shè)置1塊 1 m×1 m的小樣方，記錄下種名、株數(shù)、蓋度等資料后，同樣采用全部收獲法分地上和地下2部分稱取鮮重并取樣；

③凋落物層 在每塊標(biāo)準(zhǔn)地外設(shè)置1塊1 m×1 m的小樣方，按照 (森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法 (LY/T 1952—2011)) 中對(duì)未分解層、半分解層和全分解層的劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)現(xiàn)存凋落物分別稱取鮮重并取樣。

將測(cè)定鮮重后的以上取樣樣品放入85℃烘箱中烘干至恒重 (間隔1h稱重質(zhì)量無(wú)變化)，然后測(cè)定各樣品干重、計(jì)算含水率。根據(jù)樣品干重與濕重比推算各組分的生物量，最后將各齡組計(jì)算出的喬、灌、草及凋落物平均生物量累加得到對(duì)應(yīng)的林分生物量。

1.2.3 計(jì)算公式

(1)喬木生物量計(jì)算方程

根據(jù)油松各標(biāo)準(zhǔn)木生物量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，分別以D、H、DH、D2和D2H為自變量進(jìn)行了多種回歸模型擬合。結(jié)果表明：方程 (1) 或 (2) 擬合葉、枝、干、干皮和根生物量整體效果最好，其判定系數(shù) (R2) 在0.775—0.975之間，F(xiàn)檢驗(yàn)的相關(guān)性均達(dá)到顯著 (P<0.01) 或極顯著水平 (P<0.001) (表2)。而球果生物量則以D2為自變量的二次項(xiàng)方程 (3) 擬合最好，判定系數(shù) (R2) 為0.887，F(xiàn)檢驗(yàn)的相關(guān)性均達(dá)到顯著(P=0.004)。

W=a(D2H)b

(1)

或

lnW=lna+bln(D2H)

(2)

W=b0-b1D2+b2(D2)2

(3)

式中,D為胸徑 (m)，H為樹(shù)高 (m)，W為生物量 (t)，V為蓄積量 (m3)，a、b、b0、b1和b2均為常數(shù)。

本研究還采用Brown和Lugo[28]及方精云[7]提出的利用生物量與蓄積量間存在線性關(guān)系估測(cè)地上森林生物量的方程 (公式(4)) 進(jìn)行了油松標(biāo)準(zhǔn)木生物量的研究，同樣表現(xiàn)出較好的擬合效果(表2)。

W=a·V+b

(4)

(5)

(6)

式中,W為生物量 (t)，V為標(biāo)準(zhǔn)木材積(m3)，gi為第i區(qū)分段中央斷面積 (m2)，li為第i區(qū)分段長(zhǎng)度 (m)，gn為梢頭木底斷面積 (m2)，l′為梢頭木長(zhǎng)度 (m)，n為總區(qū)分段數(shù)。M為林分的蓄積量 (m3/hm2),ni為第i級(jí)中標(biāo)準(zhǔn)木株數(shù),k為分級(jí)級(jí)數(shù) (i=1, 2,...,k),Gi為第i級(jí)的胸高斷面積 (m2/hm2),Vij和gij分別是為第i級(jí)中第j株標(biāo)準(zhǔn)木的材積 (m3) 和胸高斷面積 (m2)。

(2)林分生物量的計(jì)算公式

計(jì)算出不同齡組油松天然次生林喬木層、灌木層、草本層及枯落物層4個(gè)層次生物量，累加后按樣地取平均值，得到對(duì)應(yīng)齡組下的林分生物量:

(7)

式中，Wi為第i個(gè)齡組林分生物量 (t/hm2)，wTij、wSij、wHij和wLij分別為第i個(gè)齡組下第j塊樣地喬木層、灌木層、草本層和凋落物層的生物量 (t/hm2)，i為齡組 (i= {1，2，3，4}；分別對(duì)應(yīng)幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)，n為各齡組油松林樣地?cái)?shù)量。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析

文中所有統(tǒng)計(jì)分析采用spss 18.0軟件包，作圖采用制圖軟件Sigmaplot 10.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 異速生長(zhǎng)方程

以D2H和V為自變量與油松葉、枝、干、干皮及根各組分生物量建立的2種異速生長(zhǎng)方程均能表現(xiàn)出較好的擬合效果(表2)，判定系數(shù)(R2)均較高。通過(guò)對(duì)方程F檢驗(yàn)結(jié)果的比較分析，本研究采用方程1計(jì)算喬木層以下各組分的生物量。而球果生物量則通過(guò)方程W=0.006-0.486D2+8.996(D2)2(公式3)計(jì)算。

表2 計(jì)算喬木層各組分生物量的2種異速生長(zhǎng)方程比較

2.2 喬木層生物量及分配

2.2.1 喬木層各組分生物量及分配

從表3可以看出，油松幼齡林林分密度與其他齡組有顯著差異，幼齡林密度最高 (1967株/hm2)，近熟林最低 (747株/hm2)。喬木層生物量成熟林 (373.128 t/hm2)>近熟林 (224.991 t/hm2)>中齡林 (187.750 t/hm2)>幼齡林 (119.169 t/hm2)。每公頃生物量、樣地生物量和單木生物量的大小均隨林齡的增大而增大。

喬木層地上部分生物量最大的組分是干(45.749—231.660 t/hm2)，所占比例大小為：中齡林 (66.27%)>近熟林 (64.35%)>成熟林 (62.09%)>幼齡林 (38.39%)。生物量最小的是球果 (0.959—3.710 t/hm2)，大小順序是成熟林 (1.02%)>幼齡林 (0.92%)>近熟林 (0.76%)>中齡林(0.51%)(表4)。

表3 喬木層生物量

表4 喬木層各組分生物量及分配

圖1 喬木層各組分生物量結(jié)構(gòu)特征

在林分水平上，各齡組油松葉、枝、干皮、球果及不同徑級(jí)根系等組分的生物量分布均相對(duì)集中，特別是中齡林和近熟林離散度較低；異常值 (干)隨林齡的增大而增大，而且離散程度有遞增的趨勢(shì) (圖1)。各齡組林分地下生物量占總生物量比例依次是幼齡林 (18.46%)>成熟林 (12.02%)>近熟林 (11.67%)>中齡林 (9.75%)。地上生物量與地下生物量之間的Person相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.934 (解析木) 和0.874 (樣地)，均呈顯著線性相關(guān)(圖2)。

圖2 地上生物量與地下生物量的關(guān)系

在地下各組分生物量大小比較中，幼齡林表現(xiàn)為：細(xì)根(0.893 t/hm2)<小細(xì)根 (1.679 t/hm2)<粗根 (2.697 t/hm2)<大根 (3.024 t/hm2)<根樁 (13.701 t/hm2)；而其他齡組均表現(xiàn)為：根樁>粗根>大根>細(xì)根>小細(xì)根。根樁生物量在各齡組根系生物量中所占百分比均大于60%，大小順序是近熟林>幼齡林>成熟林>中齡林(表5)。

表5 根系組分生物量及分配

2.2.2 喬木層各組分生物量的空間結(jié)構(gòu)

生物量的空間結(jié)構(gòu)是指植物各組分生物量在空間上的配置狀況，它在很大程度上反映了植物對(duì)光能、水分和養(yǎng)分的利用效率[29]。本研究采用選取的回歸方程，結(jié)合各齡組解析木生物量在空間結(jié)構(gòu)上的垂直分布特征，對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地中林木各組分生物量的空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究(圖3)。結(jié)果表明：各齡組油松林各“層次”內(nèi)干和干皮的生物量隨樹(shù)高的增加均表現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)，而枝、葉及球果生物量則是先增加到一個(gè)峰值后才遞減。從幼齡林至成熟林，其他組分生物量的和分別在5.6、14.6、12.6 m和16.6 m處超過(guò)了干的生物量，其中幼齡林的枝葉較為茂盛，在所有齡組中所占比例最大。葉的生物量在空間結(jié)構(gòu)上存在差異，幼齡林在地上3.6 m開(kāi)始分布，中齡林和近熟林均在離地面4.6 m處，而成熟林則高達(dá)6.6 m。球果的生物量在各“層次”組分生物量中占比例較小，隨樹(shù)干高度增加有增大的趨勢(shì)，幼齡林球果高度分布最低 (4.6 m)。在林分中上層，各組分生物量大小表現(xiàn)為干>枝>葉>干皮>球果。

2.3 林下植被層生物量及分配

灌木層生物量大小隨林齡的增大而增大，表現(xiàn)為：成熟林(0.861 t/hm2)>近熟林 (0.790 t/hm2)>中齡林 (0.559 t/hm2)>幼齡林 (0.401 t/hm2)，成熟林的生物量是幼齡林的2.14倍。灌木各組分生物量隨林齡的增大而增加，且均表現(xiàn)為根>莖>葉。草本層在各齡組油松天然林下均生長(zhǎng)較好，在林下植被層生物量中占主導(dǎo)地位(表6)。草本層生物量的大小順序?yàn)椋河g林 (3.058 t/hm2)>近熟林 (2.017 t/hm2)>中齡林(1.220 t/hm2)>成熟林 (1.181 t/hm2)。草本層各組分生物量所占比例差異顯著，近熟林地上部分生物量?jī)H占20.92%，而幼齡林則高達(dá)31.20%。

表6 林下植被層生物量及分配

圖3 喬木層地上部分各組分生物量的空間結(jié)構(gòu)特征

2.4 凋落物層生物量及分配

凋落物在森林中起到固持水分、保育土壤等重要作用，每年林地都能積累大量來(lái)自林冠層的枯枝、落葉、花果及死樹(shù)皮等類型的凋落物。由表7可以看出，各齡組油松林林下凋落物各組分厚度及生物量均表現(xiàn)為未分解層>半分解層>全分解層。凋落物生物量大小關(guān)系為：成熟林 (22.623 t/hm2)>近熟林 (14.390 t/hm2)>中齡林 (14.272 t/hm2)>幼齡林 (10.265 t/hm2)。

2.5 林分生物量及分配

林分生物量的準(zhǔn)確測(cè)定是合理估算森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量及分配格局的基礎(chǔ)，對(duì)全球碳循環(huán)的研究具有重要意義。在本研究中，成熟林 (397.793 t/hm2)>近熟林 (242.188 t/hm2)>中齡林 (203.801 t/hm2)>幼齡林 (132.894 t/hm2)，成熟林的生物量是幼齡林的近3倍。在各齡組林分不同層次生物量的比較中，均表現(xiàn)為：?jiǎn)棠緦?凋落物層>草本層>灌木層。喬木層、灌木層和凋落物層生物量隨林齡的增大而增加，而草本層生物量則呈S型曲線遞減(表8)。

表8 油松天然次生林林分生物量及分配

3 結(jié)論與討論

(1)林分生物量大小順序是成熟林>近熟林>中齡林>幼齡林。其中，喬木層生物量成熟林 (373.128 t/hm2)>近熟林 (224.991 t/hm2)>中齡林 (187.750 t/hm2)>幼齡林 (119.169 t/hm2)，表現(xiàn)出生物量隨林分年齡的增大而增大，這種趨勢(shì)與前人的研究結(jié)果[30- 33]一致。在具體齡組生物量大小的比較中，幼齡林生物量與孫巧玉等[34]的研究結(jié)果 (97.22—122.20 t/hm2) 吻合，而中齡林則與程小琴等[13](38a油松) 的研究結(jié)果一致。但從各齡組生物量來(lái)看，則比Cao等[33]對(duì)北京地區(qū)油松生物量的研究結(jié)果要高。這可能與本研究區(qū)域相對(duì)較好的外界環(huán)境有關(guān)。

(2)喬木層地上部分各組分生物量的研究中，中齡林和成熟林大小順序與多種森林類型的研究結(jié)果[9- 17]一致，表現(xiàn)為：干>根>枝>干皮>葉>球果；而幼齡林和近熟林則是干>根>枝>葉>干皮>球果，這與Noh等[31]對(duì)赤松和 Li 等[35]對(duì)白皮松的研究結(jié)果一致。雖然干在喬木組分中占據(jù)較大比重，但是干生物量占喬木層生物量的比例在不同齡組間差異卻非常顯著[32]。在本研究中，此比例的大小關(guān)系是中齡林 (66.27%)>近熟林 (64.35%)>成熟林 (62.09%)>幼齡林 (38.39%)。幼齡林葉生物量之所以大于干皮生物量是因?yàn)榱帜咎幱诳焖偕L(zhǎng)期，光合器官相對(duì)發(fā)達(dá)，近熟林則是林分密度過(guò)低，枝葉茂盛所致。

地下部分根系生物量大小順序是成熟林>近熟林>幼齡林>中齡林，幼齡林生物量大于中齡林也是因?yàn)橹旋g林林分密度相對(duì)較低。本研究根組分生物量大小順序的結(jié)果與趙金龍等[11]對(duì)針葉和闊葉樹(shù)的研究結(jié)果一致，表現(xiàn)為：根樁>粗根>大根>細(xì)根>小細(xì)根。

根冠比被認(rèn)為是一個(gè)指示林木累積生物量及其分配方式的重要指標(biāo)[36]，在整個(gè)林分水平上呈線性關(guān)系。本研究此線性方程的平均斜率為0.145，比其他溫帶松類森林[37- 39]的值略小。

(3)林下植被及凋落物層的總生物量在整個(gè)林分生物量中所占比例較小，幼齡林占10.33%、中齡林占7.88%、近熟林占7.10%，成熟林占6.20%。林下植被層生物量在本研究的4個(gè)齡組間為1.779—3.459 t/hm2，和Li等[32]在紅松 (1.61—3.76 t/hm2) 和Cao等[33]在油松 (0.87—3.55 t/hm2) 林下植被生物量的研究結(jié)果一致。這可能與森林經(jīng)理、林冠結(jié)構(gòu)、土壤條件等有關(guān)，進(jìn)而通過(guò)光照、營(yíng)養(yǎng)及水熱條件影響林下植被生長(zhǎng)[30]。

凋落物層生物量隨林分年齡的增大而增大，大小關(guān)系表現(xiàn)為：成熟林 (22.623 t/hm2)>近熟林 (14.390 t/hm2)>中齡林(14.272 t/hm2)>幼齡林 (10.265 t/hm2)，與Li等[35]在白皮松次生林的研究結(jié)果一致。

致謝：感謝北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院陳鋒、張彥雷給予的幫助。

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