任學(xué)敏, 楊改河, 朱 雅, 王小立, 王得祥

(1. 南陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 南陽(yáng) 473061； 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，楊凌 712100；3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌 712100)

高山植被是指位于林線以上的植被，通常呈斑塊狀分布[1]。該類型植被在環(huán)境變化監(jiān)測(cè)和高山區(qū)水土保持等方面起到了重要作用[2- 3]。同時(shí)，由于分布的特殊環(huán)境條件，高山植被中包含了豐富的有重要價(jià)值的植物，尤其是眾多的特有植物[4]，成為了植物資源的寶庫(kù)。兼具生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的重要性，高山植被具有重要保護(hù)和利用價(jià)值。

了解物種組成和豐富度與環(huán)境因子的關(guān)系對(duì)于高山植被的科學(xué)保護(hù)及資源合理開(kāi)發(fā)利用策略的制訂具有重要指導(dǎo)意義。以往的研究表明，氣候、地形和土壤因子對(duì)高山植被物種組成和豐富度具有重要影響[5- 6]。Vonlanthen等[6]發(fā)現(xiàn)，溫度和土壤pH值是高山植被物種組成和豐富度的主要決定因素，二者解釋的物種豐富度方差高達(dá)82%。通過(guò)模型模擬研究發(fā)現(xiàn)，到21世紀(jì)后期，氣溫、降雨等氣候的改變將導(dǎo)致眾多高山植物喪失適宜的生境，植物多樣性大幅減少[7- 8]。Lorenzo等[9]發(fā)現(xiàn)物種組成主要由海拔和坡度決定，而物種豐富度在短期內(nèi)由土壤氮含量控制，在長(zhǎng)期內(nèi)由土壤磷含量控制；土壤磷含量對(duì)物種豐富度的顯著影響也在Arnesen等[10]和Anic等[11]的研究中得到了證實(shí)，后者同時(shí)還發(fā)現(xiàn)了土壤氮和有機(jī)質(zhì)含量對(duì)物種組成和豐富度的強(qiáng)烈影響。研究區(qū)域的不同以及引入分析的環(huán)境因子的不同往往使得研究結(jié)果出現(xiàn)很大差異，甚至完全相反[12]。例如，一些研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與土壤養(yǎng)分含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)[9]，而另一些研究表明，物種豐富度隨著土壤養(yǎng)分含量的增加而增加[13]。因此，對(duì)于不同研究區(qū)域，確定決定物種組成和豐富度的主要環(huán)境因子以及各種環(huán)境因子的相對(duì)重要性十分必要。

太白山是我國(guó)大陸東部最高的山(3767.2 m)，高山灌叢、灌草叢和草甸構(gòu)成了其海拔3300 m以上高山區(qū)植被的主體。對(duì)于該區(qū)植被，較早期的研究主要涉及到群落的數(shù)量分類以及對(duì)群落物種組成和結(jié)構(gòu)特征的描述[14- 15]；近來(lái)的研究雖然也涉及到了植被與環(huán)境的關(guān)系[16- 17]，但影響該區(qū)域植被物種組成和豐富度的主要環(huán)境因子以及各環(huán)境因子的相對(duì)重要性依然不清楚。本研究基于對(duì)該區(qū)域野外植被和環(huán)境因子詳細(xì)調(diào)查以及室內(nèi)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，深入分析了物種組成和豐富度與環(huán)境因子的關(guān)系，并確定了各個(gè)環(huán)境因子的相對(duì)重要性，其目的是為該區(qū)植被保護(hù)和管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西太白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(107°41′23″—107°51′40″E，33°49′31″— 34°08′11″N)，海拔約3350 —3750 m之間區(qū)域。該區(qū)屬于大陸性季風(fēng)氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥。由于高大山體的影響，南坡和北坡氣溫差異較大，海拔3250 m，年均溫分別為2.5 ℃和1.1 ℃，最熱月7月均溫分別為11.2 ℃和9.8 ℃，最冷月1月均溫分別為-6.1 ℃和-8.3 ℃[18]。該區(qū)域的降水狀況缺乏文獻(xiàn)記載，據(jù)附近太白縣氣象站(107°19′E, 34°02′N, 海拔1543.1 m)23a的觀測(cè)記錄，年均降水量751.8 mm，主要集中在7—9月，約占全年降水量的50%。該區(qū)域?yàn)榈谒募o(jì)冰川遺跡，地貌類型包括冰川地貌和冰緣地貌，冰川槽谷、終磧壟、側(cè)磧堤、石海、石河等隨處可見(jiàn)[19]。土層發(fā)育淺薄，土壤類型為高山草甸土[20]。植被類型主要有：高山灌叢，包括頭花杜鵑灌叢(Form.Rhododendroncapitatum)、杯腺柳灌叢(Form.Salixcupularis)和高山繡線菊灌叢(Form.Spiraeaalpina)；高山草甸，包括禾葉嵩草草甸(Form.Kobresiagraminifolia)、發(fā)草草甸(Form.Deschampsiscaespitosa)和圓穗蓼草甸(Form.Polygonumsphaerostachyum)；各類型的灌草叢[14,21]。

1.2 取樣及數(shù)據(jù)收集方法

野外調(diào)查于2009年8―9月和2010年8月進(jìn)行。在太白山南坡海拔約3350 m到約3750 m范圍內(nèi)和北坡海拔約3350 m到約3650 m范圍內(nèi)各設(shè)置1條樣帶，在每條樣帶上，海拔每升高約100 m，分別選擇15個(gè)典型樣方(每個(gè)樣方的海拔允許在一既定海拔上下20 m間波動(dòng))進(jìn)行調(diào)查，灌木樣方面積2 m × 2 m，在其中心設(shè)置1個(gè)1 m × 1 m的小樣方用于草本植物調(diào)查。這樣，南坡和北坡分別設(shè)置了5和4個(gè)海拔梯度，共調(diào)查2 m × 2 m 和1 m × 1 m的樣方各135個(gè)。對(duì)于每個(gè)樣方中出現(xiàn)的所有植物，記錄種名、測(cè)量高度、計(jì)數(shù)多度、估計(jì)蓋度。

用手持式GPS500測(cè)定了每個(gè)樣方的海拔。用地質(zhì)羅盤(pán)測(cè)量了坡向和坡度，數(shù)據(jù)分析前，應(yīng)用公式[22]TRASP=(1 - cos((π/180)(坡向 - 30)))/2將坡向轉(zhuǎn)換為0—1之間的數(shù)據(jù)，轉(zhuǎn)換后數(shù)值越大說(shuō)明生境條件越熱干，反之越冷濕。估計(jì)了巖石蓋度。采用剖面法收集每個(gè)樣方0—30 cm的土壤樣品(土壤厚度不足30 cm時(shí)以遇到巖石為止，在此過(guò)程中測(cè)量了土壤厚度)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行pH值，有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、全鉀和有效鉀含量測(cè)定。pH值(土∶水為1∶5)用pH計(jì)測(cè)定(pHS- 3CT型，上海)，有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，全氮用凱氏定氮法，堿解氮用堿解擴(kuò)散法，全磷用酸溶(H2SO4-HClO4)-鉬銻抗比色法，有效磷用0.03 mol/L NH4F- 0.025 mol / L HCl浸提法，全鉀用NaOH熔融-火焰光度法，有效鉀用1 mol / L NH4OAc浸提法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 排序

排序用于分析物種組成與環(huán)境因子的關(guān)系。預(yù)先的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)顯示，最長(zhǎng)的梯度長(zhǎng)度為4.323，表明物種組成數(shù)據(jù)存在較大異質(zhì)性，因此，采用直接梯度分析中的單峰模型是適宜的方法[23]。本文選用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)探索環(huán)境因子對(duì)物種組成的影響。環(huán)境因子的多元共線性可能導(dǎo)致排序結(jié)果的不可靠，因此，在進(jìn)行CCA排序前，計(jì)算了環(huán)境因子的膨脹因子(inflation factors, IFs)，結(jié)果顯示，所有環(huán)境因子的IFs均小于10，說(shuō)明環(huán)境因子間共線性十分微弱，可不予考慮[24]。排序的物種數(shù)據(jù)矩陣由物種的重要值組成，其矩陣(樣方 × 物種)為135 × 82；環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣由13個(gè)環(huán)境因子組成，為135 × 13。物種重要值計(jì)算公式[25]為：

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3

為了評(píng)估各個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種組成影響的相對(duì)重要性，按照Lososová等[26]的方法計(jì)算了每一環(huán)境因子對(duì)物種組成的總效應(yīng)和凈效應(yīng)。一個(gè)環(huán)境因子的總效應(yīng)是指僅以1個(gè)環(huán)境因子為解釋變量進(jìn)行CCA排序時(shí)物種組成變異的解釋量(即典范特征值與所有特征值之和的比值)，而凈效應(yīng)是指以1個(gè)環(huán)境因子為解釋變量，其它12個(gè)環(huán)境因子為協(xié)變量進(jìn)行偏CCA排序時(shí)物種組成變異的解釋量。所有排序的顯著性均由Monte Carlo隨機(jī)置換(9999次)檢驗(yàn)進(jìn)行檢驗(yàn)。為了最小化稀有物種對(duì)排序結(jié)果的影響[27]，對(duì)所有排序都執(zhí)行了稀有物種的降權(quán)處理。

1.3.2 回歸分析

廣義線性模型(Generalized linear model, GLM)用于探索物種豐富度與環(huán)境因子間的關(guān)系。物種豐富度的公式[28]為：R=S，式中，S為每個(gè)2 m × 2 m樣方中灌木種數(shù)和嵌套其內(nèi)的1 m × 1 m小樣方內(nèi)草本植物種數(shù)之和。物種豐富度是計(jì)數(shù)數(shù)據(jù)，因此假設(shè)其符合泊松分布，它與環(huán)境因子之間可用對(duì)數(shù)函數(shù)連接[29]。對(duì)于每一環(huán)境因子，都分別用GLM的一階和二階多項(xiàng)式進(jìn)行擬合。2測(cè)驗(yàn)用于檢驗(yàn)GLM一階、二階多項(xiàng)式以及零模型相互間偏差解釋量差異的顯著性，以確定對(duì)物種豐富度擬合最好的模型[30]。

排序由Canoco for Windows 4.5完成，排序圖由CanoDraw for Windows 4.1完成，物種豐富度與各環(huán)境因子關(guān)系擬合圖由Origin 7.5完成，其它統(tǒng)計(jì)分析均由S-PLUS 8.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子與CCA排序軸的相關(guān)

用于CCA排序的13個(gè)環(huán)境因子共解釋了太白山高山植被物種組成變異的31.7%，基于所有典范特征值之和的Monte Carlo隨機(jī)置換檢驗(yàn)的高的顯著性(表1)說(shuō)明了物種與所測(cè)環(huán)境因子之間存在強(qiáng)烈關(guān)系。CCA前2軸有比第3和4軸更高的特征值，說(shuō)明前2軸在對(duì)物種組成變異的解釋中起主導(dǎo)作用，它們分別解釋了物種組成總變異的11.0%和8.7%(表1)。CCA1軸和2軸代表了不同的環(huán)境梯度，這從環(huán)境因子與它們的相關(guān)中得到了清晰體現(xiàn)。海拔、土壤厚度和有效鉀含量與CCA1軸顯著負(fù)相關(guān)，而坡度、土壤有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量與之顯著正相關(guān)，說(shuō)明CCA1軸綜合反映了地形和土壤養(yǎng)分梯度，但最主要的是地形梯度(高的相關(guān)系數(shù))。土壤pH值和全磷含量與CCA2軸顯著的負(fù)相關(guān)以及坡向、土壤堿解氮含量、全鉀含量和有效鉀含量與之顯著的正相關(guān)說(shuō)明了該軸也是一個(gè)綜合軸，它主要反映了土壤酸度梯度，同時(shí)也反映了土壤養(yǎng)分和地形梯度(表1)。

表1 環(huán)境因子與CCA前4排序軸的相關(guān)系數(shù)及排序概要

2.2 環(huán)境因子對(duì)物種組成的影響

在該研究區(qū)內(nèi)總共記錄到82種植物，包括5種灌木和77種草本植物。這些物種分屬于22科52屬，其中種數(shù)最多的前5科分別是：菊科(14種)、莎草科(6種)、虎耳草科(6種)、百合科(5種)和毛茛科(5種)。頭花杜鵑是最優(yōu)勢(shì)的物種，它在其發(fā)生的72.6%的取樣樣方中蓋度達(dá)到30.4%，其次為大毛狀薹草(Carexcapilliformisvar.major)和杯腺柳，發(fā)生的樣方數(shù)分別占總樣方數(shù)的88.9%和59.3%，蓋度分別為其相應(yīng)發(fā)生樣方面積的22.6%和13.8%。

物種-環(huán)境CCA雙序圖(圖1)清晰地展示了環(huán)境條件對(duì)物種組成的影響，干凈杜鵑(Rhododendrondeterile)、銀露梅(Potentillaglabra)、矮金蓮花(Trolliusfarreri)和狹葉紅景天(Rhodiolakirilowii)位于排序圖的右上角，其相應(yīng)的環(huán)境條件為坡度較陡、熱干坡向且土壤具有高的有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量；位于CCA2軸下端的物種，如闊萼粉報(bào)春(Primulaknuthiana)、太白山風(fēng)毛菊(Saussureataipaiensis)、芽虎耳草(Saxifragagemmigera)，它們?cè)诶錆衿孪?、全磷含量高而全鉀含量低且土壤酸性較弱的環(huán)境中有最多的分布；甘青烏頭(Aconitumtanguticum)、短軸嵩草(Kobresiavidua)和野罌粟(Papavernudicaule)等分布于CCA1軸左端，即它們?cè)谳^高海拔、坡度較緩、土壤較厚且有效鉀含量較高的生境上有較多分布；杯腺柳、大毛狀薹草、異葉亞菊(Ajaniavariifolia)、頭花杜鵑、野藁本(Ligusticumsinensevar.alpinum)等物種出現(xiàn)于排序圖中間，它們的分布受環(huán)境條件影響相對(duì)較小，發(fā)生于大多數(shù)樣方。

圖1 物種與環(huán)境因子的CCA雙序圖

Monte Carlo隨機(jī)置換檢驗(yàn)表明，13個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種組成的總效應(yīng)均達(dá)到顯著水平；11個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種組成的凈效應(yīng)達(dá)到顯著水平，其中凈效應(yīng)解釋物種組成變異量最多的是海拔，其次為坡度和堿解氮含量，全磷含量、坡向、巖石蓋度、pH值、土壤厚度、有機(jī)質(zhì)含量、有效磷含量和全氮含量的解釋量依次降低，而全鉀含量和有效鉀含量其凈效應(yīng)未能顯著地解釋物種組成(表2)。

表2 環(huán)境因子對(duì)物種組成的總效應(yīng)和凈效應(yīng)

2.3 環(huán)境因子對(duì)物種豐富度的影響

以各環(huán)境因子為自變量，物種豐富度為因變量進(jìn)行GLM擬合，2測(cè)驗(yàn)表明，13個(gè)環(huán)境因子中的10個(gè)顯著地解釋了物種豐富度，偏差解釋量最多的是海拔，其次是土壤堿解氮含量，pH值、有機(jī)質(zhì)含量、坡向、坡度、全氮含量、全鉀含量、全磷含量和土壤厚度的解釋量依次減小，有效鉀含量、巖石蓋度和有效磷含量未能顯著地解釋物種豐富度(表3)。

GLM偵測(cè)到物種豐富度沿不同環(huán)境梯度存在4種分布格局(圖2)。(1)物種豐富度沿海拔和土壤厚度梯度單調(diào)遞增；(2)物種豐富度沿坡度和土壤全氮含量梯度單調(diào)遞減；(3)物種豐富度沿坡向、土壤pH值、堿解氮含量和全磷含量梯度呈單峰分布，即在中等或近中等梯度水平上有最大值；(4)物種豐富度與土壤有機(jī)質(zhì)含量和全鉀含量呈倒單峰關(guān)系，即在這些環(huán)境梯度的中等或近中等水平上有最小值(圖2)。

3 討論

3.1 物種組成與環(huán)境因子關(guān)系

本研究確定了參與分析的影響物種組成的主要環(huán)境梯度，盡管這些梯度有清晰的生態(tài)詮釋，但排序軸解釋的物種組成變異并不高(4個(gè)軸共解釋了25.4%)。為了驗(yàn)證本研究中是否遺漏了一些重要的環(huán)境因子，采用間接梯度分析DCA排序進(jìn)一步探索了物種組成數(shù)據(jù)。結(jié)果顯示，DCA4個(gè)軸對(duì)物種組成變異的解釋量(32.7%)明顯高于CCA排序軸，這說(shuō)明本研究中確實(shí)遺漏了一些對(duì)物種組成變異有潛在重要影響的環(huán)境因子[26]，如降水、溫度、光照、土壤物理性質(zhì)等。當(dāng)然，本研究中物種組成數(shù)據(jù)矩陣中較多的零值也可能是導(dǎo)致物種組成變異解釋量偏低的原因。另外，排序軸的多項(xiàng)式失真也可導(dǎo)致環(huán)境因子的解釋能力被低估，這已在?land[31]的研究中得到了證實(shí)。雖然本研究中環(huán)境因子對(duì)物種組成變異的解釋量不高，但這并未影響其解釋的高的顯著性，說(shuō)明這些環(huán)境因子對(duì)該區(qū)的物種組成確實(shí)存在重要影響。

表3 物種豐富度與環(huán)境因子關(guān)系的GLM回歸分析結(jié)果

圖2 物種豐富度與環(huán)境因子的關(guān)系

一般認(rèn)為，海拔對(duì)物種組成的作用是間接的，它主要通過(guò)影響溫度、降雨、濕度等環(huán)境條件來(lái)實(shí)現(xiàn)，但由于其相對(duì)于其它環(huán)境因子更易于獲得，因此常用來(lái)解釋物種組成變異[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，海拔是影響物種組成的最重要的環(huán)境因子，沿海拔梯度物種出現(xiàn)明顯變異(圖1)，基于偏CCA排序的Monte Carlo置換檢驗(yàn)清晰地證明了影響的顯著性(表2)，相似結(jié)論也為眾多學(xué)者在對(duì)其它地區(qū)的研究中所報(bào)道[9,33]。這些一致的結(jié)論充分說(shuō)明了海拔這一環(huán)境因子在解釋物種組成變異中的重要作用。一些研究發(fā)現(xiàn)，坡向和坡度通過(guò)影響生境的溫度和濕度進(jìn)而影響物種組成[22,33]，有研究甚至把二者結(jié)合為一個(gè)指標(biāo)去分析其對(duì)物種組成的影響[34]。本研究沒(méi)有涉及溫度、濕度等環(huán)境因子，無(wú)法判斷坡向和坡度是否通過(guò)影響這些因子從而影響物種組成，但本研究發(fā)現(xiàn)，坡向和坡度均強(qiáng)烈地影響了物種組成，尤其是后者，其影響強(qiáng)度僅次于海拔(圖1，表2)，這些結(jié)果與Sherman等[33]和K?rner[35]對(duì)其它地區(qū)的研究結(jié)果相一致。

大量研究證明，土壤理化性質(zhì)的空間異質(zhì)性強(qiáng)烈影響了高山植被的物種組成[5,10,36]，這種結(jié)論在本研究中得到了充分體現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤堿解氮含量、全磷含量、巖石蓋度、pH值、土壤厚度、有機(jī)質(zhì)含量、有效磷含量和全氮含量均顯著地解釋了物種組成變異，但解釋能力依次減小(表2)。本研究中，土壤鉀含量對(duì)物種組成的凈效應(yīng)不顯著(表2)，這種結(jié)果與許多學(xué)者對(duì)其它一些地區(qū)研究結(jié)果相一致[9,11,36- 37]。盡管土壤全鉀和有效鉀含量對(duì)物種組成的凈效應(yīng)并不顯著，但其總效應(yīng)卻達(dá)顯著水平(表2)。出現(xiàn)這種情況的可能原因是環(huán)境因子之間存在復(fù)雜的相互作用，一些因子的作用常常通過(guò)另一些來(lái)實(shí)現(xiàn)。

3.2 物種豐富度與環(huán)境因子關(guān)系

在高山植被物種豐富度的海拔格局研究中，報(bào)道最多的有兩種，一種是物種豐富度在中等海拔有最大值的單峰格局[38- 39]，另一種是物種豐富度沿海拔梯度減小[4,40- 41]。然而本研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度沿海拔梯度呈單調(diào)遞增格局(圖2)，出現(xiàn)這種格局的原因是研究區(qū)的較低海拔多為灌叢，其較高的蓋度(69.8±8.4)%使得下層少有植物生長(zhǎng)(一些樣方中僅有4種物種出現(xiàn))，而較高海拔多是高山灌草叢和草甸，相對(duì)于灌叢群落有更高的物種豐富度。坡向和坡度常被用來(lái)解釋物種的豐富度格局，但不同研究者得出的結(jié)論不盡相同，Lorenzo等[9]和張昌順等[42]發(fā)現(xiàn)物種豐富度強(qiáng)烈關(guān)聯(lián)到坡度，而Tambe和Rawat[43]的研究得出了相反結(jié)論，他們同時(shí)還發(fā)現(xiàn)物種豐富度與坡向沒(méi)有顯著關(guān)系。本研究中，物種豐富度沿坡向梯度(由冷濕向暖干)呈單峰格局(圖2)，而沿坡度梯度遞減(圖2)。坡向、坡度對(duì)物種豐富度的不同影響可能是由于它們密切關(guān)聯(lián)到其它環(huán)境因子(濕度、光照、土壤養(yǎng)分含量等)造成的[22,44]。

物種豐富度分布格局經(jīng)常涉及到土壤理化性質(zhì)。本研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度沿土壤厚度梯度遞增(圖2)。這種格局比較容易理解，該區(qū)域?qū)儆诒ê捅壍孛?，土層十分淺薄，較厚的土壤能為更多物種提供生長(zhǎng)的環(huán)境條件。物種豐富度對(duì)土壤養(yǎng)分梯度的經(jīng)典響應(yīng)是單峰曲線[45- 46]，即低土壤養(yǎng)分水平時(shí)有低的物種豐富度，中等養(yǎng)分水平時(shí)物種豐富度增加到峰值，然后隨養(yǎng)分的增加又逐漸下降。本研究中，物種豐富度沿土壤堿解氮和全磷含量梯度即存在這種近似分布格局(圖2)。對(duì)于這種格局，Grime[45]的解釋是，很少有物種能夠忍受極端的養(yǎng)分缺乏，但隨著養(yǎng)分的增加，更多物種能夠存活，而在更高的養(yǎng)分水平，少數(shù)高競(jìng)爭(zhēng)力的物種占據(jù)主導(dǎo)地位，抑制了其它物種，從而導(dǎo)致了物種豐富度的降低。這種解釋也適用于本研究中物種豐富度對(duì)土壤pH值和全氮含量梯度的響應(yīng)，前者呈現(xiàn)單峰格局，而后者呈單調(diào)遞減趨勢(shì)(圖2)。但可能由于土壤全磷含量梯度較短，物種豐富度對(duì)其的響應(yīng)只相應(yīng)于Grime[45]理論的后半部分。然而，對(duì)于本研究中物種豐富度沿土壤有機(jī)質(zhì)和全鉀含量梯度的倒單峰分布格局(圖2)，則與上述理論完全相反，以往的研究中罕有相似報(bào)道。這種格局的出現(xiàn)可能與環(huán)境因子之間的拮抗和協(xié)同作用有關(guān)。本研究中，有機(jī)質(zhì)含量與海拔和pH值、全鉀含量與pH值和坡度顯著的負(fù)相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)分別為：r=-0.606，P<0.001；r=-0.255，P<0.01；r=-0.594，P<0.001；r=-0.233，P<0.01)就是它們之間較強(qiáng)拮抗作用的證明，而有機(jī)質(zhì)含量與全氮含量和堿解氮含量、全鉀含量與坡向和土壤厚度顯著的正相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)分別為：r=0.575，P<0.001；r=0.290，P<0.01；r=0.527，P<0.001；r=0.487，P<0.001)則是其較強(qiáng)協(xié)同作用的體現(xiàn)。當(dāng)然，一些本研究中未涉及到的環(huán)境因子也可能與有機(jī)質(zhì)含量和全鉀含量存在拮抗或協(xié)同作用，從而最終導(dǎo)致了物種豐富度沿這兩個(gè)環(huán)境梯度的倒單峰分布格局。

用于解釋物種組成和豐富度的環(huán)境因子之間經(jīng)常存在復(fù)雜的相互作用，這使得不同環(huán)境因子對(duì)物種組成和豐富度的解釋存在重疊效應(yīng)[47]。本研究中一些環(huán)境因子的總效應(yīng)能夠顯著地解釋物種組成但其凈效應(yīng)的解釋并不顯著(表2)就是很好的證明。當(dāng)然，從本研究的結(jié)果中也能看出植被與環(huán)境因子關(guān)系的極端復(fù)雜性。有關(guān)物種組成環(huán)境解釋方差分離的研究已有大量報(bào)道[26,48]。

本研究所應(yīng)用的評(píng)估各個(gè)環(huán)境因子相對(duì)重要性方法是較粗略的，因?yàn)檎?land[31]指出的那樣，排序軸的多項(xiàng)式失真可能導(dǎo)致所有特征值之和的增加，從而使環(huán)境因子的解釋能力被低估。因此，本研究中環(huán)境因子對(duì)物種組成的方差解釋量是相對(duì)值，用以比較各個(gè)環(huán)境因子的相對(duì)重要性，而并非對(duì)物種組成方差解釋量的真實(shí)的、絕對(duì)的值。精確、定量地確定植被與每一環(huán)境因子關(guān)系依然是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重大挑戰(zhàn)。

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