劉濱爾，廖寶文，李玫，陳玉軍，管偉

(中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東廣州 510520)

不同潮汐淹浸程度下2種紅樹植物化學(xué)計量特征

劉濱爾，廖寶文，李玫，陳玉軍，管偉

(中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東廣州 510520)

【目的】通過化學(xué)計量學(xué)和水文學(xué)的分析，摸清主要紅樹植物尖瓣海蓮Bruguiera sexangulavar.rhynochopetala和白骨壤Avicennia marina的適生環(huán)境，為中國紅樹林保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù).【方法】借助室內(nèi)潮汐模擬系統(tǒng)，分析尖瓣海蓮和白骨壤幼苗的葉、莖、根在每天不同淹浸時間梯度下8種大量元素和5種微量元素的化學(xué)計量特征變化.【結(jié)果和結(jié)論】K、P、Na、Cl、Mg、Ca、Al、Fe、Mn、B元素含量在每天不同程度的潮水淹浸下存在明顯差異.淹浸時間的長短能夠顯著影響幼苗各器官的化學(xué)計量特征，且2個物種化學(xué)計量特征區(qū)別較大.潮水淹浸對尖瓣海蓮和白骨壤各器官礦質(zhì)元素的影響以葉片的變化最明顯，莖干和根部變化較小.隨每天淹浸時間延長，F(xiàn)e、Al、Mn、Ni、B等元素在葉片中不斷累積增加，在根中略有減少，尖瓣海蓮葉中Fe、Al在淹浸20 h時的含量是淹浸2 h的4.2和6.6倍.白骨壤葉片中Fe、Al、Mn、Ni和B在每天淹浸24 h時的含量是每天淹浸2 h的4.7、1.1、3.5、4.0和1.5倍.這可能是紅樹植物受水淹脅迫后在元素化學(xué)計量上的重要表現(xiàn)之一.2種植物各個器官內(nèi)Mg、Ca 2種元素含量變化與淹浸程度均顯著相關(guān).

白骨壤;尖瓣海蓮;潮汐;淹浸時間;化學(xué)計量學(xué)

紅樹林生長于熱帶、亞熱帶潮間帶，且主要分布于存在淡水和營養(yǎng)物質(zhì)匯入且受到庇護(hù)的河口、瀉湖、海岸［1］.白骨壤Avicennia marina和尖瓣海蓮Bruguiera sexangulavar.rhynochopetala是常見的紅樹林造林樹種［2］.尖瓣海蓮是紅樹科木欖屬常綠喬木，最高可達(dá)15 m，天然分布于海南島東海岸東寨港、清瀾港等地.白骨壤為馬鞭草科植物，屬廣布性紅樹植物，是我國紅樹植物中分布較廣、抗性較強的造林先鋒樹種之一，具有很強的耐鹽和耐淹水能力，在我國分布于廣東、廣西、海南、福建和臺灣的海岸河口區(qū)［3-4］.

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(Ecological stoichiometry)結(jié)合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計量學(xué)的基本原理，是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)［5］.生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論認(rèn)為有機體內(nèi)各元素的比值決定了有機體對環(huán)境的響應(yīng)策略［6］.淹浸的變化會影響紅樹植物各個器官結(jié)構(gòu)的變化［1］，并且顯著干擾紅樹植物對營養(yǎng)元素的吸收［7］.紅樹植物的化學(xué)計量學(xué)研究多集中在C、N、P 3種元素，且普遍與有機碳［8］、土壤營養(yǎng)物［9］、DNA和RNA［10］聯(lián)系起來探究.紅樹林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的化學(xué)計量學(xué)多集中在水質(zhì)［11］、土壤［12］、污染［13］方面.目前，紅樹植物脅迫狀態(tài)下的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究在國內(nèi)外鮮見報道.本文探討了不同淹浸梯度下尖瓣海蓮和白骨壤幼苗不同器官內(nèi)大量元素和微量元素的含量變化.旨在探索元素在不同淹浸梯度下產(chǎn)生差異的規(guī)律和機理，以期深入了解2種紅樹幼苗的化學(xué)生態(tài)學(xué)特征，為紅樹林人工恢復(fù)、自然恢復(fù)、林下人工促進(jìn)更新的研究提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 潮汐模擬系統(tǒng)和植物材料

淹浸模擬試驗采用潮汐模擬系統(tǒng)(圖1)實現(xiàn).潮汐模擬系統(tǒng)安裝在玻璃溫室內(nèi)，位于廣州市熱帶林業(yè)研究所溫室實驗區(qū)內(nèi).試驗期間溫室內(nèi)最高氣溫39℃，最低氣溫21℃，平均氣溫27℃.玻璃屋頂減少了日光的8%～10%.潮汐模擬系統(tǒng)由自動潮汐模擬槽組成，共有12對模擬槽，分為上槽和下槽，上槽為培養(yǎng)槽，下槽為貯水槽，規(guī)格為長×寬×高= 1.2 m×0.7 m×0.4 m.使用水泵連接上下槽，水泵速率為12 L/min.定時器控制漲潮和退潮的時間.

圖1 潮汐模擬系統(tǒng)Fig.1 The tide simulation system

淹浸模擬試驗使用人工配置海水，鹽度為10‰，每周對水體鹽度和水位深度進(jìn)行校正.模擬半日潮，每天幼苗被淹浸的時間為2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24 h，共12個處理.每個物種的處理為18株，即3個重復(fù)，每重復(fù)6株.尖瓣海蓮胚軸于2007年3月28日采自海南東寨港，白骨壤1年生幼苗于2008年6月9日采自湛江紅樹林保護(hù)區(qū).尖瓣海蓮培養(yǎng)時間為2007年4—10月，白骨壤培養(yǎng)時間為2008年6月—次年1月.

1.2 化學(xué)計量學(xué)的測定方法

在試驗結(jié)束前1周對所有的試驗苗木取樣，摘取健康完整的葉、莖、根，在105℃中殺青20 min，然后在80℃下烘至恒質(zhì)量，磨成粉密封備用.

元素測定參考中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T1269—1274—1999.其中：全氮的測定參考LY/ T 1269—1999，采用凱氏法;全氯的測定參考LY/T 1272—1999，采用氧化鈣干灰化-硝酸銀滴定法;全硼的測定參考LY/T 1273—1999，采用干灰化-甲亞胺比色法;全鎳采用干灰化-ICP測定;全鐵、鋁、鈉、錳和鋅的測定參考LY/T 1270—1999，采用硝酸-高氯酸消煮法，并進(jìn)行ICP測定.鈣和鎂采用原子吸收分光光度計法.磷使用鉬銻抗比色法.鉀使用火焰光度計法.每個樣品重復(fù)測量3次，測定結(jié)果以單位質(zhì)量樣本中的元素質(zhì)量(g/kg或mg/kg)表示.

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Spearman相關(guān)分析.多重比較采用最小顯著差異法(LSD).數(shù)據(jù)分析軟件使用SPSS 13.0，圖形處理使用Origin Pro 8.0.

2 結(jié)果與分析

2.1 淹浸對尖瓣海蓮幼苗礦質(zhì)元素含量變化的影響

從圖2和圖3可以看出，尖瓣海蓮幼苗葉片中元素N、Mg、Al、P和Fe含量隨著淹浸時間的延長而上升，Mg、Al和Fe含量在每天淹浸時間超過12 h后明顯上升，F(xiàn)e含量在每天淹浸16、18和20 h分別比淹浸2 h增加1.8、3.0和4.2倍.Mg是構(gòu)成葉綠素的重要元素，在光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換過程中起重要作用，Al對植物生長的有益作用往往屬于次級反應(yīng)，一般認(rèn)為主要是由于Al減輕了其他礦物質(zhì)，特別是P和Cu毒害，而Fe在植物體中的主要生理功能是作為某些酶的組成成分，如參與組成過氧化物酶、過氧化氫酶和細(xì)胞色素氧化酶等，與呼吸作用、光合作用等重要生命活動的關(guān)系密切，這3種元素對植物的正常生長都具有重要的作用，但如累積過量將導(dǎo)致金屬元素毒害［14］.每天淹浸時間超過12 h后，這3種元素(Mg、Al和Fe)的明顯上升表明，尖瓣海蓮幼苗受到一定程度的金屬毒害影響，不利于其生長.

圖2 淹浸時間對尖瓣海蓮葉、莖和根中大量元素含量的影響Fig.2 Effects of waterlogging time on the leaf，stem and root macroelements contents of Bruguiera sexangula var.rhynochopetala

葉片內(nèi)元素K含量較有規(guī)律地隨著每天淹浸時間的延長而減少(圖2)，每天淹浸16、18和20 h分別比淹浸2 h減少9.1%、12.3%和33.2%.K是植物體內(nèi)有機結(jié)構(gòu)的組成成分，參與酶促反應(yīng)或能量代謝及生理調(diào)節(jié)，在長時間淹浸下，尖瓣海蓮葉片中K含量的下降也表明其滲透調(diào)節(jié)功能的下降或混亂，對植物生長不利.Mn與光合作用關(guān)系密切，缺Mn時，會引起葉綠體膜遭到破壞［15］，所以Mn能穩(wěn)定葉綠體的結(jié)構(gòu)，Mn還參與光合作用中的光解過程，與氧的釋放有關(guān).尖瓣海蓮幼苗葉片內(nèi)的Mn含量隨每天淹浸時間的延長呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，表明一定時間的淹浸有利于尖瓣海蓮的葉綠素合成和光合作用，利于生長，但每天淹浸時間過長光合作用將受限，生長受抑制.

隨著每天淹浸時間的延長，尖瓣海蓮莖干內(nèi)除了Mg含量呈下降趨勢外，其他礦質(zhì)元素在莖干內(nèi)的含量與淹浸時間的關(guān)系不大密切，變化規(guī)律不明顯.可見，尖瓣海蓮幼苗莖干對淹浸逆境的反應(yīng)不如葉片敏感.

尖瓣海蓮幼苗根部中元素Ca、Mg、Al、Mn和Fe含量隨著每天淹浸時間的延長而下降，幾乎凡是葉片中含量上升的元素在根部都有逐漸減少的趨勢，也就是說隨著每天淹浸時間的增加，尖瓣海蓮幼苗中這些元素逐漸往葉片轉(zhuǎn)移.例如：每天淹浸16、18和20 h根系中，元素Fe含量分別比淹浸2 h的減少66.7%、50.8%和68.8%，元素Al含量分別比淹浸2 h的減少59.5%、49.2%和67.7%.K元素則相反，隨著每天淹浸時間的延長，葉片內(nèi)K含量下降，而地下部分的K含量則上升，K元素從葉片轉(zhuǎn)移到了根部，用以加強根部的滲透調(diào)節(jié)功能.其他元素含量隨每天淹浸時間的增加變化趨勢不明顯.

圖3 淹浸時間對尖瓣海蓮葉、莖和根中微量元素含量的影響Fig.3 Effects of waterlogging time on the leaf，stem and root microelements contents of Bruguiera sexangula var.rhynochopetala

2.2 淹浸對白骨壤幼苗礦質(zhì)元素變化的影響

不同淹浸時間處理下，白骨壤幼苗葉片內(nèi)P、K、

圖4 淹浸時間對白骨壤葉、莖和根中大量元素含量的影響Fig.4 Effects of waterlogging time on the leaf，stem and root macroelements contents of Avicennia marina

圖5 淹浸時間對白骨壤葉、莖，根中微量元素含量的影響Fig.5 Effects of waterlogging time on the leaf，stem and root microelements contents of Avicennia marina

Ca、Cl、Mg、Na、Al、Fe、Mn、Zn、Ni和B元素含量均有顯著差異(P＜0.05).從圖4和圖5可以看出，白骨壤幼苗葉片中P、Ca、Al、Fe、Mn、Ni和B元素含量均隨著每天淹浸時間的延長而上升.其中，F(xiàn)e元素含量每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加2.6、2.8和1.3倍，Al元素含量每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加1.8、2.5和1.0倍，Ni元素含量每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加3.3、3.2和2.2倍，B元素在每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加34.5%、43.2%和48.7%，但K元素較有規(guī)律地隨著淹浸時間的延長而減少，每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h減少52.5%、47.3%和54.5%，Zn含量隨淹浸時間的延長先升后降，Cl、Mg和Na變化規(guī)律不明顯.

Zn與生長素的形成有密切關(guān)系［14］，缺Zn時生長素含量下降，植株的生長受阻，并且Zn與光合作用、呼吸作用都有關(guān)系.隨著淹浸時間的延長，白骨壤幼苗葉片內(nèi)的Zn先升后降，表明其生長適應(yīng)性從適應(yīng)短時間淹浸到不適于長時間淹浸的變化趨勢.在短時間淹浸處理下白骨壤幼苗葉片內(nèi)Fe、Al、Mn和B的部分積累可促進(jìn)其光合作用，對其生長有利，但淹浸時間過長，造成葉片中Fe、Al、Mn、Ni、B等元素大量累積而逐漸中毒，可能是導(dǎo)致幼苗生長不良的主要原因之一.

不同淹浸時間處理下，白骨壤幼苗莖干內(nèi)N、P、K、Ca、Cl、Mg、Na、Al、Fe、Mn、Zn、Ni和B元素含量均有顯著差異(P＜0.05).從圖4、圖5可以看出，白骨壤幼苗莖干中Cl、Na、Al、Fe和Mn元素含量均隨著淹浸時間的延長而上升，其中，F(xiàn)e元素每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加1.8、1.5和1.5倍.元素Al在每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加2.1、2.6和2.5倍.在短時間淹浸處理下，白骨壤幼苗莖干內(nèi)Fe、Al、Mn的部分積累可促進(jìn)其光合作用，對其生長有利，但淹浸時間過長，造成葉片中Fe、Al、Mn等元素大量累積而逐漸中毒，導(dǎo)致苗木死亡.元素K含量同樣是較有規(guī)律地隨著淹浸時間的延長而減少，每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h的減少58.6%、57.1%和75.2%.隨淹浸時間的改變，其他礦質(zhì)元素含量變化規(guī)律不明顯.可見白骨壤幼苗莖干對淹浸脅迫的反應(yīng)沒有葉片敏感.

不同淹浸時間處理下，除元素P外，白骨壤幼苗根部N、K、Ca、Cl、Mg、Na、Al、Fe、Mn、Zn、Ni和B含量均有顯著差異(P＜0.05).從圖4、圖5可以看出，白骨壤幼苗根部中元素Ca、Fe、Ni和B的含量均隨著淹浸時間的延長而上升.其中，元素Ca含量在每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加66.5%、68.2%和83.7%，元素Fe每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加108.5%、57.1%和72.0%，元素Ni每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加34.6%、40.5%和18.3%，元素B每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h增加40.9%、32.1%和33.5%.元素Ca、Fe、Ni和B的大量積累將對白骨壤幼苗產(chǎn)生毒害，這可能是淹浸時間過長導(dǎo)致白骨壤幼苗生長不良或死亡的主要原因之一.元素K和Mn卻較有規(guī)律地隨著淹浸時間的延長而減少，K元素每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h的減少57.6%、56.6%和64.0%;Mn元素每天淹浸20、22和24 h分別比淹浸2 h的減少57.5%、59.8%和54.8%.隨淹浸時間的延長其他礦質(zhì)元素變化規(guī)律不明顯，可見白骨壤幼苗根部對淹浸脅迫的反應(yīng)沒有葉片敏感.

2.3 淹浸下尖瓣海蓮和白骨壤各器官中m(N)∶m(P)

圖6表明：尖瓣海蓮3種器官的m(N)∶m(P)隨淹浸時間延長而降低.白骨壤2種器官的m(N)∶m(P)隨淹浸時間延長而波動.尖瓣海蓮表現(xiàn)出了N限制的特征.

圖6 淹浸下尖瓣海蓮和白骨壤葉、莖和根中m(N)∶m(P)的變化Fig.6 Effects of waterlogging on the m(N)∶m(P)of leaf，stem and root of Bruguiera sexangula var.rhynochopetala and Avicennia marina

2.4 淹浸與元素含量的相關(guān)關(guān)系

相關(guān)性分析(表1)表明：淹浸與尖瓣海蓮葉片元素含量的顯著正相關(guān)排序為Fe＞P＞N＞Mg＞Al＞Ca，淹浸與尖瓣海蓮莖元素含量的顯著負(fù)相關(guān)排序為Ca＜Mg＜Mn，淹浸與尖瓣海蓮根部元素含量的顯著正相關(guān)排序為K＞P，顯著負(fù)相關(guān)排序為Ca＜Fe＜ Mn＜Al＜Mg;淹浸與白骨壤葉片元素含量的顯著正相關(guān)排序為B＞Ca＞Mn＞Fe＞P=Ni＞Al＞Zn＞Na，淹浸與白骨壤莖元素含量的顯著正相關(guān)排序為Cl＞Na＞Mn＞Fe＞Al=N＞P＞Ca＞B＞Mg，淹浸與白骨壤根部元素含量的顯著正相關(guān)排序為Ca＞Fe＞B＞Al＞Mg，顯著負(fù)相關(guān)排序為Mn＜K.

表1 尖瓣海蓮和白骨壤的葉、莖和根中元素含量與淹浸時間的相關(guān)關(guān)系1)Tab.1 Correlations between leaf，stem，root elements contents of Bruguiera sexangula var.rhynochopetala，Avicennia marina and waterlogging time

3 討論與結(jié)論

潮水淹浸對尖瓣海蓮和白骨壤各器官礦質(zhì)元素的影響以葉片的變化最明顯，莖干和根部亦有或多或少的變化，但多數(shù)在淹浸梯度之間差異不顯著.本研究測定的元素主要有大量元素N、P、K、Ca、Cl、Mg、Na、Al，微量元素Fe、Mn、Zn、Ni、B，這些元素中以大量元素K、P、Na、Cl、Mg、Ca、Al和微量元素Fe、Mn、B的變化較大.

尖瓣海蓮幼苗葉片中元素N、Mg、Al、P和Fe含量隨著每天淹浸時間的延長而上升，且Mg、Al和Fe含量在每天淹浸時間超過12 h后明顯上升，元素K隨每天淹浸時間的延長而下降;莖干內(nèi)Mg隨每天淹浸時間的延長呈下降趨勢;根部中，元素Ca、Mg、Al、Mn和Fe含量隨著每天淹浸時間的延長而下降，這些元素逐漸往葉片轉(zhuǎn)移.一定時間的淹浸有利于尖瓣海蓮的葉綠素合成和光合作用［16］，利于生長，但淹浸時間過長時，其光合作用將受限，生長受抑制.白骨壤幼苗葉片中，P、Ca、Al、Fe、Mn、Ni(有害重金屬)和B含量隨著每天淹浸時間的延長而上升，而K卻減少，Zn為先升后降;莖干中，Cl、Na、Al、Fe和Mn元素含量隨淹浸時間延長而上升，而K卻減少;根部中，Ca、Fe、Ni和B元素含量隨每天淹浸時間延長而上升.在短時間淹浸處理下，白骨壤幼苗葉片中Fe、Al、Mn和B的積累可促進(jìn)其光合作用［17］.每天淹浸時間過長造成葉片中Fe、Al、Mn、Ni和B元素大量累積，可能是導(dǎo)致小苗生長不良或死亡的主要原因.

本試驗通過控制淹浸時間，模擬了尖瓣海蓮和白骨壤早期生長的環(huán)境，測定了其各器官的化學(xué)元素含量.但是模擬試驗低估了潮間帶紅樹林生長區(qū)域不同因子交互作用的復(fù)雜性.P以H2P和 HP的形式在組織中吸收和釋放，同時濃度受到土壤和水質(zhì)pH的影響.難溶的Fe、Ca和磷酸鹽會直接礦質(zhì)化，進(jìn)而在根周圍直接釋放溶解物和氣體［18］，所以對Fe、Ca和P的定量非常困難.本試驗只考慮了淹浸時間，而水溫、空氣溫度、潮汐類型對紅樹植物元素化學(xué)計量的影響是下一步需要探討的內(nèi)容.

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【責(zé)任編輯李曉卉】

Stoichiometric characteristics of mangroves Avicennia marina and Bruguiera sexangula var.rhynochopetala seedlings altered by different tide statuses

LIU Biner，LIAO Baowen，LI Mei，CHEN Yujun，GUAN Wei
(Research Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Guangzhou 510520，China)

【Objective】Through analysis of stoichiometry and hydrology，the right growing environment of the main species ofBruguiera sexangulavar.rhynochopetalaandAvicennia marinaseedlings and their conservation and restoration in China could be figured out.【Method】The influences of waterlogging time on stoichiometric characteristics ofBruguiera sexangulavar.rhynochopetalaandAvicennia marinaseedlings in different organs(leaf，stem and root，respectively)were studied using the automatic tidal-simulation device in sand culture of greenhouse.The contents of 8 macroelements and 5 microelements were determined in the waterlogging treatments，respectively.【Result and conclusion】The content of K，P，Na，Cl，Mg，Ca，Al，F(xiàn)e，Mn，B differed significantly in seedlings when waterlogging stress varied.The result of the experiment showed waterlogging had a significant effect on the distribution characteristics of elements in different organs of seedlings，and different species differed in stoichiometric characteristics.The elemental content in leaf was more obvious in waterlogging than that in stem and root ofB.sexangulavar.rhynochopetalaandA.marinaseedlings.The result of waterlogging treatment showed the contents of Fe，Al，Mn，Ni，B increased in leaf continually，decreasing in root slightly.The Fe and Al content in 20 h waterlogging about 4.2 and 6.6 times higher than that of 2 h inB.sexangulavar.rhynochopetalaseedlings.The Fe，Al，Mn，Ni，B in 24 h waterlogging about 4.7，1.1，3.5，4.0 and 1.5 times than that of 2 h inA.marinaseedlings.This is possibly one of the most important features of mangrove species in stoichiometry.There is a significant correlation between the change in Mg and Ca in different organs of two species and waterlogging levels.

Avicennia marina;Bruguiera sexangulavar.rhynochopetala;tide;waterlogging time;stoichiometry

Q948.8

A

1001-411X(2014)01-0086-07

劉濱爾，廖寶文，李玫，等.不同潮汐淹浸程度下2種紅樹植物化學(xué)計量特征［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，35(1)：86-92.

2013-02-21優(yōu)先出版時間：2013-11-07

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劉濱爾(1988—)，男，碩士，E-mail:335217789@qq.com;通信作者:廖寶文(1963—)，男，研究員，博士，E-mail: baowenliao@rift.ac.cn

國家林業(yè)科技支撐計劃專題(2009BADB2B0404);國家自然科學(xué)基金(41176084);廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項資金(2011KJCX017-01，2009KJCX013-01);國家林業(yè)局海南東寨港紅樹林生態(tài)站項目