王建林，鐘志明，王忠紅，陳寶雄，余成群，胡興祥，沈振西，大次卓嘎，張憲洲

(1. 西藏農(nóng)牧學院植物科學學院，林芝 860000； 2. 中國科學院地理科學與資源研究所， 北京 100101)

青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的分布特征

王建林1，鐘志明2,*，王忠紅1，陳寶雄2，余成群2，胡興祥1，沈振西2，大次卓嘎1，張憲洲2

(1. 西藏農(nóng)牧學院植物科學學院，林芝 860000； 2. 中國科學院地理科學與資源研究所， 北京 100101)

利用67個樣點數(shù)據(jù),研究了青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的分布特征。結(jié)果表明：(1)在水平方向上，土壤碳氮比呈現(xiàn)出西北高、東南低的總體態(tài)勢和斑塊狀交錯分布的格局，碳氮比的高值區(qū)主要集中在藏北高原腹地和喜馬拉雅山北麓湖盆區(qū)，不同草地型和不同自然地帶土壤碳氮比差異顯著；(2)土壤剖面自上而下，不同草地型碳氮比可分為低-高-低型、由高到低型、由低到高型、高-低-高-低型和高-低-高型等5個類型。表土層(0—20 cm)與底土層(30—40 cm)土壤碳氮比差異顯著；(3)土壤碳氮比與與最冷月均氣溫、年均蒸發(fā)量、年均相對濕度和土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與年均日照時數(shù)、年均氣溫、速效鉀含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，這些環(huán)境因素對土壤碳氮比影響從大到小的順序是年均相對濕度>年均日照時數(shù)>最冷月均氣溫>年均氣溫>年均蒸發(fā)量>土壤全氮含量>土壤速效鉀含量。

青藏高原; 高寒草原; 土壤; 碳氮比; 分布特征

土壤有機碳和氮素是土壤養(yǎng)分的重要組成部分[1]，也是植物生長發(fā)育的必需元素[2- 4]。土壤碳氮比通常被認為是土壤氮素礦化能力的標志[5- 6]。一方面，土壤碳氮比的高低對植物生長發(fā)育具有重要影響。如果碳氮比較低，則有利于微生物在有機質(zhì)分解過程中的養(yǎng)分釋放,促進土壤中有效氮的增加;反之，碳氮比較高，則會出現(xiàn)微生物在分解有機質(zhì)的過程中存在氮受限,從而與植物存在對土壤無機氮的競爭,不利于植物的生長及NPP的增加。另一方面,NPP的大小以及植物組織中的碳氮比又直接決定了植物體死亡以后枯落物分解進入土壤的量和速率，對生態(tài)系統(tǒng)碳素和氮素的平衡具有重要影響。近年來，生態(tài)化學計量學的發(fā)展為解決上述問題提供了有力的工具，它主要強調(diào)活有機體主要組成元素(特別是C、N)的關(guān)系。應(yīng)用化學計量學方法，研究碳氮比的區(qū)域分布規(guī)律已成為近年來研究的熱點[5]。

青藏高原是地球上最大最高的高原，平均海拔在4000 m以上，東西跨31個經(jīng)度，南北跨13個緯度，面積約占全國陸地總面積26.8%[6- 8]，被譽為地球的“第三極”。高原地勢高亢、空氣稀薄、紫外線輻射強度大，對亞洲甚至北半球的大氣環(huán)流和碳平衡等均產(chǎn)生了重要影響，也使得高原植被和土壤對氣候變化極為敏感，因此它被稱為全球變化的敏感區(qū)。正是這種獨特的地理環(huán)境，使得青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)在全球變化研究中占有特殊地位，從而也為研究不同地理氣候條件下的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提供了天然“實驗室”。所以該地區(qū)一直是全球地學、生態(tài)學界等關(guān)注的熱點地區(qū)。

近年來，圍繞青藏高原在土壤碳儲量[9]、土壤溫室氣體排放[10]、土壤有機質(zhì)周轉(zhuǎn)[11]以及土壤氮循環(huán)[12]等方面開展了大量的研究工作, 但是目前很少有涉及整個高原面上跨不同植被帶(不同自然地帶)高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比分布的研究報道。為此，本研究試圖通過對青藏高原不同植被下高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的研究，以期揭示不同植被-土壤(不同自然地帶)內(nèi)高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的空間分布特征，為理解青藏高原對氣候變化響應(yīng)的區(qū)域差異提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇黑阿(那曲-阿里)、青藏(拉薩-青海)、新藏(拉薩-新疆)公路沿線左右寬50 km、長約4500 km基本沒有受人類活動干擾的高寒草原區(qū)為研究對象。研究區(qū)跨越高山灌叢草甸、山地灌叢草原、山地半荒漠與荒漠、高山草原等4個自然地帶，年均溫-4—6 ℃，年均降水量50—500 mm，植被涉及昆侖針茅(StiparoborowskyiRoshev.)-窄葉苔草(Carexmontis-everestiiKukenth.)、紫花針茅(StipapurpureaGriseb. var.purpurea)+藏沙蒿草(ArtemisiawellbyiHemsl. et Pears. ex Deasy)、紫花針茅+矮火絨草(Leontopodiumnanum(Hook. f. et Thoms.) Hand.-Mazz)、青藏苔草(CarexmoorcroftiiFalc. ex Boott)、紫花針茅+干生苔草(CarexaridulaV.Krecz)、固沙草(Orinusthoroldii(Stapf ex Hemsl.) Bor)+勁直黃芪(AstragalusL.)、紫花針茅+雜類草、青藏苔草+紫花針茅、紫花針茅、固沙草-苔草(CarexthibeticaFranch)-紫花針茅、藏東蒿草(KobresiatibeticaMaximowicz)、紫花針茅+墊型蒿草(KobresialittledaleiC. B. Clarke)、拉薩小檗(BerberishemsleyanaAhrendt)-紫花針茅+白草(PennisetumcentrasiaticumTzvel.)、羽柱針茅(Stipasubsessiliflora(Rupr.)Roshev.var.basiplumosa(Munro ex Hook. f.) P. C.Kuo)-紫花針茅-禾草(gramineousforagegrasses)、紫花針茅+沙生針茅(StipaglareosaP. Smirn.)、紫花針茅-矮生嵩草(Leontopodiumnanum(Hook. f. et Thoms.) Hand.-Maz)-苔草(CarexthibeticaFranch)、金露梅(PotentillafruticosaLinn.)-青藏苔草+紫花針茅、紫花針茅+羽柱針茅和紫花針茅+固沙草等19個高寒草原草地型[13]。其中：紫花針茅+干生苔草、固沙草-苔草-紫花針茅、羽柱針茅-紫花針茅-禾草、固沙草+勁直黃芪、藏東蒿、昆侖針茅-窄葉苔草、金露梅-青藏苔草+紫花針茅紫花針茅-矮生嵩草-苔草、拉薩小檗-紫花針茅+白草等9個草地型屬于山地灌叢草原帶，紫花針茅+雜類草和青藏苔草+紫花針茅等2個草地型屬于高山灌叢草原帶，紫花針茅+羽柱針茅、紫花針茅+墊型蒿、紫花針茅+藏沙蒿、紫花針茅+沙生針茅、紫花針茅+固沙草等5個草地型屬于山地半荒漠與荒漠帶，青藏苔草、紫花針茅、紫花針茅+矮火絨草等3個草地型屬于高山草原帶。

1.2 樣品的采集與分析

2011年7—8月，作者沿黑阿、青藏、新藏公路沿線采集土樣，共設(shè)置54個采樣點,每個采樣點重復6個土壤剖面。在采樣時，鑒于青藏高原土壤年輕而且發(fā)育不完整，發(fā)生層不明顯，土層較薄，故采用機械取樣法采樣:0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm以及30—40 cm。采樣點位置利用GPS定位，同步記錄海拔高度。在進行定點采集土樣的基礎(chǔ)上，利用業(yè)已公開發(fā)表的文獻中有樣點經(jīng)、緯度信息的13個高山草原土剖面數(shù)據(jù)[14- 19]進行集成分析，所有樣點的具體地理位置如圖1所示。

圖1 青藏高原高寒草原土壤采樣點分布圖Fig.1 The locations of soil sampling points of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau

(1)生物量測定

在每塊樣地中，隨機設(shè)1個1 m×1 m樣方，先用收獲法測定地上生物量， 再在該樣方中隨機設(shè)1個25 cm×25 cm小樣方，挖取該小樣方土柱，土柱深度40 cm，并按10 cm間隔進行分層，將分層的土柱裝入80目尼龍袋中，用清水將泥沙沖洗干凈后，用鑷子揀取所有根系裝入布袋中。送回實驗室置于80 ℃的恒溫烘箱中烘至恒重，稱干重。

(2)土樣采集與土壤物理性質(zhì)測定

設(shè)1個25 cm×25 cm小樣方，挖土壤剖面，剖面深度0—40 cm，用機械采樣法采集0—40 cm土樣，并用酒精燃燒法同步測定0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—40 cm土層的含水量，用環(huán)刀法同步測定土壤容重。同時，現(xiàn)場調(diào)查每塊樣地中植物種數(shù)、優(yōu)勢種、平均高度和平均蓋度，并用海拔儀測定海拔高度。此外，收集各樣點相鄰氣象站的年均氣溫與年均降水量等氣象資料。

(3)土壤化學性質(zhì)測定

將所采土壤樣品裝入土壤布袋，送回實驗室風干后，磨細過1 mm篩，用于土壤全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效鉀、土壤pH值、有機質(zhì)、總有機碳、總碳水化合物、水解性碳、水溶性碳、活性碳、總無機碳等理化指標的測定。其中：土壤全氮和速效氮采用半微量凱氏法，土壤全磷測定采用鉬銻抗比色法，土壤全鉀和速效鉀測定采用原子吸收分光光度法，土壤有機質(zhì)、總有機碳、總碳水化合物和活性碳用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、土壤pH值采用電位法、水解性碳和水溶性碳用蒽酮法、總無機碳用雙批未劑滴定法進行測定。

1.3 研究方法

將64個樣點0—40 cm土層土壤碳氮比數(shù)據(jù)采用逆距離權(quán)重法(Inverse Distance Weighting,簡稱IDW)法作空間分布圖。IDW是一種常用而簡便的空間插值方法，它以插值點與樣本點間的距離為權(quán)重進行加權(quán)平均，離插值點越近的樣本點賦予的權(quán)重越大。設(shè)平面上分布一系列離散點，已知其坐標和值為Xi，Yi，Zi(i=1，2，…，n)通過距離加權(quán)值求Z點值，則Z值可通過以下公式計算。

式中,Z為待估計的土壤養(yǎng)分柵格值,zi為第i(i=1,2,…,n)個采樣點的土壤碳氮比值,n為用于養(yǎng)分插值的采樣點個數(shù),di為插值點到第i個采樣點的距離。

同時，將54個樣點數(shù)據(jù)采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，用逐步回歸分析法[20]建立0—40 cm土層土壤碳氮比與地理、氣候、植被、土壤物理和化學因子之間的關(guān)系方程，并用因子分析法綜合分析不同因子對0—40 cm土層土壤碳氮比的影響程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比水平分布特征

2.1.1 青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比水平分布格局

從圖2可以看出，青藏高原高寒草原碳氮比的空間分布呈現(xiàn)出兩個特點。一是整體呈現(xiàn)出西北高東南低的態(tài)勢；二是呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布的格局。碳氮比的高值區(qū)主要集中在藏北高原腹地和喜馬拉雅山北麓湖盆區(qū)，而在雅魯藏布江中上游以及馬攸木拉山以西，崗底斯山以南則為碳氮比的低值區(qū)。

圖2 青藏高原高寒草原不同草地型土壤碳氮比水平分布特征Fig.2 Soil C/N distribution characteristics of different grassland types of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau

圖3 青藏高原高寒草原不同草地型土壤C/NFig.3 Soil C/N of different grassland types of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau19種草地型：1.紫花針茅+固沙草草地型；2.紫花針茅+羽柱針茅草地型；3.金露梅-青藏苔草+紫花針茅草地型；4.紫花針茅-矮生嵩草-苔草草地型；5.紫花針茅+沙生針茅草地型；6.羽柱針茅-紫花針茅-禾草草地型；7.拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型；8.紫花針茅+墊型蒿草地型；9.藏東蒿草草地型；10.固沙草-苔草-紫花針茅草地型；11.紫花針茅草地型；12.青藏苔草+紫花針茅草地型；13.紫花針茅+雜類草草地型；14.固沙草+勁直黃芪草地型；15.紫花針茅+干生苔草草地型；16.青藏苔草草地型；17.紫花針茅+矮火絨草草地型；18.紫花針茅+藏沙蒿草地型；19.昆侖針茅-窄葉苔草草地型19 grassland types: 1. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea + Orinus thoroldii (Stapf ex Hemsl.) Bor, 2. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea + Stipa subsessiliflora (Rupr.) Roshev. var. basiplumosa (Munro ex Hook.f.)，3. Potentilla fruticosa Linn.-Carex moorcroftii Falc. ex Boott + Stipa purpurea Griseb. var. purpurea, 4. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea-Leontopodium nanum (Hook. f. et Thoms.) Hand.-Mazz-Carex thibetica Franch, 5. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea+Stipa glareosa P. Smirn, 6. Stipa subsessiliflora (Rupr.) Roshev. var. basiplumosa (Munro ex Hook. f.) P. C.Kuo-Stipa purpurea Griseb. var. purpurea + gramineous forage grasses, 7. Berberis hemsleyana Ahrendt-Stipa purpurea Griseb. var. purpurea + Pennisetum centrasiaticum Tzvel., 8. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea + Kobresia littledalei C. B. Clarke, 9. Kobresia tibetica Maximowicz, 10. Orinus thoroldii (Stapf ex Hemsl.) Bor.-Carex thibetica Franch-Stipa purpurea Griseb. var. purpurea, 11. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea, 12. Carex moorcroftii Falc.ex Boott + Stipa purpurea Griseb. var. purpurea, 13. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea + weeds, 14. Orinus thoroldii (Stapf ex Hemsl.) Bor. + Astragalus L., 15. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea + Carex aridula V.Krecz, 16. Carex moorcroftii Falc.ex Boott, 17. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea +Leontopodium nanum (Hook. f. et Thoms.) Hand.-Mazz, 18. Stipa purpurea Griseb. var. purpurea + Kobresia tibetica Maximowicz, 19. Stipa roborowskyi Roshev.-Carex montis-everestii Kukenth.

2.1.2 青藏高原高寒草原不同草地型土壤碳氮比水平分布特征

由圖3可知，青藏高原高寒草原19個草地型土壤碳氮比的平均值為20.39±13.09，變異系數(shù)為64.19%。從昆侖針茅-窄葉苔草草地型、紫花針茅+藏沙蒿草地型、紫花針茅+矮火絨草草地型、青藏苔草草地型、紫花針茅+干生苔草草地型，到固沙草+勁直黃芪草地型、紫花針茅+雜類草草地型、青藏苔草+紫花針茅草地型、紫花針茅草地型、固沙草-苔草-紫花針茅草地型、藏東蒿草地型，再到紫花針茅+墊型蒿草地型、拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型、羽柱針茅-紫花針茅-禾草草地型、紫花針茅+沙生針茅草地型、紫花針茅-矮生嵩草-苔草草地型、金露梅-青藏苔草+紫花針茅草地型、紫花針茅+羽柱針茅草地型和紫花針茅+固沙草草地型，土壤碳氮比逐漸下降。最大者(昆侖針茅-窄葉苔草草地型)的土壤碳氮比幾乎是最小者(紫花針茅+固沙草草地型)的11倍多，青藏高原高寒草原不同草地型土壤碳氮比差異顯著。

2.1.3 青藏高原高寒草原不同自然地帶土壤碳氮比水平分布特征

在青藏高原地區(qū)不同自然地帶中，高寒草原生態(tài)系統(tǒng)0—40 cm土層碳氮比的水平分布也存在差異(圖4)。具體地說，高山草原帶土壤碳氮比為22.89±11.83，而高山灌叢草甸帶、山地灌叢草原帶和山地半荒漠與荒漠帶的碳氮比平均值為19.47±9.63。不同自然地帶土壤碳氮比依次為：高山草原帶>高山灌叢草甸帶>山地半荒漠與荒漠帶>山地灌叢草原帶。

圖4 青藏高原不同自然地帶土壤C/N Fig.4 Soil C/N of different natural transects in Qinhai-Tibetan Plateau1: 山地灌叢草原帶，2: 山地半荒漠與荒漠地帶，3: 高山灌叢草甸帶，4: 高山草原帶

2.2 青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤剖面碳氮比分布特征

2.2.1 青藏高原高寒草原不同草地型土壤剖面碳氮比分布特征

從表1可以看出，在土壤剖面自上而下，可將19個高寒草原草地型土壤碳氮比的變化狀況，劃分為5個類型。

(1)低-高-低型

包括固沙草+勁直黃芪草地型、拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型、青藏苔草草地型、紫花針茅+藏沙蒿草地型、紫花針茅+沙生針茅草地型、紫花針茅+羽柱針茅草地型、紫花針茅-矮生嵩草-苔草草地型、紫花針茅草地型等8個草地型。其共同特點是：在0—20 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸增加；在20—40 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸減小。20—30 cm、30—40 cm 2個土層間碳氮比的差異也達到0.01或0.05水平的顯著性差異(除固沙草+勁直黃芪草地型差異性不顯著外)。

表1 不同草地型0—40 cm土層內(nèi)土壤C/N

小寫字母表示0.05水平的顯著性差異，大寫字母表示0.01水平的顯著性差異

(2)由高到低型

只有金露梅-青藏苔草+紫花針茅草地型1個草地型。其特點是：隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸減小，0—10 cm土層的碳氮比在15.0以上，而10—20 cm 、20—30 cm和30—40 cm土層的碳氮比均在8.80以下，僅占0—10 cm土層的56.27%、46.32%和39.43%。0—10 cm與其它各土層間碳氮比的差異均達到0.01水平的顯著性差異。

(3)由低到高型

包括羽柱針茅-紫花針茅-禾草草地型、紫花針茅+固沙草草地型等2個草地型。其共同特點是：隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸增加，0—10 cm、20—30 cm和30—40 cm土層間碳氮比的差異均達到0.05或0.01水平的顯著性差異。

(4)高-低-高-低型

包括藏東蒿草地型、昆侖針茅-窄葉苔草草地型、青藏苔草+紫花針茅草地型、紫花針茅+矮火絨草草地型、紫花針茅+干生苔草草地型等5個草地型。其共同特點是：在0—20 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸減小；在20—30 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸增大；在30—40 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸減小。0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm 4個土層間碳氮比的差異均達到0.01水平的顯著性差異(除紫花針茅+干生苔草草地型0—10 cm 與10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm土層間不顯著外)。

(5)高-低-高型

包括固沙草-苔草-紫花針茅草地型、紫花針茅+墊型蒿草地型、紫花針茅+雜類草草地型等3個草地型。其共同特點是：在0—20 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸減?。辉?0—40 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸增大。0—20 cm 、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm 4個土層間碳氮比的差異均達到0.01或0.05水平的顯著性差異(除紫花針茅+墊型蒿草地型10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm 3個土層間不顯著外)。

2.2.2 青藏高原高寒草原不同自然地帶土壤剖面碳氮比垂直分布特征

從表2可以看出，土壤剖面自上而下，4個自然植被帶碳氮比分布也呈現(xiàn)不同的特征。

(1)高山草原植被帶中

在0—20 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，土壤碳氮比逐漸增加，0—10 cm與10—20 cm土層間碳氮比的差異達到0.05水平的顯著性差異；在0—40 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸減小，20—30 cm、30—40 cm 2個土層間碳氮比達到0.01水平的顯著性差異。

表2 不同自然地帶0—40 cm土層內(nèi)土壤碳氮比

(2)高山灌叢草甸植被帶

隨著土層深度的增加，土壤碳氮比逐漸減小。其中：0—10 cm和10—20 cm土層的碳氮比都在22.00以上，而20—30 cm和30—40 cm土層的碳氮比均在17.80以下，僅為0—10 cm土層的54.35%和42.02%，各土層間達到0.01水平的顯著性差異。

(3)山地半荒漠與荒漠植被帶

隨著土層深度的增加，土壤碳氮比逐漸增加。其中：0—10 cm土層的碳氮比在14.00以下，而10—20 cm、20—30 cm和30—40 cm土層的碳氮比則均在19.00以上，各土層間差異達到0.05或0.01水平的顯著性差異。

(4)山地灌叢草原植被帶

在0—20 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，土壤碳氮比逐漸減?。辉?0—30 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸增大；在30—40 cm范圍內(nèi)，隨著土層深度的增加，碳氮比逐漸減小。0—20 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm 4個土層間碳氮比的差異均達到0.01水平的顯著性差異(10—20 cm、30—40 cm土層間差異不顯著外)。

2.3 青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 土壤碳氮比與地理因子的關(guān)系

基于逐步回歸分析法，建立土壤碳氮比與地理因子的關(guān)系方程如下:

Y=3.9918-0.1261X1+0.0020X2-0.00003X3

N=54,R=0.5858**,R1=-0.1546,

R2=0.1724,R3=0.2004

(1)

從式(1)可以看出，土壤碳氮比(Y)與地理緯度(X1)、海拔(X3)均呈負相關(guān)關(guān)系，而與地理經(jīng)度(X2)呈正相關(guān)關(guān)系。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程通過了?=0.01水平的顯著性檢驗。表明，影響青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的主要地理因子是地理緯度、地理經(jīng)度和海拔，土壤碳氮比隨著地理緯度的增大、海拔的升高和地理經(jīng)度的減小而減小。同時也表明，地理因子對土壤碳氮比的影響達到極顯著水平。

2.3.2 土壤碳氮比與氣候因子的關(guān)系

基于逐步回歸分析法，建立土壤碳氮比與氣候因子的關(guān)系方程如下:

Y=-2.4526-0.0019X1-0.4422X2+0.2624X3+0.0002X5-0.0006X6+0.0004X7+0.0041X10+0.0687X11

N=54,R=0.7753**,R1=-0.5236**,

R2=-0.3903**,R3=0.4975**，R5=0.1825,

R6=-0.2242,R7=0.2088,R10=0.6634**,

R11=0.5058**

(2)

從式(2)可以看出，影響土壤碳氮比(Y)的主要氣候因子是年均日照時數(shù)(X1)、年均氣溫(X2)、最冷月均氣溫(X3)、≥0 ℃積溫(X5)、≥5 ℃積溫(X6)、≥10 ℃積溫(X7)、年均蒸發(fā)量(X10)、年均相對濕度(X11)，而最暖月均氣溫(X4)、年均降水量(X8)、6—9月降水率(X9)的影響則很小。同時從式(3)還可以看出，土壤碳氮比與年均日照時數(shù)、年均氣溫、最冷月均氣溫、年均蒸發(fā)量、年均相對濕度的偏相關(guān)系數(shù)均達到0.01水平的顯著差異，但與≥0 ℃積溫、≥5 ℃積溫、≥10 ℃積溫的偏相關(guān)關(guān)系則未達到0.05水平的顯著性差異。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程通過了?=0.01水平的顯著性檢驗著。表明，影響青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的主要氣候因子是年均日照時數(shù)、年均氣溫、最冷月均氣溫、≥0 ℃積溫、≥5 ℃積溫、≥10 ℃積溫、年均蒸發(fā)量和年均相對濕度。其中：年均日照時數(shù)、年均氣溫、最冷月均氣溫、年均蒸發(fā)量、年均相對濕度的影響尤為顯著，土壤碳氮比隨著最冷月均氣溫、年均蒸發(fā)量、年均相對濕度的增加以及年均日照時數(shù)的減少和年均氣溫的降低而顯著增加。也表明，氣候因子對土壤碳氮比的影響達到極顯著水平。

2.3.3 土壤碳氮比與植被因子的關(guān)系

基于逐步回歸分析法，建立土壤碳氮比與植被因子的數(shù)學模型：

Y=0.0355+0.00005X1+0.0008X6

N=54，R=0.2644,R1=0.1744,R6=0.2122

(3)

從式(3)可以看出，影響土壤碳氮比(Y)的主要植被因子是0—10 cm地下生物量(X1)和地上生物量(X5)，而10—20 cm地下生物量(X2)、20—30 cm地下生物量(X3)、30—40 cm地下生物量(X4)、植被蓋度(X6)、植被高度(X7)等其它植被因子則對土壤碳氮比無明顯影響。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程未通過?=0.05水平的顯著性檢驗。表明，影響青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的主要植被因子是0—10 cm地下生物量和地上生物量，土壤碳氮比隨著0—10 cm地下生物量和地上生物量的增加而增加。同時也表明，植被因子對土壤碳氮比的影響未達到顯著水平。

2.3.4 土壤碳氮比與土壤物理因子的關(guān)系

基于逐步回歸分析法，建立土壤碳氮比與土壤物理因子的數(shù)學模型：

Y=0.1623-0.2797X4+0.0134X5+0.0182X6

N=54，R=0.5858**,R4=-0.1546,

R5=0.1724,R6=0.2004

(4)

從式(4)可以看出，影響土壤碳氮比(Y)的主要土壤物理因子是30—40 cm土壤容重(X4)、0—10 cm土壤含水量(X5)、10—20 cm土壤含水量(X6),而0—10 cm土壤容重(X1)、10—20 cm土壤容重(X2)、20—30 cm土壤容重(X3)、20—30 cm土壤含水量(X7)、30—40 cm土壤含水量(X8)等其它土壤物理因子則對土壤碳氮比無明顯影響。根據(jù)標準誤差檢驗，土壤碳氮比與土壤物理因子的關(guān)系方程通過了?=0.01水平的顯著性檢驗。表明，影響青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的主要土壤物理因子是30—40 cm土壤容重、0cm—10cm土壤含水量和10—20 cm土壤含水量，土壤碳氮比隨著30—40 cm土壤容重的減小以及0—10 cm和10—20 cm土壤含水量的的增加而增加。也表明，土壤物理因子對土壤碳氮比的影響達到極顯著水平。

2.3.5 土壤碳氮比與土壤化學因子的關(guān)系

基于逐步回歸分析法，建立土壤碳氮比與土壤化學因子的數(shù)學模型：

Y=0.0354-0.0010X2+0.0205X3-0.6417X6-0.1768X7+608.6645X8-1049.1271X9-0.8909X11+0.5470X14

N=54，R=0.8365**,R2=-0.4825**,

R3= 0.7873**，R6=-0.2489,R7=-0.1481,

R8=0.1553，R9=-0.1552,R11=-0.2694,

R14=0.2632

(5)

2.3.6 土壤碳氮比與綜合因子的關(guān)系

通過以上分析可以看出，土壤碳氮比與最冷月均氣溫、年均蒸發(fā)量、年均相對濕度和土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與年均日照時數(shù)、年均氣溫、速效鉀含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。但是，這些因子對土壤碳氮比的影響程度如何尚不清楚。為此，我們對土壤碳氮比影響顯著的最冷月均氣溫、年均蒸發(fā)量、年均相對濕度、土壤全氮含量、年均日照時數(shù)、年均氣溫、速效鉀含量等7個因素進行因子分析。從表3可知, 這7個變量反映的信息可由3個主因子反映，其累計貢獻率達到90.11%。其中：第一主因子對方差的貢獻率為61.90%，它由年均日照時數(shù)、年均氣溫、最冷月均氣溫、年均蒸發(fā)量、年均相對濕度等5個氣候因素所決定。第二主因子對方差的貢獻率為17.09%，由土壤全氮含量構(gòu)成。第三主因子對方差的貢獻率為11.12%，由土壤速效鉀含量構(gòu)成。這些環(huán)境因素對土壤碳氮比影響從大到小的順序是年均相對濕度>年均日照時數(shù)>最冷月均氣溫>年均氣溫>年均蒸發(fā)量>土壤全氮含量>土壤速效鉀含量。

表3 方差極大正交旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣及其統(tǒng)計分析

3 討論與結(jié)論

目前，部分土壤氮儲量估算和生態(tài)系統(tǒng)碳模型研究中常將土壤碳氮比視為一個常數(shù)，并根據(jù)土壤和生物量中碳含量以及碳氮比，近似估計大部分土壤和生物量的氮儲量[21]。例如，科學家們通過假設(shè)礦物土壤碳氮比為10、有機土壤碳氮比為30，利用土壤碳數(shù)據(jù)估算全球陸地土壤氮儲量約為240Pg[22]。除此之外, Schipper等[23]通過假定土壤碳氮比最小值為9、10和11來估計新西蘭土壤氮的最大存儲能力。由于土壤碳氮比存在相當大的變異性，利用碳儲量與固定的碳氮比來計算氮儲量會產(chǎn)生較大的不確定性。因此，應(yīng)構(gòu)建不同植被和土壤類型的碳氮比數(shù)據(jù)庫，加強不同生態(tài)系統(tǒng)類型植物和土壤碳氮比的空間變異性研究，才能深入探討土壤碳氮比特征的空間格局和調(diào)控因素，更加準確地估算土壤碳氮儲量和模擬土壤碳氮循環(huán)過程[24]。

近年來，國內(nèi)外科學家研究了植物葉碳氮比經(jīng)、緯向空間分布特征。研究結(jié)果表明，呼倫貝爾草地植物群落碳氮比隨經(jīng)度梯度升高而顯著增加[25]，隨著向赤道接近,森林葉碳氮比會增加[24]。另有研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤剖面自上而下，內(nèi)蒙古鄂爾多斯地區(qū)本氏針茅、油蒿、牛心樸子和嚴重退化地等四種主要植物群落類型土壤碳氮比表現(xiàn)為高-低-高[26]、青藏高原放牧高寒草甸土壤碳氮比為由低到高[27]、東祁連山高寒嵩草草地土壤碳氮比為高-低-高[4]、蘇北潮灘濕地互花米草灘和光灘的交界部位以及鹽蒿灘為高-低-高-低型、蘆葦?shù)貫榈?高-低型，互花米草灘則為高-低-高型[28]。研究結(jié)果表明，從水平分布來看，土壤碳氮比呈現(xiàn)出西北高東南低的總體態(tài)勢和斑塊狀交錯分布的格局，碳氮比的高值

區(qū)主要集中在藏北高原腹地和喜馬拉雅山北麓湖盆區(qū)，不同草地型和不同自然地帶土壤碳氮比差異顯著。從土壤剖面分布來看，不同草地型碳氮比可分為低-高-低型、由高到低型、由低到高型、高-低-高-低型和高-低-高型等5個類型，表土層(0—10 cm)土壤碳氮比與底土層(30—40 cm)土壤碳氮比差異顯著。這表明青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比經(jīng)、緯向及土壤剖面空間分布特征較這些土壤更為豐富，也表明今后強化青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳、氮元素及其相互關(guān)系的研究無疑具有非常重要而特殊的意義。

本文研究結(jié)果顯示，土壤碳氮比與最冷月均氣溫、年均蒸發(fā)量、年均相對濕度、土壤全氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而年均日照時數(shù)、年均氣溫、速效鉀含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系，這些環(huán)境因素對土壤碳氮比影響從大到小的順序是年均相對濕度>年均日照時數(shù)>最冷月均氣溫>年均氣溫>年均蒸發(fā)量>土壤全氮含量>土壤速效鉀含量。表明，影響青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比最為重要的環(huán)境因子是氣候因素。也表明，青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比與氣候因子，特別是與水分因子的關(guān)系研究將是今后青藏高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比研究的重點。這一研究結(jié)果與吉林長白山溫帶針闊混交林、廣東鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林、云南西雙版納熱帶季雨林植物葉片碳氮比與月平均氣溫呈負相關(guān)[29], 黃土高原植物葉片碳氮比與年均降水不相關(guān)的研究結(jié)果相同[30]，而與北京及周邊地區(qū)植物葉碳氮比與海拔呈正相關(guān)、與氣候因子(年均溫度/降水量/日照時數(shù))呈負相關(guān)[31]，黃土高原植物葉片碳氮比與年均溫度不相關(guān)[30], 霍林河流域濕地土壤pH值與碳氮比呈顯著正相關(guān)性[32]、閩江河口不同河段濕地土壤碳氮比與土壤水分含量呈顯著負相關(guān)[33]的研究結(jié)果相反，其原因尚不清楚，有待今后進一步深入研究。

一般來講,土壤有機質(zhì)C/N與其分解速度呈反比關(guān)系,這是因為土壤微生物在生命活動過程中,既需要碳素做能量,也需要氮素來構(gòu)呈自己的身體。土壤有機層的C/N比較低表明有機質(zhì)具有較快的礦化作用,所以使得土壤有機層的有效氮含量也較高。本文研究結(jié)果顯示(表4)，青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)19個草地型和4個自然地帶碳氮比的平均值均高于黃土高原農(nóng)田、東北農(nóng)田、東北鹽堿退化草地、高寒山地溫性草原、蘇北潮灘濕地、內(nèi)蒙古大針茅草原、溫帶針闊混交林、熱帶季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、川西北天然放牧草地、三江源高寒草甸、海北高寒草甸和全球土壤，但低于當雄高寒濕地。

表4 青藏高原高寒草原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)和其它地區(qū)0—40 cm土層土壤碳氮比

Table 4 The 0—40 cm soil C/N of alpine steppe ecosystem in Qing-Tibetan Plateau and other areas

表明，無論青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)19個草地型，還是4個自然地帶碳氮比的平均值在我國各類生態(tài)系統(tǒng)中處于較高水平。造呈這一現(xiàn)象的原因可能是青藏高原較為寒冷的氣候限制了土壤微生物的繁殖速度，也可能與青藏高原地質(zhì)年代較輕，土壤粗骨性較強，氮的淋溶作用較為強烈有關(guān)。

總之，通過本文研究可以看出，青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比呈現(xiàn)出西北高、東南低的總體態(tài)勢和斑塊狀交錯分布的格局，不同草地型、不同自然地帶和不同土層土壤碳氮比差異顯著，影響青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比最為重要的環(huán)境因子是氣候因素。

致謝：中國科學院植物研究所郭柯研究員提供青海剖面數(shù)據(jù)，特此致謝。

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Soil C/N distribution characteristics of alpine steppe ecosystem in Qinhai-Tibetan Plateau

WANG Jianlin1, ZHONG Zhiming2,*, WANG Zhonghong1, CHEN Baoxiong2, YU Chengqun2, HU Xingxiang1, SHEN Zhenxi2, Dacizhuoga1, ZHANG Xianzhou2

1CollegeofPlantScience,TibetInstituteofAgricultureandAnimalHusbandry,Linzhi860000,China2InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Regional distribution regularities on soil C/N have been a hot topic in recent years, but currently there were few studies reporting the soil C/N distribution in alpine steppe ecosystem under different vegetation zones in Qinhai-Tibetan plateau. In order to reveal the spatial distribution characteristics of the soil C/N on the alpine steppe ecosystem in different vegetation zones, and to provide scientific basis for understanding a regional specific acclimation of vegetation to climate change in Qinhai-Tibetan plateau, we surveyed the soil C/N of alpine steppe ecosystem under different vegetation zones. Collectively, we sampled 67 sampling points. The soil C/N of the alpine steppe ecosystem in Qinhai-Tibetan plateau was also compared with that of 14 natural transects in areas outside the plateau. The results showed that: (1) Along the horizontal direction in Qinhai-Tibetan plateau, C/N appeared higher in northwest and lower in southeast. The higher C/N appeared mainly in the regions with a concentration in the hinterland of northern part of Tibetan Plateau and in the lake basin region of the northern foot of Himalayas. There were significant differences of C/N among different grassland types and natural transects. (2) Along the vertical direction of the soil profiles from aboveground to underground, it could be divided into 5 types of low-high-low, from high to low, from low to high, high-low-high-low and high-low-high of C/N distribution patterns among different grassland types and natural transects, and there was significant difference of C/N between the surface soil depths from 0 cm to 20 cm and the deeper soil depths from 30 cm to 40 cm. (3) C/N was significantly and positively correlated with average temperature in the coldest month, average annual evaporation, average annual relative humidity and soil total nitrogen content, respectively. The C/N was significantly correlated with average annual sunshine hours, average annual temperature and soil available K content negatively, respectively. The effect magnitude of environmental factors on the C/N followed an order of average annual relative humidity > average annual sunshine hours > average temperature in the coldest month > average annual temperature > average annual evaporation > soil total nitrogen content > soil available K content. Due to the complex spatial distribution along both horizon and vertical directions, the research work of soil C and N and the relationship between C and N of the alpine steppe ecosystem in Qinhai-Tibetan plateau are highly important. Conclusively, climate is the most important environmental influence factor on the soil C/N of alpine steppe in Qinhai-Tibetan plateau. Future research work should focus on the relationship between soil C/N and climatic factor, especially the relationship between soil C/N and moisture factor.

Qinghai-Tibetan Plateau, alpine steppe, soil, c/n, distribution characteristics

國家自然科學基金資助項目(41061008); 國家科技支撐資助項目(2011BAD17B05- 4)

2013- 02- 13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 17

10.5846/stxb201302130263

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhongzm@igsnrr.ac.cn

王建林，鐘志明，王忠紅，陳寶雄，余成群，胡興祥，沈振西，大次卓嘎，張憲洲.青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的分布特征.生態(tài)學報,2014,34(22):6678- 6691.

Wang J L, Zhong Z M, Wang Z H, Chen B X, Yu C Q, Hu X X, Shen Z X, Daci Z G, Zhang X Z.Soil C/N distribution characteristics of alpine steppe ecosystem in Qinhai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6678- 6691.