王文林，劉 波，韓睿明，范 婤，王國祥,*

(1. 南京師范大學地理科學學院,江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設重點實驗室， 南京 210023；2. 環(huán)境保護部 南京環(huán)境科學研究所， 南京 210042； 3.南通大學地理科學學院， 南通 226007)

沉水植物莖葉微界面及其對水體氮循環(huán)影響研究進展

王文林1,2，劉 波1,3，韓睿明1，范 婤1，王國祥1,*

(1. 南京師范大學地理科學學院,江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設重點實驗室， 南京 210023；2. 環(huán)境保護部 南京環(huán)境科學研究所， 南京 210042； 3.南通大學地理科學學院， 南通 226007)

沉水植物莖葉表面常富集了水中各類物質(zhì)，包括有機質(zhì)、泥沙、菌膠團、藻類、微生物等，形成厚度不等的附著層，形成特殊的莖葉微界面，其具有特殊的氧化-還原異質(zhì)環(huán)境，并能為氮素循環(huán)細菌提供有機質(zhì)，是水中氨化、反硝化及厭氧氨氧化等脫氮行為的重要基礎，因此，了解沉水植物莖葉微界面組分、微環(huán)境變化特征及其對氮循環(huán)的調(diào)控作用，對于正確認識和利用沉水植物的生態(tài)調(diào)控功能、改善水環(huán)境質(zhì)量具有十分重要的意義。基于此，就沉水植物莖葉微界面物質(zhì)組成、微環(huán)境特征及其對水體氮循環(huán)影響研究現(xiàn)狀進行了歸納總結，并對今后的研究方向進行了簡要展望。

沉水植物; 莖葉微界面; 物質(zhì)組成;微環(huán)境特征;水體氮循環(huán)

地球表面與近地表存在著許多固、液和氣相之間的微界面[1]，微界面存在相互分異又密切聯(lián)系的氧化-還原異質(zhì)環(huán)境，其對土壤及水體氮素循環(huán)具有十分重要的影響[2- 3]，就水生生態(tài)系統(tǒng)而言主要存在3個微界面[4]：水-沉積物、生物-沉積物(根際圈)、生物-水(如水生植物體表與水之間)。

水-沉積物微界面研究已經(jīng)取得了長足進展，微界面內(nèi)溶解氧(DO)、氧化還原電位(Eh)、酸堿度(pH)等剖面梯度變化的定量測定研究屢見報道[5-10]。研究表明，在水-沉積物界面，DO、Eh 及 pH 等因子時空變化較大，物質(zhì)的遷移轉(zhuǎn)化過程活躍，尤其是反硝化作用十分劇烈[11- 12]。而生物-沉積物界面主要集中于根際圈研究，張福鎖等[13]指出根際概念最早系Hiltner于1904年提出，1989年Reddy[14]發(fā)現(xiàn)濕地植物根系附近的富氧-厭氧微環(huán)境控制了根-沉積物界面的硝化-反硝化過程，提出了根-沉積物界面的硝化-反硝化理論，并用同位素技術測定了水稻(Oryza.sativaL.)、梭魚草(PontederiacordataL.)、燈芯草(JuncuseffususLinn.)的根際氮遷移轉(zhuǎn)化過程，從而證實了這一理論，將根際研究從農(nóng)作物拓展到濕地植物。由此影響氮素循環(huán)的濕地植物根際微界面環(huán)境也日益受到關注，已有研究結果表明根際微界面 DO、Eh 及 pH 值分布不僅受光照、光合作用強度[15- 16]等因素影響，存在明顯的晝夜時間序列差異；還受植物生長階段的影響，存在明顯的季節(jié)性時間分布差異[17- 18]。

生物-水微界面廣泛存在于水體中各種生物表面，而在淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，沉水植物與水的關系最為密切，占據(jù)著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的關鍵界面，對湖泊生產(chǎn)力及生物地球化學循環(huán)具有重要的影響[19]。位于水面以下的沉水植物莖葉表面常富集了水中各類物質(zhì)，包括有機質(zhì)、泥沙、菌膠團、藻類、微生物等，形成厚度不等的附著層[20]，形成了特殊的莖葉微界面[21]。莖葉微界面的出現(xiàn)不僅直接阻抑了植物莖葉與水之間的氣體交換[22]，而且其內(nèi)富集的有機質(zhì)分解耗氧[23- 24]容易導致莖葉表面成為耗氧厭氧區(qū)域。一些研究已經(jīng)證實，沉水植物莖葉表面 DO 和 pH 值等因子的時空分布差異比較明顯[25- 26]，表明莖葉表面亦存在富氧-厭氧交替出現(xiàn)的氧化-還原微環(huán)境，同時還可為氮素循環(huán)細菌提供有機質(zhì)[27- 29]。因此，了解沉水植物莖葉微界面環(huán)境變化特征及其對氮循環(huán)的調(diào)控作用，對于正確認識和利用沉水植物的生態(tài)調(diào)控功能、改善水環(huán)境質(zhì)量具有十分重要的意義?；诖?，本文就沉水植物莖葉微界面物質(zhì)組成、微環(huán)境特征及其對水體氮循環(huán)影響研究現(xiàn)狀進行了歸納總結，并對今后的研究方向進行了展望。

1 沉水植物莖葉微界面物質(zhì)組成

1.1 微界面物質(zhì)組成特征

曲久輝等對天然水體中主要顆粒物及其界面特征進行了總結(表1)[4]，而理論上沉水植物莖葉微界面均可能含有礦物質(zhì)、金屬氫氧化物、腐殖質(zhì)、纖維素、藻類、微生物、有機無機復合物等物質(zhì)，它們在水體中的物理、化學和生物學特性往往是決定微界面體系特征的基本因素。

表1 天然水體中主要顆粒物及其界面特征

目前針對沉水植物莖葉附著藻類組成已有大量研究，但多從湖泊生態(tài)驅(qū)動機制的角度出發(fā)，集中于附著藻類組成及生物量等受沉水植物種類[30- 31]、生長階段[32- 34]、水體營養(yǎng)鹽負荷[35- 36]等因素影響方面。由文輝等[31]發(fā)現(xiàn)富營養(yǎng)化水體中附著藻類的生物量大小表現(xiàn)為黑藻 (Hydrillaverticillata) > 金魚藻 (CeratophyllumdemersumL.) > 菹草 (Potamogetoncrispus) > 苦草 (Vallisnerianatans) > 馬來眼子菜 (Potamogetonmalaianus)；蘇勝齊等[34]對菹草表面附植生物群落動態(tài)變化的研究發(fā)現(xiàn)，附生藻類的密度和生物量在菹草不同生長時期表現(xiàn)為：衰亡期 > 幼苗期 > 成熟期 > 生長期，并且不同葉齡沉水植物上附生藻類的群集時間也有長短之差，此外，沉水植物莖的不同部位附著藻類的分布也不同[33]。但是，也有學者認為附著藻類的組成與沉水植物關系不大，主要受水體環(huán)境制約[37- 38]，在營養(yǎng)狀態(tài)顯著不同的湖泊中，附生藻類的物種數(shù)呈減少趨勢而種群密度呈增大趨勢[39]。

沉水植物莖葉表面同樣也是微生物棲息的良好生境[40]，沉水植物莖葉著生微生物也日益受到關注。K?rner[41]用最大計數(shù)法分析了沉水植物表面和底泥表面硝化細菌和反硝化細菌差異，發(fā)現(xiàn)沉水植物表面硝化細菌數(shù)量大于底泥，而反硝化細菌則相反。Coci等[42]運用聚合酶鏈式反應(Polymerase chain reaction，PCR)技術對沉水植物表面、底泥表面和水面浮游植物表面的氨氧化細菌數(shù)量和活性進行了對比分析，發(fā)現(xiàn)沉水植物表面的氨氧化細菌無論在數(shù)量和活性上與其他兩個載體上的無明顯差異，并發(fā)現(xiàn)只有水力停留時間、總氮和總磷與氨氧化細菌潛在活性相關。此外，沉水植物附著菌類也存在時空分布差異。研究表明，葉片的附著菌類密度要小于莖部和葉柄處[43]，同一葉片的不同部位菌群密度差異顯著[44]、葉片越老菌群密度越大[44]，不同植物之間差異明顯[43- 44]。

綜上，現(xiàn)有沉水植物莖葉微界面物質(zhì)組分研究多集中于生物組分(著生藻類、微生物)特征，鮮見針對非生物組分特征的相關報道。

1.2 微界面形態(tài)結構及物質(zhì)交互作用

沉水植物微界面的形態(tài)結構直接影響光照的傳輸、氣體的交換及物質(zhì)的輸移。光通過附著層到達植物莖葉表面時會發(fā)生衰減，附著層越厚越復雜光衰減越多；光的衰減在一定條件下會限制沉水植物的光合作用速率，進而影響附著物微界面內(nèi)的氧的時空分布，最終對植物生長和水-植物間的物質(zhì)遷移與轉(zhuǎn)化產(chǎn)生重要影響[45- 47]；如厚度加大會增加水與植物表面間物質(zhì)的傳輸距離和物質(zhì)傳遞的阻力[25,48]，研究證實沉水植物葉表附著層會阻抑游離態(tài)氧氣(O2)、二氧化碳(CO2)和可溶性有機碳(DOC)等物質(zhì)從水相向植物表面的遷移[48- 49]，但其阻抑機制尚不清楚，這均源于缺乏對微界面形態(tài)結構的認識，而現(xiàn)有研究更多的浮于表象，如有學者觀察到[50]，富營養(yǎng)和貧營養(yǎng)湖泊中的附生藻類群落不僅組成結構有所差異，外部形態(tài)結構也顯著不同，富營養(yǎng)湖泊通常有相對厚但松散附著、不穩(wěn)定的附著層，而貧營養(yǎng)湖泊的附著層則相對緊湊而且穩(wěn)定。Jones等[26]通過附著層內(nèi) DO 和 pH 產(chǎn)生波動的范圍來表征其厚度，發(fā)現(xiàn)受植物莖葉表面附著物組成、植物種類、生長階段等的影響，厚度從200 μm (大葉藻(Zosteramarina))至2300 μm (宣藻(Scytosiphonlomentaria))不等[25- 26]。

此外，由于微界面中存在多種性質(zhì)和尺寸的顆粒物，其物理、化學或生物學等特性不同，因而也存在復雜的相互間的交互作用，其中不同性質(zhì)顆粒物之間的碰撞、聚集、沉積、分解是最基本的交互作用過程[4, 51]。這一過程不僅依賴于顆粒物的大小、密度、緊密程度和強度等物理特性，而且與其表面化學性質(zhì)有關[52]。目前尚未見有針對沉水植物莖葉微界面物質(zhì)交互作用的相關報道。

2 沉水植物莖葉微界面環(huán)境特征

由于沉水植物莖葉微界面厚度往往不足幾毫米[25- 26]，其內(nèi)部環(huán)境因子定量測定比較困難，隨著微電極技術的發(fā)展，原位測定沉水植物莖葉微界面環(huán)境因子的微時空分布，真實反映莖葉微界面環(huán)境特征成為可能。已有沉水植物莖葉微界面環(huán)境因子研究主要針對 DO 和 pH 等。

2.1 微界面DO分布特征

沉水植物葉表面的溶解氧存在顯著的時空分布特征。Sand-Jensen等[25]運用微電極技術對菹草、車前草(Littorellauniflora)、大葉藻、宣藻4種沉水植物葉表微界面 DO 變化進行了測定，發(fā)現(xiàn)越接近植物葉表 DO 濃度越高，且隨著光照強度增強而升高，葉表微界面 DO 的空間分布差異明顯；在白天，植物表面產(chǎn)生富氧環(huán)境，而夜間即使水體 DO 達到飽狀態(tài)，葉表附著層內(nèi)也會出現(xiàn)高度厭氧的環(huán)境，故葉表微界面存在晝夜交替的富氧-厭氧環(huán)境；研究還發(fā)現(xiàn)菹草葉表 DO 對光照響應速率還存在季節(jié)性差異，8月份快于6月份。另外，在相同的光照強度變化范圍內(nèi)，不同宿主植物微界面內(nèi) DO 變化幅度不同，菹草快于車前草，光合能力強的宿主植物變化幅度大，說明不同沉水植物葉表微界面 DO 變化程度受宿主植物自身的光合特性影響較大，可能是導致不同沉水植物分布區(qū)域水體 DO 的時空異質(zhì)性的重要原因。在后續(xù)研究中，Sand-Jensen等[22]發(fā)現(xiàn)在微界面內(nèi)光合作用強度有兩個峰值，一個在微界面頂部，主要受附著藻類影響，一個出現(xiàn)在葉表，主要受葉片光合作用影響。

現(xiàn)有研究對附著生物與沉水植物形成的微界面中 DO 變化及機理做了一定的探討，認為微界面內(nèi) DO 的變化主要是附著生物與宿主植物的光合作用共同決定的，微界面內(nèi)物質(zhì)的傳輸方式和速率與上覆水體的差異是形成 DO 特殊剖面的主要原因，但是附著層內(nèi)的著生藻類和沉水植物的光合與呼吸作用對微界面氧變化的貢獻還難于甄別。且上述研究都集中在水質(zhì)相對較好的水體中，認為附著生物大部分是自養(yǎng)生物[25- 26]，光合作用產(chǎn)生的O2多數(shù)被呼吸作用消耗，而在富營養(yǎng)化水體中氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)豐富，有機質(zhì)含量也較高，那么在沉水植物表面的附著生物量也會較高，有機質(zhì)等耗氧物質(zhì)會出現(xiàn)富集[29]，耗氧物質(zhì)的富集勢必對微界面的 DO 變化產(chǎn)生影響，必將重塑 DO 的剖面分布規(guī)律和時間變化規(guī)律。目前關于富營養(yǎng)化水體中沉水植物莖葉微界面的 DO 研究還未見報道。

2.2 微界面pH值分布特征

沉水植物莖葉微界面內(nèi)pH要高于周圍水體的 pH 值[25- 26]。Sand-Jensen等[25]發(fā)現(xiàn)沉水植物莖葉微界面的 pH 值要高于周圍水體的 pH 值，差值隨附著層厚度增大而增加。Eaton[26]將人造葉片與伊樂藻(Elodeanuttallii)在實驗室共同培養(yǎng)，利用微電極技術研究分析了人造葉片附著層的 pH 值空間分布，發(fā)現(xiàn)自微界面外側(cè)向內(nèi)至葉表 pH 值逐漸升高，在葉表處達到最高，且附著層越厚，pH 值增加越多，但是，他們并未實際測定沉水植物伊樂藻葉表微界面 pH 值的變化。根據(jù)模擬實驗結果，認為附著生物光合作用及附著層對游離態(tài) CO2的阻抑是導致 pH 值垂直分布差異的主要原因。此外，Jones等[26]還發(fā)現(xiàn)近葉表處 pH 值有所下降，但對下降的原因并沒有做深入研究。現(xiàn)有研究僅對沉水植物莖葉微界面內(nèi) pH 值的空間分別作了簡要探討，尚未有針對pH的時間變化報道。

3 沉水植物莖葉微界面對氮循環(huán)的調(diào)控作用

在水中氮素負荷不斷加劇的背景下，關于水生植物對氮調(diào)控的研究，學者們更關心水生植物對水體氮的去除效果。一般認為水生植物的吸收作用、加速顆粒物質(zhì)沉降作用及被人為收割是水生植物除氮的主要途徑[53- 55]。Weisner等[28]發(fā)現(xiàn)沉水植被莖葉附著層具有增強水體反硝化速率的作用，后有研究還發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)物質(zhì)豐富的水體中，有沉水植物區(qū)域的硝化強度要比無沉水植物的區(qū)域高10倍，沉水植物莖葉莖葉附著層的反硝化作用與沉積物的反硝化作用相當[53,56]，K?rner[41]發(fā)現(xiàn)沉水植物表面有大量的硝化和反硝化細菌富集。沉水植物莖葉附著層形成的微界面硝化-反硝化作用作為水體中重要的自然脫氮機制逐漸引起學者的關注。

一般認為沉水植物與漂浮植物和挺水植物相比，其莖葉微界面為附著生物提供了更大的棲息地，同時沉水植被的分泌物和殘體為微生物提供了必要的有機物質(zhì)[28,57]，微界面的光合-呼吸作用為硝化-反硝化細菌創(chuàng)造了富氧-缺氧條件[28,58]。目前關于沉水植物莖葉附著層氮素調(diào)控研究主要圍繞在光照、水流、植物生長階段等因素下硝化-反硝化速率方面。研究發(fā)現(xiàn)光合作用產(chǎn)生的 O2是反硝化反應的一個重要抑制因素[42]，但有利于硝化反應。Eriksson[56]發(fā)現(xiàn)光照條件下 O2和硝酸根離子凈富余，在黑暗條件下凈消耗，說明光照條件下硝化強度明顯高于黑暗條件，而反硝化只在呼吸作用明顯的黑暗條件才出現(xiàn)。但是S?rensen等[59]發(fā)現(xiàn)在白天微界面內(nèi)的反硝化也在進行，只是速率比夜間低2—3倍。在流動水體中，附著層內(nèi)反硝化反應僅在低DO濃度時發(fā)生，而在靜水條件下即使周圍水體中DO達到飽和狀態(tài)反硝化反應也能進行[57]，主要是因為沉水植物及附著生物層呼吸作用耗氧較多造成表面缺氧導致。Palijan[60]等將不同枝齡金魚藻放在同一水體壞境中培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)成熟枝段表面的凈硝化活性有了明顯增強，認為成熟枝段附著生物層生物量較大是促使硝化速率增大的主要原因，由此可以推斷沉水植物的不同生長階段由于自身生理特點和附著生物的差異，會導致微界面對氮的調(diào)控能力差異。

上述研究從尺度上看，多基于沉水植物個體或群落水平，鮮見微界面水平研究；從表征指標來看，只是通過周圍水體環(huán)境中的無機氮的變化來反應植被對氮素調(diào)控的結果，尚未涉及到直接反映界面過程內(nèi)氮形態(tài)的變化；從調(diào)控機制研究來看，缺乏微界面內(nèi)微環(huán)境指標(DO、pH、Eh 等)的同步測定，只是通過水體的背景環(huán)境指標間接表征。因此，上述研究難以揭示沉水植物莖葉微界面的富氧-厭氧微環(huán)境對水體氮循環(huán)的調(diào)控機制。

4 研究展望

在富營養(yǎng)化水體中，沉水植物莖、葉表面的微界面是水中氨化、反硝化及厭氧氨氧化等脫氮行為機制的重要基礎，這可能是在一些沉水植物茂盛的水體中，水質(zhì)長期處于清澈優(yōu)質(zhì)狀態(tài)，且沉水植物衰亡期并未出現(xiàn)明顯的“二次污染”現(xiàn)象的重要原因之一[61]。沉水植物莖葉微界面組分復雜，目前研究多側(cè)重于生物組分的特征描述，對各組分特別是非生物物質(zhì)的作用，尤其是對莖葉微界面環(huán)境的影響缺乏系統(tǒng)深入研究。沉水植物微界面對水體氮循環(huán)的調(diào)控，尤其是反硝化脫氮作用是富營養(yǎng)化水體生態(tài)修復的重要生物化學過程[41]。目前的研究對于沉水植物微界面對水體氮循環(huán)調(diào)控結果有了初步的認識，認為沉水植物的微界面的存在可以促進水體的硝化-反硝化作用，在一定條件下反硝化速率可觀。但是，并沒有從微界面組成特征及其內(nèi)部環(huán)境因子的角度深入揭示氮素形態(tài)遷移與轉(zhuǎn)化的機制。

因此，開展針對沉水植物莖葉微界面組分特征、環(huán)境因子特征及氮形態(tài)轉(zhuǎn)化主要過程的研究，可深入揭示沉水植物對富營養(yǎng)化水體氮素循環(huán)的調(diào)控機制，為富營養(yǎng)化水體氮素污染治理提供科學支撐。此外，針對污染物在環(huán)境微界面的轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)化機制與控制原理的研究，不僅要解決系統(tǒng)性問題，還必須解決方法學問題、過程認識問題和技術發(fā)展問題[4]。

(1)沉水植物莖葉微界面物質(zhì)組成、結構特征及時空變化規(guī)律

重點發(fā)展基于原位取樣的質(zhì)譜技術，深入探索不同生長階段沉水植物莖葉微界面物質(zhì)組成及物質(zhì)間化學反應動力學、反應速率、物質(zhì)轉(zhuǎn)化通道、物料平衡等問題，通過發(fā)展微界面形貌原位連續(xù)觀測的顯微技術，實現(xiàn)對沉水植物莖葉微界面過程中顯微形貌變化的直接觀察，揭示微界面附著層物質(zhì)的時空變化規(guī)律及相互作用機制。

(2)沉水植物莖葉微界面主要環(huán)境因子及其富氧-厭氧微生境的時空變化特征

重點發(fā)展基于原位測定的微電極技術，測定典型沉水植物莖、葉微界面 DO、pH 值、Eh 等環(huán)境因子，分析微界面主要環(huán)境因子的時空變化特征，探討沉水植物光合作用及呼吸作用強度及組織結構對莖、葉微界面主要環(huán)境因子的生理周期影響規(guī)律，揭示沉水植物莖葉微界面主要環(huán)境因子的影響機制。

(3)沉水植物莖葉微界面對富營養(yǎng)化水體氮素循環(huán)的調(diào)控機制

重點發(fā)展微量原位取樣技術、微電極技術、同位素示蹤技術等，測定不同沉水植物、不同生長階段的沉水植物莖葉微界面銨態(tài)氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、氧化亞氮等指標，研究微界面組成、結構及主要環(huán)境因子變化對氨化、硝化及反硝化作用的影響，探討微界面氨化、硝化及反硝化作用的時空分布特點及驅(qū)動機制，揭示沉水植物微界面對水體氮循環(huán)的影響及調(diào)控機制。

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Research advancements and perspectives on leaf and stem micro-interfaces in submerged macrophytes and its effect on water nitrogen cycling

WANG Wenlin1,2, LIU Bo1,3, HAN Ruiming1, FAN Zhou1, WANG Guoxiang1,*

1JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction,CollegeofGeographicalScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China2NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtection,Nanjing210042,China3CollegeofGeographicalScience,NantongUniversity,Nantong226007,China

Various kinds of substances in water, including organic matter, silt, zoogloea, algae, microorganisms etc., often cumulate on the leaf and stem surface in submerged macrophytes. A micro-interface is therefore established which varies in its composition, structure and thickness according to the actual environmental properties. It induces specific heterogeneous oxidation-reduction condition and provides organic material for nitrogen-cycle bacteria thus plays an important role in micro-interfacial processes such as ammonification, denitrification and anammox. The composition of this micro-interface, its responses to micro-environmental changes and functions in regulating nitrogen cycling constitute the fundamental horizon for better understanding the feature of submerged macrophytes in water management and ecological regulation. The present paper summarizes the research advancements on leaf and stem micro-interface in submerged macrophytes and its effect on water nitrogen cycling. The substance composition and micro-environmental property of the micro-interface are identified and reviewed respectively. Perspectives on future research are raised.

Because of the compositional complexity in the leaf and stem micro-interface, recent studies have been mainly focused on the characterization of biotic components for example alga and microbe in submerged macrophytes. Much less information is available concerning the function of a certain component, especially that of the abiotic matters and that their effects on the micro-environmental properties in this micro-interface.

Thanks to the development of microelectrode technique, in situ measurement of micro-environmental factors in the leaf and stem micro-interface and their spatial and temporal changes becomes feasible recently. However, current studies are much centered on the non-eutrophicated freshwater in which the major proportional periphyton is considered as autotrophic and the photosynthesis-sourced oxygen is to be consumed by respiration processes. The actual condition in eutrophicated waters is characterized by the abundance of oxygen-depleting substances and their accumulation on the leaf and stem surface of submerged macrophytes greatly changes the environmental properties in the micro-interface. Reports on the fluctuation of such micro-environmental properties in eutrophicated waters are still largely missing.

The modulation of aquatic nitrogen cycling, specifically the denitrification by microbes in the micro-interface of submerged macrophytes, is the key biogeochemical process in ecological remediation of eutrophicated waters with high level of nitrogen nutrition. It has been proven that the existence of periphytic layers on the leaf and stem of submerge macrophytes could facilitate the aquatic nitrification-denitrification processes. The denitrification efficiency is apparently intensive in certain conditions. Nevertheless, these studies are mainly upon individual submerged plant or at the level of community as maximum, and in most cases estimating the nitrogen modulation according to the overall level of aquatic inorganic nitrogen, rather than the actual substance composition and inner environmental factors of the micro-interface that directly alter the nitrogen transportation and transformation.

To further elucidate the secrets of leaf and stem micro-interface, studies are needed on the spatial and temporal variations in substance composition, structural characteristics and oxic-anoxic micro-inhabitants. The modulation mechanism of this micro-interface on the biogeochemical cycling of nitrogen in eutrophicated waters are fundamentally required.

submerged macrophyte; leaf and stem micro-interface; substantial composition; micro-environmental property; water nitrogen cycling

國家自然科學基金 (41173078); 科技部國際合作重大項目 (2010DFB33960); 環(huán)保公益性行業(yè)科研專項 (201309035); 國家水體污染控制與治理科技重大專項 (2012ZX07506-007, 2014ZX0710- 012)

2013- 08- 15;

2014- 06- 06

10.5846/stxb201308152085

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangguoxiang@njnu.edu.cn

王文林，劉波，韓睿明，范婤，王國祥.沉水植物莖葉微界面及其對水體氮循環(huán)影響研究進展.生態(tài)學報,2014,34(22):6409- 6416.

Wang W L, Liu B, Han R M, Fan Z, Wang G X.Research advancements and perspectives on leaf and stem micro-interfaces in submerged macrophytes and its effect on water nitrogen cycling.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6409- 6416.