朱廣龍，馬 茵，韓 蕾，霍張麗，魏學(xué)智,*

(1. 山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 臨汾 041000； 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 武漢 430070)

植物晶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物功能及形成機(jī)制研究進(jìn)展

朱廣龍1,2，馬 茵1，韓 蕾1，霍張麗1，魏學(xué)智1,*

(1. 山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 臨汾 041000； 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 武漢 430070)

晶體是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種具有特殊形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能的代謝物，其分布廣泛，已在500多種植物中發(fā)現(xiàn)有晶體的存在。晶體形態(tài)多樣，有針晶、柱晶、棱晶、砂晶、簇晶等；類型豐富，有草酸鈣晶體、鐘乳體、硅質(zhì)體、硫酸鈣晶體及其它類型的晶體；功能特殊，具有鈣調(diào)節(jié)、植物保護(hù)和防御、重金屬解毒、離子平衡、緩解逆境脅迫及其它多種生物功能。晶體的形成涉及鈣離子的體外吸收和體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，草酸的生物合成，以及鈣離子和草酸的耦合過程；晶體的生長(zhǎng)發(fā)育涉及液泡、晶異細(xì)胞的調(diào)控及與其它細(xì)胞結(jié)構(gòu)的相互協(xié)作。對(duì)晶體的研究進(jìn)行綜述，以期為晶體的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)資料。

晶體；形態(tài)結(jié)構(gòu)；生物功能；形成機(jī)制

顯微鏡的發(fā)明為微觀世界的探索和科學(xué)的發(fā)展起到非常重要的作用。Frey在1929年就發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)有晶體的存在[1]。Foster 1956年將可以產(chǎn)生晶體并專事于這種功能的細(xì)胞稱作含晶異細(xì)胞(crystalidioblast)，簡(jiǎn)稱含晶細(xì)胞[2]。在不同植物和同種植物的不同組織中都可觀察到晶體,至今所觀察到的晶體大部分都聚積在特化的細(xì)胞——晶異細(xì)胞的液泡中[3]。植物的草酸鈣晶體被認(rèn)為是首先通過光學(xué)顯微鏡觀察而被報(bào)道的晶體之一。自此之后在自然界陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了各種草酸鈣晶體[3]，如巖石、土壤以及所有五界生物(原核、原生、真菌、植物、動(dòng)物界)中，尤其是在從海洋藻類[4]到陸地被子植物[5]都有草酸鈣晶體的發(fā)生。大部分的晶體都是由來自于環(huán)境中的鈣和生物體內(nèi)合成的草酸形成的[3]。到目前為止, 已在500多種植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了草酸鈣的沉積, 其中90%的目屬于高等植物, 80%的目屬于被子植物, 50%的目屬于雙子葉植物[6- 26], 其主要存在于維管束植物中(圖1)[27]。晶體在植物體內(nèi)如此廣泛的存在，必定有重要的生物學(xué)功能，有研究表明晶體的形成是植物體內(nèi)正常的代謝過程[28]，也有研究指出晶體在植物適應(yīng)逆境中具有重要的作用[29- 35]。本文主要論述晶體的類型、生物學(xué)功能和產(chǎn)生的機(jī)制等，以期對(duì)晶體的功能和形成機(jī)理有進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)，為晶體生物學(xué)的研究提供參考和基礎(chǔ)資料。

圖1 草酸鈣晶體在植物中的分布[27]Fig.1 The distribution of Calium oxalate crystal in plant[27]依據(jù)APGⅢ分類法

1 植物體晶體的類型和形態(tài)結(jié)構(gòu)

自20世紀(jì)80年代以來, 隨著對(duì)生物大分子活性結(jié)構(gòu)的深入了解,晶體學(xué)也逐漸成為研究的熱點(diǎn), 這些研究促進(jìn)了結(jié)構(gòu)植物學(xué)的長(zhǎng)足發(fā)展。在植物的根、莖、葉等器官中均研究發(fā)現(xiàn)有晶體的存在，植物的含晶結(jié)構(gòu)中可以產(chǎn)生多種晶體, 這些晶體一般被認(rèn)為是后含物。后含物是指細(xì)胞在生活過程中產(chǎn)生的各種代謝產(chǎn)物或無生命活性的物質(zhì)。其中, 不少后含物在植物細(xì)胞中形成結(jié)晶, 在每種植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中, 組織細(xì)胞所含的結(jié)晶類型、形狀及大小是比較穩(wěn)定的, 但結(jié)晶體在不同科、屬的組織中,其形態(tài)、大小、分布等均有一定的差異[36]。

1.1 晶體的類型

1.1.1 草酸鈣晶體

含晶細(xì)胞中晶體的主要成分大多數(shù)是草酸鈣[29]。植物中的草酸鈣沉積較普遍，植物中有超過215個(gè)科的成員在組織中有草酸鈣晶體聚積，其中約54%為熱帶植物，3%為熱帶-亞熱帶植物，1%為亞熱帶植物，2%為亞熱帶-溫帶植物，18%為溫帶植物[30]。產(chǎn)生草酸的植物(包括很多農(nóng)作物)可聚積3%—80%干重的草酸，植物中大概有90%的鈣可以在草酸鹽中發(fā)現(xiàn)[31- 32]。草酸鈣沉積的主要部位分布在植物的葉片、莖、種子、苞片、花藥、根等器官中的晶異細(xì)胞中[9,23,33], 另外還可形成在特定的組織或細(xì)胞類型中, 如通氣組織和石細(xì)胞[34]。

根據(jù)研究中常見的草酸鈣晶體的形態(tài)，可分為以下5類(圖2[26]和圖3[35])：(1)針晶，為細(xì)小針狀結(jié)晶, 常排列不規(guī)則而充塞于細(xì)飽中。少數(shù)聚集成球狀針晶叢或狹長(zhǎng)延伸的針狀晶體束(圖2:e,h；圖3:e)；(2)柱晶，一個(gè)有銳利末端的延伸的晶體，可能延伸成立方體、四方柱狀或棱柱狀,兩端平截或呈三角錐狀, 少數(shù)呈斜尖或分叉狀。在有些植物中柱晶的排列較有規(guī)律, 如白桐樹及淫羊霍, 柱晶多沿莖或葉的軸向分布,因而只有在縱切面才可見其全形[37](圖3:c,d)； (3)棱(方)晶，形狀多樣，有類方形、角錐形、菱形、多面形或不規(guī)則塊狀, 多存在于薄壁組織中(圖2:a,b,c；圖3:a,b)；(4) 砂晶，單個(gè)細(xì)胞中由很多微小的、單獨(dú)的晶體組成的結(jié)晶塊；(5)簇晶，為許多棱形或角錐形結(jié)晶聚集而成的晶簇, 小單晶的尖端突出在整個(gè)表面，簇晶的大小及棱角角度的大小等具有鑒別意義, 如刺五加與無梗五加粉末的區(qū)別[37](圖2:d；圖3:f)。晶體的其它形狀似乎是這些形態(tài)的變異或中間體[38]。草酸鈣晶體無器官、組織特異性，有時(shí)數(shù)種形態(tài)的晶體有可能在同一植物的同一或不同組織或器官中并存。植物

圖2 植物體內(nèi)草酸鈣晶體的形態(tài)[26]Fig.2 The morphology of Calium oxalate in plant[26](a)香蕉葉柄中分離出的棱晶The prism isolated from petiole of Musa cavendishit;(b)大豆種皮中分離到的棱晶The prism isolated from coat of Soybean;(c)番茄葉片中分離到的假四面體棱晶The pseudotetrahedral fourlings crystals isolated from blade of Lycopersicon esculentum;(d)椒草葉片柵欄組織中的晶簇 The vug distributed in palisade tissue of Peperomia.;(e)美洲葡萄葉片中分離出的針晶束The raphid isolated from blade of Vitis labrusca.;(f)光學(xué)顯微鏡下晶異細(xì)胞內(nèi)的針晶束(R)和與針晶束相連的有機(jī)質(zhì)(M)The raphid linked with organic matter in crystal idioblast;(g)香蕉葉片中分離出的晶異細(xì)胞(細(xì)胞內(nèi)包含針晶束)The crystal idioblast isolated from blade of Musa cavendishit；(h)晶異細(xì)胞內(nèi)露出的針晶束(h) The raphids were emited from crystal idioblast

圖3 不同地區(qū)酸棗葉片分泌的晶體的形態(tài)[35]Fig.3 The morphology of crystal excreted from blades of Zizyphus jujube in different regions[35](a)不規(guī)則棱晶Irregular edge prism crystal；(b)正六棱體晶體Six-sided prism crystal；(c)正棱柱體晶體Regular edge prism；(d)長(zhǎng)棱柱體晶體Long prismatic crystal；(e)針晶Raphid；(f)簇晶Vug

中的草酸鈣主要以2種水合狀態(tài)存在，即一水合物CaC2O4·H2O (水草酸鈣石)和多水合物CaC2O4·(2+x)H2O(草酸鈣石)[39]。兩者具有不同的結(jié)構(gòu)，一水合物屬于單斜晶系而多水合物屬于四方晶系[30,39]。

1.1.2 鐘乳體

鐘乳體呈棒錘形、長(zhǎng)圓球形或圓球形, 表面具有不規(guī)則層狀波紋及小瘤狀突起, 常具有纖維素柄而與細(xì)胞壁相連結(jié)，其主要成分是CaCO3。在植物體內(nèi),鐘乳體多存在于葉或莖的表皮細(xì)胞或毛茸基部的細(xì)胞腔內(nèi)。少數(shù)植物如球花馬藍(lán)等的皮層、韌皮部及髓部也有沿莖軸向排列的鐘乳體[37]。

1.1.3 硅質(zhì)體

硅質(zhì)體的主要成分是SiO2。硅質(zhì)體多為圓簇狀小團(tuán)塊, 除氫氟酸外不溶于其它任何酸。其多存在于表皮細(xì)胞或薄壁組織中, 少數(shù)分布在纖維束周圍的細(xì)胞中而類似晶鞘纖維(如石解)或存在于種皮厚壁細(xì)胞腔內(nèi)(如姜科)[37]。

1.1.4 硫酸鈣結(jié)晶

怪柳科植物無草酸鈣結(jié)晶，而具簇晶狀或棱晶狀石膏結(jié)晶, 這種晶體的主要成分為CaSO4，有的形成晶鞘纖維(如西河柳)。

1.1.5 其它類型的晶體

除上述常見的晶體外，還存在其它類型的晶體。這些晶體從化學(xué)結(jié)構(gòu)組成上屬于有機(jī)物類晶體，主要有以下幾種:(1)菊糖，分子式(C6H10O5)n, 為吠喃果糖聚合物，球形或半球形結(jié)晶, 表面觀具放射狀線，主要分布在桔梗目(桔?？啤⒕湛?。(2)橙皮甙，分子式C28H34O15，為二氫黃酮甙，聚集成球簇狀、樹枝狀或羽毛狀淡黃色針狀結(jié)晶, 主要分布于蕓香科, 此外在冬青科、唇形科及菊科的某些屬中也有分布。(3)蛋白質(zhì)擬晶體，為黃褐色或紅色，存在于復(fù)合糊粉粒中, 其外部有無定形蛋白質(zhì)薄膜, 內(nèi)含一個(gè)球晶體和一至數(shù)個(gè)擬晶體或僅含擬晶體。擬晶體并不是真正的晶體, 而是蛋白質(zhì)結(jié)合了結(jié)晶和膠體的性質(zhì)而形成的一種多角形或類方形的實(shí)體。(4)植酸，馬檳榔種子糊粉粒中的球晶體主要成分為植酸。另外在一些少數(shù)植物中還存在不常見的晶體，如荻藍(lán)葉肉細(xì)胞中含細(xì)小顆粒狀或片狀藍(lán)色靛藍(lán)結(jié)晶，肉豆蔻中析出的針簇狀或羽毛狀結(jié)晶。

2 晶體的功能

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和研究的不斷深入，人們對(duì)植物體中晶體功能的認(rèn)識(shí)不斷提高。最初人們認(rèn)為草酸鈣晶體是植物體內(nèi)新陳代謝的最終垃圾產(chǎn)物對(duì)生物體內(nèi)有毒害作用[28]。然而后來的研究表明，晶體并不是植物體內(nèi)代謝的垃圾產(chǎn)物，其在植物體內(nèi)具有多種重要的功能[29- 35,39]。晶體是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種具有特殊形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能的代謝物。晶體形態(tài)和大小的多態(tài)性及其時(shí)間和空間的分布特征，引發(fā)形成了許多有關(guān)植物內(nèi)晶體功能的假說。其可能的功能涉及到鈣調(diào)節(jié)、離子平衡(如Na+、K+)、植物防御、組織支撐和植物硬度、解毒(如重金屬或草酸)、光的聚集和反射及植物逆境的適應(yīng)等。

2.1 Ca調(diào)節(jié)功能生

Ca是一種重要的基本植物營(yíng)養(yǎng)元素，植物對(duì)其需求形式是以離子形式表現(xiàn)出來的。大多數(shù)植物通過特殊的細(xì)胞器如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡、葉綠體和線粒體的吸收來調(diào)節(jié)胞質(zhì)Ca2+水平，或主動(dòng)將Ca2+泵入質(zhì)外體中[40]。作為胞質(zhì)第二信使，Ca2+連接一定范圍內(nèi)的外界刺激與生理反應(yīng)。一般認(rèn)為，含晶細(xì)胞的主要功能是一個(gè)局部鈣庫，可減少毗鄰細(xì)胞周圍質(zhì)外體中Ca 濃度[41- 42]。外源Ca2+可誘導(dǎo)大量草酸鈣晶體的快速生成(在1 h之內(nèi))，生成晶體的大小及數(shù)量隨著植物生長(zhǎng)環(huán)境中Ca 濃度的變化而變化[41- 42]。Volk等研究認(rèn)為針晶體的形成可能有雙重功效：一是Ca調(diào)節(jié)，二是植物防御；而晶簇(球形)的形成則只與Ca 調(diào)節(jié)有關(guān)。晶簇的形成是種動(dòng)態(tài)過程，與Ca水平的波動(dòng)相互響應(yīng)：當(dāng)Ca 水平高時(shí)，晶簇的大小和數(shù)量迅速增長(zhǎng)；而當(dāng)Ca受限制時(shí)，晶簇的大小和數(shù)量則減少。其分解出的Ca可便于植物利用[43]，以此推測(cè)，晶體可能是Ca的臨時(shí)儲(chǔ)存單位。晶體隨Ca源這種結(jié)晶以及溶解的現(xiàn)象在很多植物中都有存[42,44- 45]。

2.2 植物保護(hù)和防御

晶體具有多種形態(tài)結(jié)構(gòu)，這與其保護(hù)防御功能有關(guān)[46]。在瞪羚(Gazelladorcas)食草性的研究中觀察到，全能花屬植物Pancratiumsickenbergeri只有其葉片的尖端受到啃食，而葉片的尖端是整個(gè)葉片中唯一無針晶的部分[47]。Ruiz等2002年研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在放牧最多的地方的植物含有的晶體最多，而生長(zhǎng)在放牧最少的地方的晶體積聚較少或沒有晶體；且剪下的或受損傷的植物葉片中草酸鈣的積聚并沒有增加，這表明，在這種情況下，晶體的形成是非誘導(dǎo)性的[46]。這樣看來，此研究中晶體的形成可能是一個(gè)進(jìn)化的程序化過程，晶體的形成也可能是植物對(duì)取食壓力的響應(yīng)[46]。某些植物的草酸鈣晶體有倒鉤和凹槽[34]，被取食后晶體突出物會(huì)刺激食草動(dòng)物的黏膜[47]，凹槽釋放化學(xué)刺激物(如一類有毒的蛋白水解酶或葡糖苷)進(jìn)入動(dòng)物傷口[5]，從而避免被取食傷害。由此看來，這些結(jié)構(gòu)可能有防止被取食的威懾作用。

2.3 重金屬解毒

酸性土壤大約占全世界可耕地面積的40%, 酸性土壤中鋁的毒性是限制農(nóng)作物產(chǎn)量的一個(gè)主要問題。微摩爾濃度的鋁就能抑制植物根的生長(zhǎng)并影響植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的平衡[48]。植物可合成有機(jī)酸(如檸檬酸、蘋果酸和/或草酸)與游離的重金屬離子結(jié)合為非活性態(tài)以增強(qiáng)其對(duì)重金屬的耐受[49]。有些植物用草酸(鹽)解除環(huán)境中有害金屬的毒性，如鉛、鋁、鍶和鎘等。此類作用于植物生長(zhǎng)環(huán)境的金屬，通常將重金屬結(jié)合成草酸鹽晶體[50- 52]。

2.4 離子平衡

某些植物的有機(jī)酸影響離子吸收和離子平衡。草酸是許多植物的主要有機(jī)酸，可能在離子平衡中起特殊作用[53]。蕎麥中Ca的聚集可引發(fā)草酸增加；且高鉀水平下形成的草酸鹽較少[54]。晶體能螯合除去植物體內(nèi)多余的草酸[38]，因而，含晶細(xì)胞中草酸鹽晶體的形成可能有助于調(diào)控植物體內(nèi)的離子平衡[19]。

2.5 緩解逆境脅迫

含晶細(xì)胞的廣泛存在暗示了含晶異細(xì)胞具有重要的生理功能。越來越多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明草酸鹽、草酸鹽氧化酶及其草酸被分解后的產(chǎn)物都參與植物正常的生理生化代謝及其抗逆反應(yīng)[55]。含晶細(xì)胞多集中在沙生、旱生植物的葉和軸器官中，荒漠植物中的含晶細(xì)胞被認(rèn)為是其抗旱結(jié)構(gòu)特征之一, 推測(cè)它們可能與荒漠植物適應(yīng)干旱和鹽堿環(huán)境有關(guān)[56- 58]。這些沙生、旱生植物中的含晶細(xì)胞有較高的滲透勢(shì)，吸水能力強(qiáng)，在外界環(huán)境水分狀況較好和導(dǎo)管中水分輸導(dǎo)良好時(shí)，它們可以吸收并貯存水分；當(dāng)外界環(huán)境干旱時(shí)，導(dǎo)管中水分輸導(dǎo)受阻而不能正常供給植物體內(nèi)各部分對(duì)水分的需求時(shí)，此種結(jié)構(gòu)組織可為其周邊細(xì)胞提供一個(gè)較為濕潤(rùn)的小環(huán)境，從而提高植物的抗旱性[56- 58]。從幾種荒漠植物的解剖結(jié)構(gòu)可以看出, 晶體主要在柵欄組織、貯水組織和維管束中出現(xiàn), 這符合形成晶體的相關(guān)離子(Ca2+)從土壤到根、莖、葉的運(yùn)輸過程[19]。徐靜靜等對(duì)天津鹽漬化生境54種植物鈣晶體的研究表明，草酸鈣晶體在落葉喬、灌木抵御鹽分脅迫中發(fā)揮著重要作用[59]。

2.6 其它功能

遮蔭植物椒草屬(Peperomia)的葉片具厚而清晰的多層上皮層(即“窗口組織”)，疊加在柵欄組織細(xì)胞上形成光合作用層。每個(gè)柵欄細(xì)胞中都具有含晶簇的液泡。晶簇是一個(gè)由中心向外各個(gè)方向輻射的小平面聚集而成的多面體球形(圖3：f)。據(jù)推測(cè)這種弱光適應(yīng)性植物的晶體結(jié)構(gòu)有助于將光平均分配給沿著邊緣壁排列和圍繞在液泡周圍的葉綠體中，也可能將多余的光反射回“窗口組織”，以驅(qū)散間歇光照時(shí)的間歇光[59]。

水生植物中，通常含有與通氣組織相關(guān)的草酸鈣晶體，有時(shí)晶體會(huì)伸入氣腔(air space)中，如天南星科(Aracea)和香蒲屬(Typha)的針晶體等[19]這類晶體可能與氣腔的形成有關(guān)[5]。

在許多藥用植物中，根據(jù)晶體的類型和結(jié)構(gòu)特征，可以作為藥材鑒別的依據(jù)。藥材植物種類繁多,所含晶體的形狀、大小、數(shù)量、分布疏密、排列方式、所處位置等因植物而異, 這對(duì)不同藥材的原植物真?zhèn)?、代用品的鑒別有重要意義。如人參中只有簇晶、其偽品華山參有砂晶；親緣關(guān)系極近的川黃柏和關(guān)黃柏的橫切面上, 維管束周圍都有方晶, 但關(guān)黃柏多于川黃柏, 便于區(qū)別；懷牛膝的薄壁細(xì)胞中含砂晶, 而川牛膝中的砂晶多聚積在細(xì)胞的角隅處；藥用大黃、掌葉大黃、唐古特大黃的根莖中所含的簇晶最大直徑分別為155、135、106 μm, 有利于三者的鑒定區(qū)別；茜草中的針晶長(zhǎng)、軸多呈平行，甘草中的方晶長(zhǎng)軸多呈縱向排列,葛根中的方晶長(zhǎng)軸多呈橫向排列, 何首烏中的簇晶與大晶方晶共生, 桑寄生中的方晶存在于石細(xì)胞中[37]。

3 晶體的形成機(jī)制

植物體內(nèi)草酸鈣晶體是內(nèi)源合成的草酸和外源吸收的鈣離子共同反應(yīng)的產(chǎn)物, 這一過程并不是簡(jiǎn)單的化學(xué)沉淀過程, 而是受嚴(yán)格的遺傳調(diào)控[34]。草酸(C2H2O4)容易和鈣結(jié)合成難溶的草酸鈣, 當(dāng)溶液處于過飽和態(tài)時(shí)就會(huì)形成晶體。由此可見，晶體的形成包括體內(nèi)草酸的合成和體外鈣離子的轉(zhuǎn)運(yùn)兩個(gè)過程。

3.1 草酸的合成

草酸是植物體內(nèi)一種簡(jiǎn)單的二元酸，其合成的部位主要是細(xì)胞質(zhì)和液泡[60]。早期的研究證明植物有機(jī)酸(包括草酸)的產(chǎn)生與植物的光合作用和碳水化合物代謝有關(guān)。大量實(shí)驗(yàn)表明草酸不是植物體光合作用的直接產(chǎn)物, 而是由光合作用的產(chǎn)物作為前體合成的[34]。草酸的生物合成主要包括以下途徑(圖4[55])： ①在光呼吸過程中, 1,5-二磷酸核酮糖被氧化形成乙醇酸, 乙醇酸再轉(zhuǎn)化為乙醛酸。②在乙醛酸途徑中, 異檸檬酸裂解形成乙醛酸。③在微生物體內(nèi)主要通過草酰乙酸的裂解來合成草酸, 在非綠色植物中也可能利用此途徑合成。④ L-抗壞血酸可作為合成草酸的底物[61]。通過放射自顯影證明只有L-抗壞血酸可用于草酸鈣含晶異細(xì)胞的形成。但是在含晶異細(xì)胞中沒有發(fā)現(xiàn)乙醛酸氧化酶的存在, 所以由抗壞血酸轉(zhuǎn)變成草酸的途徑當(dāng)時(shí)還不清楚(圖4)[55]。后來進(jìn)一步的研究表明合成草酸的前體物質(zhì)可能是抗壞血酸, 通過14C標(biāo)記證實(shí)L-抗壞血酸用于合成草酸并最終形成草酸鈣晶體[62- 64]?？箟难岷铣刹菟嵩诰М惣?xì)胞內(nèi)完成, 合成反應(yīng)受鈣水平的調(diào)控[65- 66]。

圖4 植物體內(nèi)草酸鈣的合成途徑[55]Fig.4 Pathways for plant oxalate biosynthesis

3.2 鈣的轉(zhuǎn)運(yùn)

植物根系與土壤中的離子吸附交換后通過質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑轉(zhuǎn)運(yùn)。吸收的鈣離子通過鈣離子通道在Ca2+-ATP(三磷酸腺苷, adenosine triphosphate)酶和Ca2+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)子的參與下，通過跨越內(nèi)皮層凱氏帶和木質(zhì)部薄壁細(xì)胞組織進(jìn)行運(yùn)輸[67]。部分Ca2+可由離子通道流進(jìn)內(nèi)皮層細(xì)胞, 這部分鈣離子有兩種去向, 一種是通過共質(zhì)體途徑到達(dá)木質(zhì)部薄壁細(xì)胞組織, 需要Ca2+-ATP 酶驅(qū)動(dòng)進(jìn)入中柱質(zhì)外體；另一種是由內(nèi)皮層細(xì)胞運(yùn)出, 沿內(nèi)皮層內(nèi)側(cè)的質(zhì)外體途徑進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管, 并通過導(dǎo)管沉積在植物器官中[69]再隨質(zhì)外體途徑由木質(zhì)部流通到細(xì)胞間進(jìn)行再次分配[68- 69]。胞內(nèi)鈣離子濃度的增加為草酸鈣晶體的形成提供了充足的鈣源,而鈣濃度的變化對(duì)草酸鈣晶體的形態(tài)及水化狀態(tài)都具有影響[43]。

3.3 晶體的形成

晶異細(xì)胞是形成草酸鈣晶體的場(chǎng)所。晶異細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中含有大量的高爾基體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、特化質(zhì)體及與液泡內(nèi)晶體相連的獨(dú)特膜結(jié)構(gòu)[34,69- 70](圖3a)。高爾基體和線粒體為細(xì)胞的快速增長(zhǎng)提供能量, 而內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞內(nèi)合成草酸鈣密切相關(guān)[69]。植物體內(nèi)的鈣離子主要是通過質(zhì)外體即木質(zhì)部流進(jìn)入葉肉細(xì)胞壁內(nèi), 然后通過細(xì)胞壁上的鈣通道或泵進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)[69], 最終由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸送到液泡內(nèi)。與此同時(shí)草酸(鹽)也向液泡內(nèi)運(yùn)輸, 它主要是在含晶異細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)或者液泡合成[60], 但是合成的亞細(xì)胞位點(diǎn)不清楚。如果草酸鹽在細(xì)胞質(zhì)合成,主要由液泡膜上的通道或者運(yùn)輸工具轉(zhuǎn)入液泡內(nèi)與鈣離子結(jié)合形成草酸鈣沉淀。如果草酸在液泡產(chǎn)生，其中草酸鹽的主要前體L-抗壞血酸可以在葉綠體內(nèi)大量合成包括所有的細(xì)胞壁, 因此處于細(xì)胞壁上的由L-抗壞血酸合成的草酸鹽可以與鈣離子結(jié)合形成草酸鈣晶體。位于葉綠體內(nèi)的L-抗壞血酸合成草酸鹽后可能通過細(xì)胞壁上的通道進(jìn)入鄰近異細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì), 參與草酸鈣晶體的形成, 其運(yùn)輸?shù)木唧w機(jī)制尚不清楚[71]。

晶體的形成是多個(gè)過程協(xié)調(diào)的結(jié)果?；|(zhì)Ca2+增加后, 質(zhì)外體Ca2+濃度也增加, 從而啟動(dòng)異質(zhì)細(xì)胞的分化, 細(xì)胞從抑制鈣積累模式轉(zhuǎn)為鈣吸收模式。鈣通道阻遏物可以抑制晶體的形成,用熒光標(biāo)記的通道蛋白阻遏物使異質(zhì)細(xì)胞帶上標(biāo)記, 這就證明異質(zhì)細(xì)胞利用鈣通道蛋白從質(zhì)外體吸收Ca2+[69]。液泡積累Ca2+的同時(shí), 草酸被運(yùn)輸?shù)揭号?。液泡中的小室控制著晶體生長(zhǎng)的速率、方向和形態(tài), 非晶體基質(zhì)也有調(diào)控作用。從晶體中分離出來的基質(zhì)蛋白質(zhì)可以促進(jìn)晶體沉淀, 基質(zhì)可能充當(dāng)最初的成核物質(zhì), 決定晶體生長(zhǎng)方向和形態(tài)[72]。

含晶細(xì)胞表現(xiàn)出的特征包括：一個(gè)增大的核、特化的質(zhì)體、增多的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高水平的rRNA及獨(dú)特的液泡成分(圖5：a)[38]。細(xì)胞核和核仁的擴(kuò)大是含晶細(xì)胞發(fā)育過程中觀察到的最初變化之一，此時(shí)，胞質(zhì)密集，且富含細(xì)胞器和小泡；與周圍細(xì)胞相比，質(zhì)體變小并且?guī)缀鯚o基粒(圖5：c)[38]。在含晶細(xì)胞發(fā)育過程中，發(fā)現(xiàn)一些與晶體腔相關(guān)的結(jié)構(gòu)—微管，如在九節(jié)屬植物Psychotriapunctata的中心液泡中，發(fā)現(xiàn)有大量直徑在10—13nm的微管，通常平行于發(fā)育中的晶體腔存在[37]。作為細(xì)胞骨架元件的微管，可調(diào)節(jié)生長(zhǎng)細(xì)胞的形態(tài)[73]。含晶細(xì)胞(如針晶體和柱狀晶)在晶體生長(zhǎng)時(shí)會(huì)有所延長(zhǎng)，因而研究者們推測(cè)微管可能作用于調(diào)節(jié)晶體和細(xì)胞的生長(zhǎng)[3]。在晶體快速生長(zhǎng)時(shí)期，對(duì)晶體和細(xì)胞生長(zhǎng)的細(xì)致的調(diào)節(jié)是極為重要的。

晶異細(xì)胞中含有許多小囊泡(圖5：d箭頭所示), 這些小囊泡可能是通過融合方式調(diào)節(jié)腔膜形成的(圖5：d插圖箭頭所示)[70]。膜腔和包裹膜腔的基質(zhì)分子能調(diào)控晶體的形成[28,43,70]：主要是通過調(diào)節(jié)鈣和草酸進(jìn)入空腔的速率來控制晶體的生長(zhǎng)速度和形貌[43]。從晶異細(xì)胞中分離出的基質(zhì)蛋白含有大量的酸性氨基酸,具有較強(qiáng)的結(jié)合鈣的能力[74], 這將影響晶體成核、成核后的生長(zhǎng)及最終的形貌。液泡調(diào)控晶體的形貌, 同時(shí)協(xié)調(diào)晶體生長(zhǎng)和細(xì)胞增大。通常當(dāng)晶異細(xì)胞膨脹到最大尺寸時(shí), 晶體就會(huì)停止生長(zhǎng)[34]。但對(duì)于晶體不同形貌的分化機(jī)制還有待進(jìn)一步的研究。

綜上所述，晶體的合成和調(diào)控機(jī)制如圖6所示，植物吸收的鈣離子通過鈣通道和離子泵，完成跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)到達(dá)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸送到液泡中；與此同時(shí)細(xì)胞質(zhì)和液泡特定部位合成的草酸也轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中。鈣離子和草酸進(jìn)入液泡后被轉(zhuǎn)運(yùn)到晶異細(xì)胞的特定部位，在各細(xì)胞器的共同協(xié)調(diào)作用下形成晶體。晶異細(xì)胞的高爾基體和線粒體為晶細(xì)胞的快速增長(zhǎng)提供能量，晶異細(xì)胞的微管和基質(zhì)蛋白及液泡中的小室控制著晶體生長(zhǎng)的速率、方向和形態(tài)；晶異細(xì)胞中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和小囊泡主要通過調(diào)節(jié)鈣和草酸進(jìn)入空腔的速率來控制晶體的生長(zhǎng)速度和形貌。由此可見晶體合成及生長(zhǎng)主要通過晶異細(xì)胞內(nèi)部微管、基質(zhì)蛋白和液泡的共同作用進(jìn)行主調(diào)控，其次是通過小囊泡調(diào)節(jié)鈣離子和草酸的轉(zhuǎn)運(yùn)速率來進(jìn)行副調(diào)控。

圖5 草酸鈣晶異細(xì)胞的透射電子顯微鏡圖[38]Fig.5 crystal idioblast of calcium oxalate was observed under transmission electron microscopy[38](a)晶體存在于晶異細(xì)胞的液泡中，晶異細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中含有大量的線粒體、質(zhì)體、光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體(箭頭所示)和其它膜結(jié)構(gòu)，標(biāo)尺為1um；(b)晶異細(xì)胞及相鄰葉肉細(xì)胞的橫切面，在晶異細(xì)胞中晶體存在于液泡中并在膜的作用下排成縱列(箭頭所示)，液泡中含有許多絮狀物質(zhì)(空心箭頭所示)，細(xì)胞質(zhì)中含有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，標(biāo)尺為2um；(c)一列正在形成的晶體，每個(gè)晶體的兩側(cè)都膜包裹(無尾箭頭所示)，標(biāo)尺為0.25um；(d)晶異細(xì)胞中含有許多小囊泡(箭頭所示)，小囊泡與膜腔的一端融合，標(biāo)尺為1um；圖(a)為大藻，其余為浮萍；M:葉肉；C:晶體；I:晶異細(xì)胞；Mt:線粒體；P:質(zhì)體；V:液泡；W:細(xì)胞壁；PER:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；ER:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(a)crystals exist invacuole of crystal idioblast which contains majority of Mt, P, ER, Golgi apparatus and others membrane structure, bar is 1 um; (b)the transection of crystal idioblast and its adjacent mesophyll cell,with the help of membranous, crystals align tandem(arrows show), vacuole contains numerous flocculent material(open arrows show),abundant ER distribute in cytoplasm, bar is 2 um; (c)the forming crystals and its two sides were pack by membrane(anury arrows show), bar is 0.25 um; (d)crystal idioblast contains a large amount of Capsule bubble,which were fusing with one side of membranous Cavity, bar is 1 um; the plant of(a)is Pistia stratiotes,and others is lesser duckweed; M: mesophyll; C: crystals; I: crystal idioblast; Mt: mitochondria; P: plastid; V: vacuole; W: cell wall; PER: rough endoplasmic reticulum; ER: endoplasmic reticulum

圖6 晶體的合成與調(diào)控Fig.6 The synthesis and regulation of crystal圖中藍(lán)色路線為晶體合成途徑，綠色路線為調(diào)控途徑

4 展望

對(duì)晶體的研究日益完善現(xiàn)已逐步形成一門學(xué)科，且與其它學(xué)科交叉發(fā)展，利用材料化學(xué)的方法可以模擬合成一些簡(jiǎn)單的晶體用作納米材料。現(xiàn)有的研究對(duì)晶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和基本功能闡述較清楚，但對(duì)晶體發(fā)育過程中一些精細(xì)的調(diào)控機(jī)制和合成的亞細(xì)胞位點(diǎn)仍需進(jìn)一步的研究。掌握這些機(jī)制，就可以體外模擬合成和體內(nèi)誘導(dǎo)生成晶體，這對(duì)晶體材料的開發(fā)利用具有重要的意義。

致謝：感謝華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院彭少兵教授對(duì)本文寫作的幫助。

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Current status of research on morphological structure, biological function and formation mechanism of plant crystals

ZHU Guanglong1,2, MA Yin1, HAN Lei1, HUO Zhangli1, WEI Xuezhi1,*

1CollegeofLifeScience,ShanxiNormalUniversity,Linfen041000,China2CollegeofPlantScienceandTechnology,HuazhongAgricultureUniversity,Wuhan430070,China

Plant crystals are one of the metabolin that have peculiar morphological structure and physiological function. They are widespreading and have been found in more than 500 floristics. Crystals have multiple shapes, such as raphid, column crystal, prism, sand crystal and cluster crystal and have multifarious types, including crystals of calcium oxalate, cystolith, silicon plastid, calcium sulfate crystal etc. They also have significant functions, for instance, calcium regulating, plant defense and protection, detoxifing heavy metal, ionic equilibrium, increasing stress tolerance and others biological functions. The synthesis of crystal is associated with calcium ion absorbed in vitro and transported in vivo, the biosynthesis of oxalate, and the coupling process of calcium ion and oxalate. The growth and development of crystal has close relationship with interaction among vacuole, idioblast regulation, and others eucaryotic cell structures. Previous studies have been summarized in this paper in order to identify the areas of further research.

crystal; morphological structure; biological function; formation mechanism

國(guó)家自然科學(xué)基金(30972396); 山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(2009011041- 1)

2013- 02- 24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 14

10.5846/stxb201302240293

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wxz3288@163.com

朱廣龍，馬茵，韓蕾，霍張麗，魏學(xué)智.植物晶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物功能及形成機(jī)制研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6429- 6439.

Zhu G L, Ma Y, Han L, Huo Z L, Wei X Z.Current status of research on morphological structure, biological function and formation mechanism of plant crystals.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6429- 6439.