沙塵脅迫對(duì)阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2014-08-10 12:26帕提古力麥麥提巴特爾巴克海利力庫(kù)爾班
生態(tài)學(xué)報(bào) 2014年22期
帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克,*，海利力·庫(kù)爾班
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052)
沙塵脅迫對(duì)阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
帕提古力·麥麥提1，巴特爾·巴克1,*，海利力·庫(kù)爾班2
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052)
為了探討長(zhǎng)期沙塵脅迫下阿月渾子葉片光合性能的變化機(jī)制，以室內(nèi)盆栽阿月渾子為材料，對(duì)葉片進(jìn)行覆蓋厚度為2 mg/cm2(輕度)，9 mg/cm2(重度)的沙塵處理，無(wú)沙塵覆蓋為對(duì)照，并分別在處理后第7 天、14 天、28 天和42 天，測(cè)定葉片光合CO2同化速率，葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒馓匦缘葏?shù)。結(jié)果表明，阿月渾子葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨沙塵處理時(shí)間延長(zhǎng)而下降，重度沙塵處理下Pn和Gs下降幅度比輕度大，胞間CO2濃度(Ci)處理前期增加而后期下降，重度沙塵處理下Ci增幅比輕度小；葉綠素a(Chl-a)、葉綠素b(Chl-b)和總?cè)~綠素含量均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，在重度沙塵處理下下降幅度比輕度沙塵處理大，Chl-a的下降速率大于Chl-b，葉綠素a 和b的比值(Chl-a/Chl-b)在重度沙塵處理下逐漸下降，而在輕度沙塵處理下呈升-降-升趨勢(shì)；PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)不同程度下降，在重度沙塵處理下下降幅度比輕度沙塵處理大；輕度沙塵覆蓋下實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)及非環(huán)式電子傳遞效率(ETR)在處理第42天顯著下降，而重度覆蓋處理先急劇下降，后期逐漸恢復(fù)；非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)在輕度脅迫下先下降而后逐步上升，在重度處理下則在處理前期就迅速上升。從而得出結(jié)論，阿月渾子輕度沙塵脅迫條件下前期其光合作用非氣孔限制貢獻(xiàn)率大于氣孔限制，隨脅迫時(shí)間氣孔限制逐漸占優(yōu)勢(shì)，并且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)其吸收的光能用于保護(hù)性耗散量逐漸增加，使其光合CO2同化效率下降。
阿月渾子；沙塵脅迫；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
在我國(guó)沙塵天氣危害最嚴(yán)重的是新疆塔里木盆地及其周?chē)貐^(qū)，在春季和夏季沙塵天數(shù)居多[1]。由于春、夏季正好是當(dāng)?shù)刈魑铩⒐麡?shù)及蔬菜生長(zhǎng)及成熟旺季，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了嚴(yán)重的威脅和經(jīng)濟(jì)損失。沙塵可引起果樹(shù)葉片表面物理和化學(xué)傷害[2]、通過(guò)遮蔽減弱太陽(yáng)輻射[3]、影響呼吸作用[4]，葉片光合作用等生理生態(tài)特性[5]。因此，研究沙塵顆粒物對(duì)植物的危害，尋求減災(zāi)方法，越來(lái)越成為科學(xué)工作者研究的重心，是亟待研究的重要的科學(xué)問(wèn)題之一。目前很多研究者發(fā)現(xiàn)，沙塵覆蓋能夠降低植物葉片的蒸騰作用[6]。Hirano的研究表明沙塵覆蓋能促進(jìn)植物葉片的蒸騰作用[7]，并認(rèn)為葉片溫度升高會(huì)提高胞間水蒸汽壓，使得細(xì)胞間隙和外界的水蒸汽壓產(chǎn)生差異，進(jìn)而促進(jìn)植物葉片的蒸騰速率。陳雄文[5]研究了北京地區(qū)22種常見(jiàn)綠化植物在短時(shí)間(2 h)的沙塵處理后葉片生理指標(biāo)的變化，結(jié)果表明植物葉片的光合作用普遍受到抑制，其中5種植物的凈光合速率降低超過(guò)35%。Sharifi的研究表明，蒙塵覆蓋抑制了蒸騰速率的正常進(jìn)行，導(dǎo)致葉片的溫度升高[8]，使葉片細(xì)胞受到損傷，葉綠素含量降低，這些因素可能導(dǎo)致植物葉片的光合能力下降。
最近研究結(jié)果表明，水泥粉塵對(duì)植物葉片生理代謝有負(fù)面影響[9]，如降低葉綠素含量，葉綠素a與葉綠素b的比值也下降，導(dǎo)致光合作用、呼吸作用、氣孔導(dǎo)度和產(chǎn)量均下降，葉面溫度上升。國(guó)外研究者Naidoo和Chirkoot研究了長(zhǎng)期灰塵覆蓋對(duì)海欖雌葉片PSⅡ的影響，發(fā)現(xiàn)葉片PSⅡ的量子產(chǎn)量下降約21%、非環(huán)式電子傳遞速率降低58%左右，同時(shí)葉片光合速率也大幅度降低[10]。在國(guó)內(nèi)，對(duì)城市公路沿線(xiàn)多種園林植物葉面滯塵能力及其滯塵機(jī)理方面進(jìn)行了研究[3,11- 14]。而迄今的研究大多是探討短期塵污染處理對(duì)植物的影響，對(duì)長(zhǎng)期塵污染脅迫下植物生理生態(tài)特性，尤其是長(zhǎng)時(shí)間沙塵覆蓋影響果樹(shù)光合生理方面的研究報(bào)道罕見(jiàn)。因此，本文以沙塵天氣多發(fā)區(qū)域的喀什特有果樹(shù)阿月渾子(PistaciaveraL.)為材料，研究長(zhǎng)期受沙塵覆蓋后對(duì)其葉片光合特性、葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒獾裙夂仙砩鷳B(tài)指標(biāo)的影響，試圖為進(jìn)一步揭示沙塵危害阿月渾子的生理生態(tài)機(jī)理提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況和試驗(yàn)材料
試驗(yàn)點(diǎn)位于烏魯木齊市新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室(43°48′N(xiāo)，87°34′E)，地理位置位于新疆北部，地處天山北麓、準(zhǔn)噶爾盆地南緣。海拔高度848 m，四季溫度的變化較大，晝夜溫差明顯，年平均溫度7.3 ℃，年平均降水236 mm，年平均日照2775 h，無(wú)霜期為105—168 d，春秋兩季較短，冬夏兩季較長(zhǎng)，土壤有機(jī)質(zhì)豐富，土壤略堿性。
試驗(yàn)材料阿月渾子(PistaciaveraL.)商品名稱(chēng)為“開(kāi)心果”，維吾爾語(yǔ)稱(chēng)“皮斯坦”，系漆樹(shù)科黃連木屬植物。我國(guó)新疆是唯一的阿月渾子栽培區(qū)，栽培歷史約70余年，集中分布地區(qū)為疏附縣、莎車(chē)縣和喀什市[15]。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 試驗(yàn)苗木準(zhǔn)備
試驗(yàn)苗木于2012年3月至6月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室采用新疆本土阿月渾子品種種子盆栽播種栽培獲得。盆栽土壤培土方案比例，較肥沃土壤∶洗凈的河沙∶羊糞=6∶2∶1。阿月渾子種子先在高為10 cm，直徑為15 cm的小花盆播種。5月上旬，苗木轉(zhuǎn)栽到高為45 cm，直徑為38 cm的大花盆內(nèi)。
1.2.2 沙塵覆蓋處理
以無(wú)沙塵覆蓋為對(duì)照， 設(shè)計(jì)2 mg/cm2(輕度覆沙)和9 mg/cm2(重度覆沙)兩種滯塵量(沙塵覆蓋厚度根據(jù)1a的野外測(cè)定葉片滯塵量變化幅度來(lái)確定)試驗(yàn)，每種滯塵量處理設(shè)有沙塵覆蓋7、14、28 d和42 d 的處理，共設(shè)8種處理和1個(gè)對(duì)照(二因素正交試驗(yàn))，每個(gè)處理3個(gè)花盆，每個(gè)花盆選擇中上層3個(gè)葉片進(jìn)行覆沙。植物葉片進(jìn)行掃描并用MapGis 6.7圖形處理軟件，分別計(jì)算出每個(gè)葉片的面積，根據(jù)葉面積計(jì)算出葉片滯塵量；根據(jù)滯塵量稱(chēng)取沙塵均勻?yàn)⒃谌~片表面，待達(dá)到預(yù)定處理日期時(shí)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。
1.2.3 光合速率日變化和光合響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定
2012年8月18日(晴天)，采用Li 6400光合儀(LI-COR, Lincoln, USA)，用自然光測(cè)定阿月渾子健康葉片的凈光合速率(Pn, net photosynthetic rate)日變化，測(cè)定時(shí)間為當(dāng)?shù)貢r(shí)間6:00開(kāi)始18:30結(jié)束，每30min測(cè)定1次，重復(fù)3次。
光合響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定時(shí)間為2012年8月19日7:00—9:00，采用Li 6400紅藍(lán)光源，空氣流速為0.5 L/min，控制葉溫在26—28 ℃之間，相對(duì)濕度60%左右，CO2濃度為365 μmol/mol。光強(qiáng)設(shè)定在0—2800 μmol m-2s-1之內(nèi)，從2800 μmol m-2s-1光強(qiáng)開(kāi)始測(cè)定，依次降為2800—0 μmol m-2s-1。
光合響應(yīng)曲線(xiàn)的非直角雙曲線(xiàn)模型理論公式如下[16]：
式中,Pn為凈光合速率；α為初始量子效率；PPFD為葉室內(nèi)光合有效輻射；Pmax是最大凈光合速率；k為曲率；Rd是在光合作用時(shí)暗呼吸速率。
1.2.4 葉片光合參數(shù)測(cè)定
光合參數(shù)測(cè)定日期為2012年8月19日(晴天)上午。先將長(zhǎng)時(shí)間沙塵覆蓋處理葉片表面上的沙塵用清水沖洗干凈，在太陽(yáng)光下曬干(大概15 min)，然后采用Li-6400光合儀，用自然光照射下進(jìn)行測(cè)測(cè)定，測(cè)定項(xiàng)目包括葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等。
1.2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定
2012年8月19日上午開(kāi)始采用英國(guó)漢莎公司生產(chǎn)FM- 2便攜式熒光儀(Hansatech Instruments Ltd, King′s Lynn, UK)測(cè)定長(zhǎng)時(shí)間沙塵覆蓋處理的阿月渾子葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。取暗適應(yīng)葉片，測(cè)定初始50 μs熒光(F0)和最大熒光(Fm)。當(dāng)葉片在600 μmol m-2s-1的光強(qiáng)下光合作用處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，測(cè)定光適應(yīng)下的最大熒光Fm′和暗適應(yīng)后照光t時(shí)間時(shí)的熒光(Ft)。測(cè)定Fm′時(shí)給葉片照以0.8 s的飽和閃光2400 μmol m-2s-1。測(cè)定指標(biāo)包括F0，F(xiàn)m，并計(jì)算可變熒光(Fv)，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)，非環(huán)式電子傳遞速率(ETR)，計(jì)算公式為：
ΦPSⅡ=(Fm′-Ft)/Fm′
ETR=ΦPSⅡ×PPFD×(0.5)
Fv/Fm=(Fm-F0) /Fm
NPQ =Fm/Fm′-1
1.2.6 葉綠素含量的測(cè)定
采用分光光度法測(cè)定葉綠素含量，參照李合生等的方法[17]。沙塵處理同一葉片位的新鮮葉擦凈后各稱(chēng)取0.3 g，剪粹后用2—3 mL 95%乙醇，研成均漿，研玻璃棒把提取液倒入漏斗中，過(guò)濾到25 mL棕色容量瓶中，用滴管吸取乙醇，將過(guò)濾紙上的葉綠體色素全部洗入容量瓶中。直至濾紙和殘?jiān)袩o(wú)綠色為止。最后用乙醇定容至25 mL，搖勻。把葉綠體色素提取液倒入比色杯內(nèi)。以95%乙醇為空白，在波長(zhǎng)665 nm，649 nm下測(cè)定吸光度。
各種葉綠體色素的含量(mg/g)=(色素濃度(C)×提取液體積×稀釋倍數(shù))/鮮樣品質(zhì)量，即：
Chl-a = (13.95A665- 6.88A649) ×V/ (1000×W)
Chl-b= (24.96A649- 7.32A665) ×V/ (1000×W)
式中,Chl-a(chlorophyll-a)為葉綠素a含量，Chl-b (chlorophyll-b)為葉綠素b含量，為V為提取液體積，W為鮮樣品質(zhì)量。
1.2.7 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)方法
實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同覆蓋厚度和時(shí)間下葉片光合生理指標(biāo)進(jìn)行分析，采用單因子方差分析法(One-Way ANOVA)方差分析(P<0.05)，用LSD法對(duì)各參數(shù)平均數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較。利用Excel 2003做數(shù)據(jù)整理并繪圖，其中光合響應(yīng)曲線(xiàn)的非直角雙曲線(xiàn)模擬圖用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 光合有效輻射和光合速率日變化
由圖1可以看出，阿月渾子葉片的光合日變化呈雙峰曲線(xiàn)。當(dāng)?shù)貢r(shí)間6：00—9：00時(shí)急劇上升，至9：00時(shí)第1次高峰曲線(xiàn)達(dá)最大Pn值為23 μmol CO2m-2s-1，9：00—10：00時(shí)呈時(shí)緩慢下降趨勢(shì)，10：00—13：00平穩(wěn)，13：00—15：00時(shí)略有回升，至15：30時(shí)出現(xiàn)次高峰，16：00—18：00時(shí)迅速降至最低。Pn的變化在6：00—9：00的時(shí)和13：00—15：00時(shí)與光強(qiáng)的變化規(guī)律相一致；在9：00—12：00時(shí)呈相反變化，說(shuō)明其光合作用存在“午休”現(xiàn)象[18]，可能是“光抑制”的結(jié)果。早上和晚上太陽(yáng)出來(lái)之前和落下以后Pn值為負(fù)值，7：00開(kāi)始一直呈上升趨勢(shì)，9：00最大， 10：00—12：00時(shí)光合速率為9—13 μmol CO2m-2s-1，下午的高峰值比上午的高峰值低。
2.2 葉片光合響應(yīng)曲線(xiàn)特征
圖2 阿月渾子葉片光合響應(yīng)曲線(xiàn)的非直角雙曲線(xiàn)模型擬合結(jié)果Fig.2 Matching of the light-response curve of Pistacia vera L. leaves to a non-rectangular hyperbola
光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)，當(dāng)光合有效輻射(PPFD)為0 μmol m-2s-1時(shí)，Pn為-4.6 μmol CO2m-2s-1，這表示植物的呼吸；當(dāng)PPFD為65 μmol m-2s-1時(shí)Pn為0，表明該植物光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為65 μmol m-2s-1(圖2)；PPFD在光補(bǔ)償點(diǎn)以上其Pn隨PPFD逐漸上升，當(dāng)PPFD達(dá)到1600 μmol m-2s-1時(shí)Pn最初達(dá)到峰值，其光飽和點(diǎn)(LSP)約在1600 μmol m-2s-1。光響應(yīng)曲線(xiàn)用非直角雙曲線(xiàn)模型進(jìn)行擬合后，Pn與其預(yù)測(cè)值(Pv)之間有高度相關(guān)性(R2=0.993)(圖2)[16,19]。
經(jīng)SPSS軟件計(jì)算光響應(yīng)曲線(xiàn)的非直角雙曲線(xiàn)模型參數(shù)k、Pmax、α、Rd分別為0.06、34.768、0.082、-3.769 μmol CO2m-2s-1，擬合曲線(xiàn)R2=0.988。
2.3 長(zhǎng)時(shí)間沙塵處理對(duì)葉片Pn、Gs、Ci的影響
試驗(yàn)結(jié)果表明，阿月渾子葉表覆蓋沙塵以后，葉片Pn呈明顯下降趨勢(shì)(圖3)。沙塵覆蓋時(shí)間7 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Pn值分別為19.46 μmol CO2m-2s-1和17.08 μmol CO2m-2s-1，比對(duì)照下降10%和20%；沙塵覆蓋時(shí)間42 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Pn值分別為15.57 μmol CO2m-2s-1和6.1 μmol CO2m-2s-1，比對(duì)照分別下降30%和70%；14 d和28 d的Pn值介于7 d和42 d之間，Pn值隨著沙塵覆蓋時(shí)間的延長(zhǎng)而下降(圖3)，說(shuō)明葉片沙塵覆蓋厚度越厚、沙塵覆蓋時(shí)間越長(zhǎng)葉片Pn值越低。
圖3 不同沙塵處理天數(shù)對(duì)葉片Pn、Gs、Ci的影響Fig.3 Pn, Gs and Ci at different treatment days沙塵覆蓋厚度分別為2 mg/cm2, 9 mg/cm2；*表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05),**表示差異達(dá)極顯著水平(P<0. 01)
沙塵處理后，葉片的Gs普遍受到抑制(圖3)。沙塵覆蓋時(shí)間7 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的葉片Gs值分別0.315 mmol m-2s-1和0.285 mmol m-2s-1，比對(duì)照相比分別下降10%和20%；14 d 時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Gs值分別0.257 mmol m-2s-1和0.227 mmol m-2s-1，與對(duì)照相比下降32%；處理28 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Gs值分別0.220 mmol m-2s-1和0.202 mmol m-2s-1，比對(duì)照分別下降38%和43%；在沙塵處理42 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的葉片的Gs值分別0.158 mmol m-2s-1和0.105 mmol m-2s-1，比對(duì)照分別下降55%和70%(圖3)。氣孔是水汽和CO2進(jìn)出的門(mén)戶(hù)，是連接生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的結(jié)合點(diǎn)。導(dǎo)致葉片Gs下降原因可能是沙塵微粒堵塞葉片表面氣孔，影響氣體交換，加上沙塵減少到達(dá)葉片表面的太陽(yáng)光，引起氣孔部分關(guān)閉，使Gs下降。在本試驗(yàn)中，葉片蒸騰速率與Gs的變化趨勢(shì)相似(蒸騰速率數(shù)據(jù)沒(méi)有顯示)。本次試驗(yàn)結(jié)果顯示，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之間有呈對(duì)數(shù)相關(guān)性。輕度沙塵量和重度沙塵量處理葉片的Gs和Pn的相關(guān)性關(guān)系分別為：y=21.442e-0.0973x(R2=0.9951) 和y=26.763e-0.3268x(R2=0.8441)。
葉片長(zhǎng)期沙塵覆蓋處理后，在沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2處理下Ci值均呈“凸”型(圖3)。沙塵覆蓋時(shí)間7 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的Ci值與對(duì)照相比沒(méi)有明顯差異，但沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2的Ci值比對(duì)照增加4%；處理14 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Ci值之間沒(méi)有顯著差異，但與對(duì)照的Ci值顯著高；處理28 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Ci值與對(duì)照相比分別增加12%和8%；在沙塵處理42 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的Ci值與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，而9 mg/cm2的值比對(duì)照高4%(圖3)。
2.4 長(zhǎng)時(shí)間沙塵覆蓋后葉片葉綠素a、b含量和a/b值變化特性
沙塵對(duì)葉片光合作用色素的影響也表現(xiàn)在對(duì)植物葉綠素含量和葉綠素a/b比值的變化。阿月渾子葉片在不同覆蓋厚度沙塵處理下其總?cè)~綠素、葉綠素a(Chl-a)及葉綠素b(Chl-b)含量均隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)(圖4)。Chl-a和Chl-b的含量在沙塵處理7 d時(shí)已開(kāi)始下降，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2時(shí)Chl-a和Chl-b的含量分別比其對(duì)照下降1%和4%，在9 mg/cm2處理下比對(duì)照低18%和11%；在沙塵處理第42天時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2時(shí)Chl-a和Chl-b的含量分別比對(duì)照下降25%和27%，在9 mg/cm2處理下分別比對(duì)照低44%和32%。在沙塵2 mg/cm2處理和其對(duì)照葉綠素 a/b 值在不同時(shí)間之間沒(méi)有顯著差異，而在沙塵9 mg/cm2處理?xiàng)l件下葉綠素a/b值第28 天之外均顯著下降，表明在沙塵9 mg/cm2處理?xiàng)l件下其Chl-a含量下降速率大于Chl-b?？?cè)~綠素含量 (Chl)隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，在對(duì)照與處理以及不同處理之間的差距逐次增加(圖4)。
圖4 沙塵覆蓋對(duì)阿月渾子葉片葉綠素a、b、葉綠素a/b和總?cè)~綠素含量的影響Fig.4 Effects of dust on leaf Chl-a, Chl-b, Chl-a/Chl-b and total Chl content圖中不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05)
2.5 長(zhǎng)時(shí)間沙塵處理對(duì)葉片熒光參數(shù)的影響
由圖5可以看出，在處理期間對(duì)照葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)沒(méi)發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Fv/Fm值均下降，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)其下降幅度逐漸增加，在處理之間相比重度脅迫顯著大于輕度脅迫值，處理第42天重度脅迫Fv/Fm值略低于輕度脅迫，但兩者之間沒(méi)有顯著統(tǒng)計(jì)差異。在處理期間對(duì)照葉片PSⅡ光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)沒(méi)發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的ΦPSⅡ在處理第7 天顯著提高，第14 天、28 天的值與對(duì)照相比沒(méi)有差異，最終第42 天則顯著下降；沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片ΦPSⅡ在處理第7天略有提高趨勢(shì)，處理第14天急劇下降，此后又隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸恢復(fù)到對(duì)照的水平。非環(huán)式電子傳遞速率(ETR)的變化模式與ΦPSⅡ基本相似；對(duì)照葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ在處理期間沒(méi)有發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的NPQ，在處理7 d顯著下降，此后隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而升高，而沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片的NPQ在處理第7 天就顯著增加，并在處理期間始終維持高水平。在處理第28天和42天，輕度和重度脅迫之間沒(méi)有顯著差異(圖5)。
圖5 沙塵覆蓋對(duì)阿月渾子葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR和NPQ的影響Fig.5 Effects of dust on leaf Fv/Fm,ΦPSⅡ, ETR and NPQ in Pistacia vera L.圖中不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05)
3 討論
干旱脅迫[20- 22]、鹽脅迫[23]、低溫[24]及沙塵等逆境條件均導(dǎo)致植物葉片凈光合速率(Pn)的下降[5,7,25- 26 ]。通常認(rèn)為引起Pn下降的因素主要有兩種：一種是氣孔因素，另一種為非氣孔因素[27- 29]。Reddy等認(rèn)為水分脅迫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉是光合作用強(qiáng)度下降的首要原因[30]。根據(jù)Farquhar和Sharkey的觀(guān)點(diǎn)，如果Pn下降的同時(shí)Ci值不變或升高，則Pn下降是由葉片葉肉細(xì)胞光合能力的下降而引起的；反之，如果Pn下降的同時(shí)Ci值也下降則說(shuō)明是由氣孔受限引起的[27]。在本次試驗(yàn)，輕度和重度沙塵脅迫下阿月渾子葉片Pn值均低于對(duì)照并且隨處理時(shí)間逐漸降低、重度脅迫的降低速率大于輕度脅迫。氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與光合作用的變化相似，似乎光合作用的下降是由氣孔限制所造成，然而在沙塵處理第7天輕度和重度沙塵脅迫葉片Ci值均顯著高于對(duì)照；處理7 d到28 d之間Ci值隨時(shí)間而增加，在輕度脅迫下其增加速度更快而處理28—42 d之間Ci值迅速下降到對(duì)照的水平，在重度脅迫下略有下降。說(shuō)明，阿月渾子葉片在沙塵脅迫前期非氣孔因素對(duì)光合作用限制的貢獻(xiàn)略高于氣孔因素，在中期非氣孔限制更為明顯，到后期氣孔成為主要限制因素。路丙社等[21]，對(duì)阿月渾子抗旱生理研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下光合作用主要受氣孔限制，而在嚴(yán)重干旱脅迫下則受非氣孔因素限制。根據(jù)黃蜂等的研究結(jié)果顯示，在連續(xù)蒙塵處理40 d后，大多數(shù)植物的氣孔導(dǎo)度明顯下降，抑制程度接近50%[26]。
葉綠素是光合作用過(guò)程中進(jìn)行光能吸收、傳遞，并且極少數(shù)特殊Chl-a參與光化學(xué)反應(yīng)[31]，即將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。光合效率的高低涉及到葉綠素含量、Chl-a/Chl-b值以及光化學(xué)活性[32]。外界環(huán)境條件通過(guò)葉綠素含量、Chl-a/Chl-b值以及葉綠素光能轉(zhuǎn)化活性的改變影響植物光合作用。本文研究結(jié)果顯示，沙塵對(duì)阿月渾子葉片光合色素的影響表現(xiàn)在總?cè)~綠素含量和Chl-a、Chl-b都下降，由于Chl-a的下降速率較Chl-b快，引起Chl-a /Chl-b值下降。Agastian 等研究發(fā)現(xiàn)，逆境下植物體內(nèi)活性氧大量產(chǎn)生，破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)，使葉綠素的合成緩慢導(dǎo)致葉綠素含量降低[33]。Agastian和黃承建等苧麻干旱脅迫均使葉綠素含量顯著降低，而Chl-a/Chl-b值增高[33- 34]。鹽生植物駱駝刺在鹽脅迫條件總?cè)~綠素含量升高，而Chl-a /Chl-b值卻下降[23]。
光合作用結(jié)合葉綠素?zé)晒馓匦钥梢愿到y(tǒng)、深刻地反映出逆境對(duì)植物葉片光合的傷害機(jī)理。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映植物光合性能，被光合色素吸收的光能通過(guò)一系列光物理反應(yīng)最終激發(fā)反應(yīng)中心色素，其激發(fā)能用于光化學(xué)反應(yīng)，釋放熒光、放熱或通過(guò)葉黃素循環(huán)調(diào)節(jié)性耗散過(guò)量的光能，這被認(rèn)為非光化學(xué)熒光熄滅(NPQ)。根據(jù)前人的研究[35]，干旱和沙塵對(duì)植物熒光特性的影響在不同植物有差異，使不同植物光能捕捉能力與光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率不同程度降低、提高熱耗散比例，進(jìn)一步使葉片PSⅡ反應(yīng)中心受損，形成可逆或不可逆失活[20,35- 36]。PSⅡ反應(yīng)中心失活分為可逆失活和不可逆失活兩種[37]，其中PSⅡ反應(yīng)中心不可逆失活是由于天線(xiàn)色素脫離PSⅡ反應(yīng)中心引起的[38]。阿月渾子葉片PSⅡ反應(yīng)中心失活是否存在不可逆失活，這有待進(jìn)一步深入研究并揭示其機(jī)理。在本試驗(yàn)中，輕度和重度沙塵處理的阿月渾子葉片的Fv/Fm均隨處理時(shí)間的延續(xù)而顯著下降，同時(shí)PSⅡ的光化學(xué)活性和非環(huán)式電子傳遞效率也下降，表明沙塵脅迫使PSⅡ下降。這與王鑫等對(duì)鹽處理高粱所得的結(jié)果相一致[39]。然而，沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片ΦPSⅡ在處理中期下降，此后又隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸恢復(fù)到對(duì)照的水平，觀(guān)察NPQ值發(fā)現(xiàn)，輕度沙塵處理中NPQ隨時(shí)間逐漸增高，而在重度沙塵脅迫下NPQ始終維持較高水平。似乎在重度脅迫或長(zhǎng)時(shí)間輕度脅迫條件下，光合色素所吸收的光能用于保護(hù)性耗散比例增加，NPQ上升是葉片對(duì)沙塵脅迫的一種反應(yīng)，同時(shí)也是一種自我保護(hù)措施。沙塵處理前、中期光合作用主要由非氣孔以限制，而后期可能由于NPQ的保護(hù)性增加，使得輕度沙塵脅迫葉片ΦPSⅡ和ETR增加，非氣孔光合CO2固定能力適應(yīng)性好轉(zhuǎn)，氣孔限制便成為主要因素。在脅迫條件下PSⅡ反應(yīng)中心失活使得天線(xiàn)色素原初捕光能力減弱，植株吸收的光能減少，但由于電子傳輸途徑受到損傷，光合電子傳遞能力減弱，使得用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分顯著減少，從而形成過(guò)剩光能。當(dāng)大量過(guò)剩光能不能及時(shí)用于光化學(xué)反應(yīng)時(shí)，就能形成光抑制現(xiàn)象，植物為了免受PSⅡ受到破壞，往往通過(guò)葉黃素循環(huán)、熒光發(fā)射、光呼吸等熱耗散途徑來(lái)消耗過(guò)剩光能[40]。
4 結(jié)論
(1) 在沙塵處理28d內(nèi)光合作用的非氣孔限制逐漸上升，第28 天以后非氣孔限制逐漸下降，以氣孔限制為主。
(2) 在輕度沙塵處理?xiàng)l件下Chl-a和Chl-b的下降速率基本相同，即Chl-a/Chl-b值不變，而在重度沙塵處理下Chl-a的下降速率高于Chl-b，引起Chl-a/Chl-b值下降。
(3) 沙塵處理下PSⅡ潛在能力逐漸下降，保護(hù)性能量耗散增多(NPQ)，ΦPSⅡ和ETR在重度脅迫下先急劇下降而后逐漸恢復(fù)。
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Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraL.
Patigul MAMAT1，Batur BAKE1,*，Halil KURBAN2
1CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China2CollegeofForestryandHorticulturalScience,XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China
In plants, photosynthesis is one of the physiological processes that are sensitive to sand-dust stress. The leaves of sand-dust stressed plants show decreases in net photosynthetic rate and chlorophyll pigment content, and changes in chlorophyll fluorescence parameters because of decreased leaf-absorbed solar radiation, physical blockage of stomata and physical leaf epidermis damage by sand-dust particles. Photosystem Ⅱ (PSⅡ) is the most sensitive component of the photosynthetic apparatus to environmental stresses. Analyses of chlorophyll fluorescence dynamics are useful to determine the effects of environmental stresses on PSⅡ structure, and to study the response mechanisms of the photosynthetic machinery.PistaciaveraL. is often subjected to drought and salt stress during its growth season in planted areas. However, little is known about chlorophyll pigment content and the physiological mechanisms underlying changes in the photochemical activity of PSⅡ inPistaciaveraunder sand-dust stress. This experiment was designed to study the adaptive photosynthetic mechanism and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraunder dust stress and was carried out in a greenhouse at the experimental site of Xinjiang Agricultural University. Plant materials were grown in flowerpots in the greenhouse and the stress treatment was performed by covering plant leaves with 2 mg/cm2(mild sand-dust cover) or 9 mg/cm2(severe sand-dust cover) dust, with 0 mg/cm2as a control. Photosynthesis, chlorophyll pigment content and chlorophyll fluorescence parameters were measured at 7, 14, 28 and 42 d after treatment. The results showed that prolonged dust stress led to decreases in net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs), and thatPnandGsdecreased more under severe dust treatment than mild dust treatment, while the intercellular CO2concentration (Ci) increased at the beginning but later declined, and was increased less under severe dust treatment than mild dust treatment. Chlorophyll-a (Chl-a), chlorophyll-b (Chl-b) and total chlorophyll contents decreased with increasing treatment time, and decreased more in the severe dust treatment than the mild. The rate of Chl-a decrease was higher than that of Chl-b, which resulted in a decrease in Chl-a/Chl-b ratio. TheFv/Fmgradually decreased under mild and severe stress conditions, and decreased more under severe sand-dust cover compared with mild sand-dust cover. While the quantum efficiency of photosystem Ⅱ (ΦPSⅡ) and the nonlinear electron transport rate (ETR) were decreased after 42 d in the mild dust treatment, they rapidly decreased until the 14thday of treatment under severe stress conditions and then increased to the levels of the control by the 42ndday. Non-photochemical quenching (NPQ) was decreased at first and then continually increased under mild stress conditions, whereas it was maintained at a high level during the entire treatment period under severe stress. In conclusion, the contribution of non-stomatal inhibition to the photosynthetic rate was greater than stomatal inhibition at the beginning, but stomatal inhibition became the main factor at later stages under mild sand-dust stress, because of the increased adaptive dissipation of absorbed photoenergy by the photosynthetic machinery, and caused a decrease in photosynthetic CO2assimilation rate inPistaciaveraleaves.
PistaciaveraL.; dust stress; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
霍英東青年教師基金(121019)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31060169)；新疆維吾爾自治區(qū)土壤學(xué)重點(diǎn)學(xué)科資助
2013- 02- 08;
2014- 03- 17
10.5846/stxb201302080258
*通訊作者Corresponding author.E-mail: bateerbake@163.com
帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克，海利力·庫(kù)爾班.沙塵脅迫對(duì)阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6450- 6459.
Patigul MAMAT，Batur BAKE，Halil KURBAN.Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraL..Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6450- 6459.
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帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克,*，海利力·庫(kù)爾班
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052)
沙塵脅迫對(duì)阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
帕提古力·麥麥提1，巴特爾·巴克1,*，海利力·庫(kù)爾班2
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052)
為了探討長(zhǎng)期沙塵脅迫下阿月渾子葉片光合性能的變化機(jī)制，以室內(nèi)盆栽阿月渾子為材料，對(duì)葉片進(jìn)行覆蓋厚度為2 mg/cm2(輕度)，9 mg/cm2(重度)的沙塵處理，無(wú)沙塵覆蓋為對(duì)照，并分別在處理后第7 天、14 天、28 天和42 天，測(cè)定葉片光合CO2同化速率，葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒馓匦缘葏?shù)。結(jié)果表明，阿月渾子葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨沙塵處理時(shí)間延長(zhǎng)而下降，重度沙塵處理下Pn和Gs下降幅度比輕度大，胞間CO2濃度(Ci)處理前期增加而后期下降，重度沙塵處理下Ci增幅比輕度小；葉綠素a(Chl-a)、葉綠素b(Chl-b)和總?cè)~綠素含量均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，在重度沙塵處理下下降幅度比輕度沙塵處理大，Chl-a的下降速率大于Chl-b，葉綠素a 和b的比值(Chl-a/Chl-b)在重度沙塵處理下逐漸下降，而在輕度沙塵處理下呈升-降-升趨勢(shì)；PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)不同程度下降，在重度沙塵處理下下降幅度比輕度沙塵處理大；輕度沙塵覆蓋下實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)及非環(huán)式電子傳遞效率(ETR)在處理第42天顯著下降，而重度覆蓋處理先急劇下降，后期逐漸恢復(fù)；非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)在輕度脅迫下先下降而后逐步上升，在重度處理下則在處理前期就迅速上升。從而得出結(jié)論，阿月渾子輕度沙塵脅迫條件下前期其光合作用非氣孔限制貢獻(xiàn)率大于氣孔限制，隨脅迫時(shí)間氣孔限制逐漸占優(yōu)勢(shì)，并且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)其吸收的光能用于保護(hù)性耗散量逐漸增加，使其光合CO2同化效率下降。
阿月渾子；沙塵脅迫；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
在我國(guó)沙塵天氣危害最嚴(yán)重的是新疆塔里木盆地及其周?chē)貐^(qū)，在春季和夏季沙塵天數(shù)居多[1]。由于春、夏季正好是當(dāng)?shù)刈魑铩⒐麡?shù)及蔬菜生長(zhǎng)及成熟旺季，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了嚴(yán)重的威脅和經(jīng)濟(jì)損失。沙塵可引起果樹(shù)葉片表面物理和化學(xué)傷害[2]、通過(guò)遮蔽減弱太陽(yáng)輻射[3]、影響呼吸作用[4]，葉片光合作用等生理生態(tài)特性[5]。因此，研究沙塵顆粒物對(duì)植物的危害，尋求減災(zāi)方法，越來(lái)越成為科學(xué)工作者研究的重心，是亟待研究的重要的科學(xué)問(wèn)題之一。目前很多研究者發(fā)現(xiàn)，沙塵覆蓋能夠降低植物葉片的蒸騰作用[6]。Hirano的研究表明沙塵覆蓋能促進(jìn)植物葉片的蒸騰作用[7]，并認(rèn)為葉片溫度升高會(huì)提高胞間水蒸汽壓，使得細(xì)胞間隙和外界的水蒸汽壓產(chǎn)生差異，進(jìn)而促進(jìn)植物葉片的蒸騰速率。陳雄文[5]研究了北京地區(qū)22種常見(jiàn)綠化植物在短時(shí)間(2 h)的沙塵處理后葉片生理指標(biāo)的變化，結(jié)果表明植物葉片的光合作用普遍受到抑制，其中5種植物的凈光合速率降低超過(guò)35%。Sharifi的研究表明，蒙塵覆蓋抑制了蒸騰速率的正常進(jìn)行，導(dǎo)致葉片的溫度升高[8]，使葉片細(xì)胞受到損傷，葉綠素含量降低，這些因素可能導(dǎo)致植物葉片的光合能力下降。
最近研究結(jié)果表明，水泥粉塵對(duì)植物葉片生理代謝有負(fù)面影響[9]，如降低葉綠素含量，葉綠素a與葉綠素b的比值也下降，導(dǎo)致光合作用、呼吸作用、氣孔導(dǎo)度和產(chǎn)量均下降，葉面溫度上升。國(guó)外研究者Naidoo和Chirkoot研究了長(zhǎng)期灰塵覆蓋對(duì)海欖雌葉片PSⅡ的影響，發(fā)現(xiàn)葉片PSⅡ的量子產(chǎn)量下降約21%、非環(huán)式電子傳遞速率降低58%左右，同時(shí)葉片光合速率也大幅度降低[10]。在國(guó)內(nèi)，對(duì)城市公路沿線(xiàn)多種園林植物葉面滯塵能力及其滯塵機(jī)理方面進(jìn)行了研究[3,11- 14]。而迄今的研究大多是探討短期塵污染處理對(duì)植物的影響，對(duì)長(zhǎng)期塵污染脅迫下植物生理生態(tài)特性，尤其是長(zhǎng)時(shí)間沙塵覆蓋影響果樹(shù)光合生理方面的研究報(bào)道罕見(jiàn)。因此，本文以沙塵天氣多發(fā)區(qū)域的喀什特有果樹(shù)阿月渾子(PistaciaveraL.)為材料，研究長(zhǎng)期受沙塵覆蓋后對(duì)其葉片光合特性、葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒獾裙夂仙砩鷳B(tài)指標(biāo)的影響，試圖為進(jìn)一步揭示沙塵危害阿月渾子的生理生態(tài)機(jī)理提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況和試驗(yàn)材料
試驗(yàn)點(diǎn)位于烏魯木齊市新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室(43°48′N(xiāo)，87°34′E)，地理位置位于新疆北部，地處天山北麓、準(zhǔn)噶爾盆地南緣。海拔高度848 m，四季溫度的變化較大，晝夜溫差明顯，年平均溫度7.3 ℃，年平均降水236 mm，年平均日照2775 h，無(wú)霜期為105—168 d，春秋兩季較短，冬夏兩季較長(zhǎng)，土壤有機(jī)質(zhì)豐富，土壤略堿性。
試驗(yàn)材料阿月渾子(PistaciaveraL.)商品名稱(chēng)為“開(kāi)心果”，維吾爾語(yǔ)稱(chēng)“皮斯坦”，系漆樹(shù)科黃連木屬植物。我國(guó)新疆是唯一的阿月渾子栽培區(qū)，栽培歷史約70余年，集中分布地區(qū)為疏附縣、莎車(chē)縣和喀什市[15]。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 試驗(yàn)苗木準(zhǔn)備
試驗(yàn)苗木于2012年3月至6月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室采用新疆本土阿月渾子品種種子盆栽播種栽培獲得。盆栽土壤培土方案比例，較肥沃土壤∶洗凈的河沙∶羊糞=6∶2∶1。阿月渾子種子先在高為10 cm，直徑為15 cm的小花盆播種。5月上旬，苗木轉(zhuǎn)栽到高為45 cm，直徑為38 cm的大花盆內(nèi)。
1.2.2 沙塵覆蓋處理
以無(wú)沙塵覆蓋為對(duì)照， 設(shè)計(jì)2 mg/cm2(輕度覆沙)和9 mg/cm2(重度覆沙)兩種滯塵量(沙塵覆蓋厚度根據(jù)1a的野外測(cè)定葉片滯塵量變化幅度來(lái)確定)試驗(yàn)，每種滯塵量處理設(shè)有沙塵覆蓋7、14、28 d和42 d 的處理，共設(shè)8種處理和1個(gè)對(duì)照(二因素正交試驗(yàn))，每個(gè)處理3個(gè)花盆，每個(gè)花盆選擇中上層3個(gè)葉片進(jìn)行覆沙。植物葉片進(jìn)行掃描并用MapGis 6.7圖形處理軟件，分別計(jì)算出每個(gè)葉片的面積，根據(jù)葉面積計(jì)算出葉片滯塵量；根據(jù)滯塵量稱(chēng)取沙塵均勻?yàn)⒃谌~片表面，待達(dá)到預(yù)定處理日期時(shí)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。
1.2.3 光合速率日變化和光合響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定
2012年8月18日(晴天)，采用Li 6400光合儀(LI-COR, Lincoln, USA)，用自然光測(cè)定阿月渾子健康葉片的凈光合速率(Pn, net photosynthetic rate)日變化，測(cè)定時(shí)間為當(dāng)?shù)貢r(shí)間6:00開(kāi)始18:30結(jié)束，每30min測(cè)定1次，重復(fù)3次。
光合響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定時(shí)間為2012年8月19日7:00—9:00，采用Li 6400紅藍(lán)光源，空氣流速為0.5 L/min，控制葉溫在26—28 ℃之間，相對(duì)濕度60%左右，CO2濃度為365 μmol/mol。光強(qiáng)設(shè)定在0—2800 μmol m-2s-1之內(nèi)，從2800 μmol m-2s-1光強(qiáng)開(kāi)始測(cè)定，依次降為2800—0 μmol m-2s-1。
光合響應(yīng)曲線(xiàn)的非直角雙曲線(xiàn)模型理論公式如下[16]：
式中,Pn為凈光合速率；α為初始量子效率；PPFD為葉室內(nèi)光合有效輻射；Pmax是最大凈光合速率；k為曲率；Rd是在光合作用時(shí)暗呼吸速率。
1.2.4 葉片光合參數(shù)測(cè)定
光合參數(shù)測(cè)定日期為2012年8月19日(晴天)上午。先將長(zhǎng)時(shí)間沙塵覆蓋處理葉片表面上的沙塵用清水沖洗干凈，在太陽(yáng)光下曬干(大概15 min)，然后采用Li-6400光合儀，用自然光照射下進(jìn)行測(cè)測(cè)定，測(cè)定項(xiàng)目包括葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等。
1.2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定
2012年8月19日上午開(kāi)始采用英國(guó)漢莎公司生產(chǎn)FM- 2便攜式熒光儀(Hansatech Instruments Ltd, King′s Lynn, UK)測(cè)定長(zhǎng)時(shí)間沙塵覆蓋處理的阿月渾子葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。取暗適應(yīng)葉片，測(cè)定初始50 μs熒光(F0)和最大熒光(Fm)。當(dāng)葉片在600 μmol m-2s-1的光強(qiáng)下光合作用處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，測(cè)定光適應(yīng)下的最大熒光Fm′和暗適應(yīng)后照光t時(shí)間時(shí)的熒光(Ft)。測(cè)定Fm′時(shí)給葉片照以0.8 s的飽和閃光2400 μmol m-2s-1。測(cè)定指標(biāo)包括F0，F(xiàn)m，并計(jì)算可變熒光(Fv)，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)，非環(huán)式電子傳遞速率(ETR)，計(jì)算公式為：
ΦPSⅡ=(Fm′-Ft)/Fm′
ETR=ΦPSⅡ×PPFD×(0.5)
Fv/Fm=(Fm-F0) /Fm
NPQ =Fm/Fm′-1
1.2.6 葉綠素含量的測(cè)定
采用分光光度法測(cè)定葉綠素含量，參照李合生等的方法[17]。沙塵處理同一葉片位的新鮮葉擦凈后各稱(chēng)取0.3 g，剪粹后用2—3 mL 95%乙醇，研成均漿，研玻璃棒把提取液倒入漏斗中，過(guò)濾到25 mL棕色容量瓶中，用滴管吸取乙醇，將過(guò)濾紙上的葉綠體色素全部洗入容量瓶中。直至濾紙和殘?jiān)袩o(wú)綠色為止。最后用乙醇定容至25 mL，搖勻。把葉綠體色素提取液倒入比色杯內(nèi)。以95%乙醇為空白，在波長(zhǎng)665 nm，649 nm下測(cè)定吸光度。
各種葉綠體色素的含量(mg/g)=(色素濃度(C)×提取液體積×稀釋倍數(shù))/鮮樣品質(zhì)量，即：
Chl-a = (13.95A665- 6.88A649) ×V/ (1000×W)
Chl-b= (24.96A649- 7.32A665) ×V/ (1000×W)
式中,Chl-a(chlorophyll-a)為葉綠素a含量，Chl-b (chlorophyll-b)為葉綠素b含量，為V為提取液體積，W為鮮樣品質(zhì)量。
1.2.7 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)方法
實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同覆蓋厚度和時(shí)間下葉片光合生理指標(biāo)進(jìn)行分析，采用單因子方差分析法(One-Way ANOVA)方差分析(P<0.05)，用LSD法對(duì)各參數(shù)平均數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較。利用Excel 2003做數(shù)據(jù)整理并繪圖，其中光合響應(yīng)曲線(xiàn)的非直角雙曲線(xiàn)模擬圖用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 光合有效輻射和光合速率日變化
由圖1可以看出，阿月渾子葉片的光合日變化呈雙峰曲線(xiàn)。當(dāng)?shù)貢r(shí)間6：00—9：00時(shí)急劇上升，至9：00時(shí)第1次高峰曲線(xiàn)達(dá)最大Pn值為23 μmol CO2m-2s-1，9：00—10：00時(shí)呈時(shí)緩慢下降趨勢(shì)，10：00—13：00平穩(wěn)，13：00—15：00時(shí)略有回升，至15：30時(shí)出現(xiàn)次高峰，16：00—18：00時(shí)迅速降至最低。Pn的變化在6：00—9：00的時(shí)和13：00—15：00時(shí)與光強(qiáng)的變化規(guī)律相一致；在9：00—12：00時(shí)呈相反變化，說(shuō)明其光合作用存在“午休”現(xiàn)象[18]，可能是“光抑制”的結(jié)果。早上和晚上太陽(yáng)出來(lái)之前和落下以后Pn值為負(fù)值，7：00開(kāi)始一直呈上升趨勢(shì)，9：00最大， 10：00—12：00時(shí)光合速率為9—13 μmol CO2m-2s-1，下午的高峰值比上午的高峰值低。
2.2 葉片光合響應(yīng)曲線(xiàn)特征
圖2 阿月渾子葉片光合響應(yīng)曲線(xiàn)的非直角雙曲線(xiàn)模型擬合結(jié)果Fig.2 Matching of the light-response curve of Pistacia vera L. leaves to a non-rectangular hyperbola
光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)，當(dāng)光合有效輻射(PPFD)為0 μmol m-2s-1時(shí)，Pn為-4.6 μmol CO2m-2s-1，這表示植物的呼吸；當(dāng)PPFD為65 μmol m-2s-1時(shí)Pn為0，表明該植物光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為65 μmol m-2s-1(圖2)；PPFD在光補(bǔ)償點(diǎn)以上其Pn隨PPFD逐漸上升，當(dāng)PPFD達(dá)到1600 μmol m-2s-1時(shí)Pn最初達(dá)到峰值，其光飽和點(diǎn)(LSP)約在1600 μmol m-2s-1。光響應(yīng)曲線(xiàn)用非直角雙曲線(xiàn)模型進(jìn)行擬合后，Pn與其預(yù)測(cè)值(Pv)之間有高度相關(guān)性(R2=0.993)(圖2)[16,19]。
經(jīng)SPSS軟件計(jì)算光響應(yīng)曲線(xiàn)的非直角雙曲線(xiàn)模型參數(shù)k、Pmax、α、Rd分別為0.06、34.768、0.082、-3.769 μmol CO2m-2s-1，擬合曲線(xiàn)R2=0.988。
2.3 長(zhǎng)時(shí)間沙塵處理對(duì)葉片Pn、Gs、Ci的影響
試驗(yàn)結(jié)果表明，阿月渾子葉表覆蓋沙塵以后，葉片Pn呈明顯下降趨勢(shì)(圖3)。沙塵覆蓋時(shí)間7 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Pn值分別為19.46 μmol CO2m-2s-1和17.08 μmol CO2m-2s-1，比對(duì)照下降10%和20%；沙塵覆蓋時(shí)間42 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Pn值分別為15.57 μmol CO2m-2s-1和6.1 μmol CO2m-2s-1，比對(duì)照分別下降30%和70%；14 d和28 d的Pn值介于7 d和42 d之間，Pn值隨著沙塵覆蓋時(shí)間的延長(zhǎng)而下降(圖3)，說(shuō)明葉片沙塵覆蓋厚度越厚、沙塵覆蓋時(shí)間越長(zhǎng)葉片Pn值越低。
圖3 不同沙塵處理天數(shù)對(duì)葉片Pn、Gs、Ci的影響Fig.3 Pn, Gs and Ci at different treatment days沙塵覆蓋厚度分別為2 mg/cm2, 9 mg/cm2；*表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05),**表示差異達(dá)極顯著水平(P<0. 01)
沙塵處理后，葉片的Gs普遍受到抑制(圖3)。沙塵覆蓋時(shí)間7 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的葉片Gs值分別0.315 mmol m-2s-1和0.285 mmol m-2s-1，比對(duì)照相比分別下降10%和20%；14 d 時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Gs值分別0.257 mmol m-2s-1和0.227 mmol m-2s-1，與對(duì)照相比下降32%；處理28 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Gs值分別0.220 mmol m-2s-1和0.202 mmol m-2s-1，比對(duì)照分別下降38%和43%；在沙塵處理42 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的葉片的Gs值分別0.158 mmol m-2s-1和0.105 mmol m-2s-1，比對(duì)照分別下降55%和70%(圖3)。氣孔是水汽和CO2進(jìn)出的門(mén)戶(hù)，是連接生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的結(jié)合點(diǎn)。導(dǎo)致葉片Gs下降原因可能是沙塵微粒堵塞葉片表面氣孔，影響氣體交換，加上沙塵減少到達(dá)葉片表面的太陽(yáng)光，引起氣孔部分關(guān)閉，使Gs下降。在本試驗(yàn)中，葉片蒸騰速率與Gs的變化趨勢(shì)相似(蒸騰速率數(shù)據(jù)沒(méi)有顯示)。本次試驗(yàn)結(jié)果顯示，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之間有呈對(duì)數(shù)相關(guān)性。輕度沙塵量和重度沙塵量處理葉片的Gs和Pn的相關(guān)性關(guān)系分別為：y=21.442e-0.0973x(R2=0.9951) 和y=26.763e-0.3268x(R2=0.8441)。
葉片長(zhǎng)期沙塵覆蓋處理后，在沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2處理下Ci值均呈“凸”型(圖3)。沙塵覆蓋時(shí)間7 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的Ci值與對(duì)照相比沒(méi)有明顯差異，但沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2的Ci值比對(duì)照增加4%；處理14 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Ci值之間沒(méi)有顯著差異，但與對(duì)照的Ci值顯著高；處理28 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Ci值與對(duì)照相比分別增加12%和8%；在沙塵處理42 d時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的Ci值與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，而9 mg/cm2的值比對(duì)照高4%(圖3)。
2.4 長(zhǎng)時(shí)間沙塵覆蓋后葉片葉綠素a、b含量和a/b值變化特性
沙塵對(duì)葉片光合作用色素的影響也表現(xiàn)在對(duì)植物葉綠素含量和葉綠素a/b比值的變化。阿月渾子葉片在不同覆蓋厚度沙塵處理下其總?cè)~綠素、葉綠素a(Chl-a)及葉綠素b(Chl-b)含量均隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)(圖4)。Chl-a和Chl-b的含量在沙塵處理7 d時(shí)已開(kāi)始下降，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2時(shí)Chl-a和Chl-b的含量分別比其對(duì)照下降1%和4%，在9 mg/cm2處理下比對(duì)照低18%和11%；在沙塵處理第42天時(shí)，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2時(shí)Chl-a和Chl-b的含量分別比對(duì)照下降25%和27%，在9 mg/cm2處理下分別比對(duì)照低44%和32%。在沙塵2 mg/cm2處理和其對(duì)照葉綠素 a/b 值在不同時(shí)間之間沒(méi)有顯著差異，而在沙塵9 mg/cm2處理?xiàng)l件下葉綠素a/b值第28 天之外均顯著下降，表明在沙塵9 mg/cm2處理?xiàng)l件下其Chl-a含量下降速率大于Chl-b?？?cè)~綠素含量 (Chl)隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，在對(duì)照與處理以及不同處理之間的差距逐次增加(圖4)。
圖4 沙塵覆蓋對(duì)阿月渾子葉片葉綠素a、b、葉綠素a/b和總?cè)~綠素含量的影響Fig.4 Effects of dust on leaf Chl-a, Chl-b, Chl-a/Chl-b and total Chl content圖中不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05)
2.5 長(zhǎng)時(shí)間沙塵處理對(duì)葉片熒光參數(shù)的影響
由圖5可以看出，在處理期間對(duì)照葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)沒(méi)發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Fv/Fm值均下降，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)其下降幅度逐漸增加，在處理之間相比重度脅迫顯著大于輕度脅迫值，處理第42天重度脅迫Fv/Fm值略低于輕度脅迫，但兩者之間沒(méi)有顯著統(tǒng)計(jì)差異。在處理期間對(duì)照葉片PSⅡ光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)沒(méi)發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的ΦPSⅡ在處理第7 天顯著提高，第14 天、28 天的值與對(duì)照相比沒(méi)有差異，最終第42 天則顯著下降；沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片ΦPSⅡ在處理第7天略有提高趨勢(shì)，處理第14天急劇下降，此后又隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸恢復(fù)到對(duì)照的水平。非環(huán)式電子傳遞速率(ETR)的變化模式與ΦPSⅡ基本相似；對(duì)照葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ在處理期間沒(méi)有發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的NPQ，在處理7 d顯著下降，此后隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而升高，而沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片的NPQ在處理第7 天就顯著增加，并在處理期間始終維持高水平。在處理第28天和42天，輕度和重度脅迫之間沒(méi)有顯著差異(圖5)。
圖5 沙塵覆蓋對(duì)阿月渾子葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR和NPQ的影響Fig.5 Effects of dust on leaf Fv/Fm,ΦPSⅡ, ETR and NPQ in Pistacia vera L.圖中不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05)
3 討論
干旱脅迫[20- 22]、鹽脅迫[23]、低溫[24]及沙塵等逆境條件均導(dǎo)致植物葉片凈光合速率(Pn)的下降[5,7,25- 26 ]。通常認(rèn)為引起Pn下降的因素主要有兩種：一種是氣孔因素，另一種為非氣孔因素[27- 29]。Reddy等認(rèn)為水分脅迫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉是光合作用強(qiáng)度下降的首要原因[30]。根據(jù)Farquhar和Sharkey的觀(guān)點(diǎn)，如果Pn下降的同時(shí)Ci值不變或升高，則Pn下降是由葉片葉肉細(xì)胞光合能力的下降而引起的；反之，如果Pn下降的同時(shí)Ci值也下降則說(shuō)明是由氣孔受限引起的[27]。在本次試驗(yàn)，輕度和重度沙塵脅迫下阿月渾子葉片Pn值均低于對(duì)照并且隨處理時(shí)間逐漸降低、重度脅迫的降低速率大于輕度脅迫。氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與光合作用的變化相似，似乎光合作用的下降是由氣孔限制所造成，然而在沙塵處理第7天輕度和重度沙塵脅迫葉片Ci值均顯著高于對(duì)照；處理7 d到28 d之間Ci值隨時(shí)間而增加，在輕度脅迫下其增加速度更快而處理28—42 d之間Ci值迅速下降到對(duì)照的水平，在重度脅迫下略有下降。說(shuō)明，阿月渾子葉片在沙塵脅迫前期非氣孔因素對(duì)光合作用限制的貢獻(xiàn)略高于氣孔因素，在中期非氣孔限制更為明顯，到后期氣孔成為主要限制因素。路丙社等[21]，對(duì)阿月渾子抗旱生理研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下光合作用主要受氣孔限制，而在嚴(yán)重干旱脅迫下則受非氣孔因素限制。根據(jù)黃蜂等的研究結(jié)果顯示，在連續(xù)蒙塵處理40 d后，大多數(shù)植物的氣孔導(dǎo)度明顯下降，抑制程度接近50%[26]。
葉綠素是光合作用過(guò)程中進(jìn)行光能吸收、傳遞，并且極少數(shù)特殊Chl-a參與光化學(xué)反應(yīng)[31]，即將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。光合效率的高低涉及到葉綠素含量、Chl-a/Chl-b值以及光化學(xué)活性[32]。外界環(huán)境條件通過(guò)葉綠素含量、Chl-a/Chl-b值以及葉綠素光能轉(zhuǎn)化活性的改變影響植物光合作用。本文研究結(jié)果顯示，沙塵對(duì)阿月渾子葉片光合色素的影響表現(xiàn)在總?cè)~綠素含量和Chl-a、Chl-b都下降，由于Chl-a的下降速率較Chl-b快，引起Chl-a /Chl-b值下降。Agastian 等研究發(fā)現(xiàn)，逆境下植物體內(nèi)活性氧大量產(chǎn)生，破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)，使葉綠素的合成緩慢導(dǎo)致葉綠素含量降低[33]。Agastian和黃承建等苧麻干旱脅迫均使葉綠素含量顯著降低，而Chl-a/Chl-b值增高[33- 34]。鹽生植物駱駝刺在鹽脅迫條件總?cè)~綠素含量升高，而Chl-a /Chl-b值卻下降[23]。
光合作用結(jié)合葉綠素?zé)晒馓匦钥梢愿到y(tǒng)、深刻地反映出逆境對(duì)植物葉片光合的傷害機(jī)理。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映植物光合性能，被光合色素吸收的光能通過(guò)一系列光物理反應(yīng)最終激發(fā)反應(yīng)中心色素，其激發(fā)能用于光化學(xué)反應(yīng)，釋放熒光、放熱或通過(guò)葉黃素循環(huán)調(diào)節(jié)性耗散過(guò)量的光能，這被認(rèn)為非光化學(xué)熒光熄滅(NPQ)。根據(jù)前人的研究[35]，干旱和沙塵對(duì)植物熒光特性的影響在不同植物有差異，使不同植物光能捕捉能力與光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率不同程度降低、提高熱耗散比例，進(jìn)一步使葉片PSⅡ反應(yīng)中心受損，形成可逆或不可逆失活[20,35- 36]。PSⅡ反應(yīng)中心失活分為可逆失活和不可逆失活兩種[37]，其中PSⅡ反應(yīng)中心不可逆失活是由于天線(xiàn)色素脫離PSⅡ反應(yīng)中心引起的[38]。阿月渾子葉片PSⅡ反應(yīng)中心失活是否存在不可逆失活，這有待進(jìn)一步深入研究并揭示其機(jī)理。在本試驗(yàn)中，輕度和重度沙塵處理的阿月渾子葉片的Fv/Fm均隨處理時(shí)間的延續(xù)而顯著下降，同時(shí)PSⅡ的光化學(xué)活性和非環(huán)式電子傳遞效率也下降，表明沙塵脅迫使PSⅡ下降。這與王鑫等對(duì)鹽處理高粱所得的結(jié)果相一致[39]。然而，沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片ΦPSⅡ在處理中期下降，此后又隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸恢復(fù)到對(duì)照的水平，觀(guān)察NPQ值發(fā)現(xiàn)，輕度沙塵處理中NPQ隨時(shí)間逐漸增高，而在重度沙塵脅迫下NPQ始終維持較高水平。似乎在重度脅迫或長(zhǎng)時(shí)間輕度脅迫條件下，光合色素所吸收的光能用于保護(hù)性耗散比例增加，NPQ上升是葉片對(duì)沙塵脅迫的一種反應(yīng)，同時(shí)也是一種自我保護(hù)措施。沙塵處理前、中期光合作用主要由非氣孔以限制，而后期可能由于NPQ的保護(hù)性增加，使得輕度沙塵脅迫葉片ΦPSⅡ和ETR增加，非氣孔光合CO2固定能力適應(yīng)性好轉(zhuǎn)，氣孔限制便成為主要因素。在脅迫條件下PSⅡ反應(yīng)中心失活使得天線(xiàn)色素原初捕光能力減弱，植株吸收的光能減少，但由于電子傳輸途徑受到損傷，光合電子傳遞能力減弱，使得用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分顯著減少，從而形成過(guò)剩光能。當(dāng)大量過(guò)剩光能不能及時(shí)用于光化學(xué)反應(yīng)時(shí)，就能形成光抑制現(xiàn)象，植物為了免受PSⅡ受到破壞，往往通過(guò)葉黃素循環(huán)、熒光發(fā)射、光呼吸等熱耗散途徑來(lái)消耗過(guò)剩光能[40]。
4 結(jié)論
(1) 在沙塵處理28d內(nèi)光合作用的非氣孔限制逐漸上升，第28 天以后非氣孔限制逐漸下降，以氣孔限制為主。
(2) 在輕度沙塵處理?xiàng)l件下Chl-a和Chl-b的下降速率基本相同，即Chl-a/Chl-b值不變，而在重度沙塵處理下Chl-a的下降速率高于Chl-b，引起Chl-a/Chl-b值下降。
(3) 沙塵處理下PSⅡ潛在能力逐漸下降，保護(hù)性能量耗散增多(NPQ)，ΦPSⅡ和ETR在重度脅迫下先急劇下降而后逐漸恢復(fù)。
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Patigul MAMAT1，Batur BAKE1,*，Halil KURBAN2
1CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China2CollegeofForestryandHorticulturalScience,XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China
In plants, photosynthesis is one of the physiological processes that are sensitive to sand-dust stress. The leaves of sand-dust stressed plants show decreases in net photosynthetic rate and chlorophyll pigment content, and changes in chlorophyll fluorescence parameters because of decreased leaf-absorbed solar radiation, physical blockage of stomata and physical leaf epidermis damage by sand-dust particles. Photosystem Ⅱ (PSⅡ) is the most sensitive component of the photosynthetic apparatus to environmental stresses. Analyses of chlorophyll fluorescence dynamics are useful to determine the effects of environmental stresses on PSⅡ structure, and to study the response mechanisms of the photosynthetic machinery.PistaciaveraL. is often subjected to drought and salt stress during its growth season in planted areas. However, little is known about chlorophyll pigment content and the physiological mechanisms underlying changes in the photochemical activity of PSⅡ inPistaciaveraunder sand-dust stress. This experiment was designed to study the adaptive photosynthetic mechanism and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraunder dust stress and was carried out in a greenhouse at the experimental site of Xinjiang Agricultural University. Plant materials were grown in flowerpots in the greenhouse and the stress treatment was performed by covering plant leaves with 2 mg/cm2(mild sand-dust cover) or 9 mg/cm2(severe sand-dust cover) dust, with 0 mg/cm2as a control. Photosynthesis, chlorophyll pigment content and chlorophyll fluorescence parameters were measured at 7, 14, 28 and 42 d after treatment. The results showed that prolonged dust stress led to decreases in net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs), and thatPnandGsdecreased more under severe dust treatment than mild dust treatment, while the intercellular CO2concentration (Ci) increased at the beginning but later declined, and was increased less under severe dust treatment than mild dust treatment. Chlorophyll-a (Chl-a), chlorophyll-b (Chl-b) and total chlorophyll contents decreased with increasing treatment time, and decreased more in the severe dust treatment than the mild. The rate of Chl-a decrease was higher than that of Chl-b, which resulted in a decrease in Chl-a/Chl-b ratio. TheFv/Fmgradually decreased under mild and severe stress conditions, and decreased more under severe sand-dust cover compared with mild sand-dust cover. While the quantum efficiency of photosystem Ⅱ (ΦPSⅡ) and the nonlinear electron transport rate (ETR) were decreased after 42 d in the mild dust treatment, they rapidly decreased until the 14thday of treatment under severe stress conditions and then increased to the levels of the control by the 42ndday. Non-photochemical quenching (NPQ) was decreased at first and then continually increased under mild stress conditions, whereas it was maintained at a high level during the entire treatment period under severe stress. In conclusion, the contribution of non-stomatal inhibition to the photosynthetic rate was greater than stomatal inhibition at the beginning, but stomatal inhibition became the main factor at later stages under mild sand-dust stress, because of the increased adaptive dissipation of absorbed photoenergy by the photosynthetic machinery, and caused a decrease in photosynthetic CO2assimilation rate inPistaciaveraleaves.
PistaciaveraL.; dust stress; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
霍英東青年教師基金(121019)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31060169)；新疆維吾爾自治區(qū)土壤學(xué)重點(diǎn)學(xué)科資助
2013- 02- 08;
2014- 03- 17
10.5846/stxb201302080258
*通訊作者Corresponding author.E-mail: bateerbake@163.com
帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克，海利力·庫(kù)爾班.沙塵脅迫對(duì)阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6450- 6459.
Patigul MAMAT，Batur BAKE，Halil KURBAN.Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraL..Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6450- 6459.
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