王義強，陳章靖，王啟業(yè)，趙宗凱，羅 浪，鐘 潔

(1.經濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室，湖南 長沙 410004； 2.中南林業(yè)科技大學 生物技術實驗室，湖南 長沙 410004)

瑪咖Lepidium meyeniiWalp.原產于秘魯海拔3 500m以上的安第斯山脈，系十字花科Cruciferae獨行菜屬Lepidium1年生或2年生草本植物?，斂г瓉硎怯傻聡参飳W家Gerhard Walpers在1843年命名為Lepidium meyeniiWalp.，后來秘魯生物學家Gloria Chacon發(fā)現(xiàn)秘魯瑪咖與Gerhard Walpers描述的有差別，于是Gloria Chacon將秘魯瑪咖作為一個新物種發(fā)表并命名為Lepidium peruvianumG Chacon de Popovici.[1]。經過形態(tài)學特征分析和染色體比對得出Lepidium meyeniiWalp.與Lepidium peruvianumG Chacon de Popovici.為同一物種，并確定瑪咖的正式學名為Lepidium meyeniiWalp.?，斂б蚱淇涉敲廊藚⒌墓πв直环Q為“Peruvian Ginseng(秘魯人參)”。Maca的常見的中文音譯有“瑪咖”、“瑪卡”[2]和“馬卡”。

1 瑪咖的生物學特性

瑪咖地下的貯藏根為蘿卜狀，表面呈黃、白、黑、紫或其它顏色，主要為黃色和紫色，有刺激性氣味，新鮮的瑪咖肉質為淡黃色或白色，直徑可達2～5cm，長約10～14cm,是主要的食用部分。地上部分則有貼地生長的短莖、葉、花和果實?，斂У那o短小且單一，通過下胚軸與根相連接?，斂У娜~呈蓮座狀，葉片狹長而光滑，羽狀深裂，瑪咖葉的生長表現(xiàn)為二態(tài)性，在生長周期里葉片由蓮座中央不斷長出新葉片，在生殖周期葉片由蓮座外部開始慢慢老化變黃脫落?，斂У幕閮尚曰ǎ椛鋵ΨQ排成總狀花序，每朵小花有4片白色的花瓣和4個直立且稍凹的萼片，成熟的花靠近花序軸的基部?，斂儆谧曰ㄊ诜壑参?，其果實為短角果，果長4～5mm，具有成熟后自動開裂的特性，果實開裂后形成兩個龍骨型的空腔，在每個空腔內都有一粒種子?，斂ХN子長約2～2.5mm，呈卵型，顏色為亮棕褐色或棕色?，斂前吮扼w植株，每個染色體組的染色體數(shù)目為8個，每個瑪咖細胞共有64條染色體[3-5]。

2 瑪咖的化學成分

2.1 瑪咖的營養(yǎng)成分

瑪咖干粉碳水化合物的含量高達63.8％，纖維含量8.5％[6]，脂肪和脂肪酸的含量為1.54％，其中對人體健康有利的不飽和脂肪酸(亞油酸和α-亞麻酸)含量較多[7]。蛋白質的含量為10.2％，含有人體所需的8種氨基酸?，斂У牡V物質含量為4.3％，含量較多的為鉀、鈣、鐵、鋅，其中鉀含量最高，達2.05％?，斂ЬS生素豐富，每100g中分別含有VB11.2mg、VB21.3mg、VB343.3mg、VB61.0mg、VB1283.0mg、VC43.0mg[6-8]。

2.2 瑪咖的次生代謝物質

2.2.1 瑪咖生物堿

1999年Zheng[9]在瑪咖提取物中發(fā)現(xiàn)了2種有效成分，分別是瑪咖酰胺(macamides)和瑪咖烯(macaenes)。瑪咖酰胺和瑪咖烯歸屬于酰胺類生物堿，其含有氨基基團，與脂肪酸形成特殊的酰胺鍵?，斂０穬H在瑪咖中發(fā)現(xiàn)，是獨特的活性成分；瑪咖烯是一種無環(huán)酮酸，極性較小，易溶于己烷或氯仿，也可溶于甲醇，一般用己烷或氯仿從瑪咖中提取?，斂０泛同斂榇龠M性功能的有效物質[10]。

2002年，Piacente等人[11]發(fā)現(xiàn)了一種含量約為0.007％的β-咔啉生物堿，該生物堿能對中樞神經系統(tǒng)發(fā)揮作用，其學名為(1R，3S)-l-甲基四氫-β-咔啉-3-羧酸。他們通過正丁醇與水的混合液萃取瑪咖甲醇提取物，在正丁醇層發(fā)現(xiàn)了該物質。同年，美國學者Muhammad等人[12]采用薄層層析法首次從瑪咖石油醚提取物中獲得了一種酰胺類生物堿，命名為“macaridine”，該生物堿是一種羥基吡啶衍生物。

2003年，Cui等人[13]從瑪咖的乙醇提取物中獲得了2種瑪咖咪唑生物堿，分別是lepidiline A(C19H21N2Cl，1,3-二芐基-4,5-二甲基咪唑氯化物)和lepidiline B(C20H23N2Cl,1,3-二芐基-2,4,5-三甲基咪唑氯化物)[14-15]。這兩種物質被確認為瑪咖抗癌活性的功效物質之一[16]。

2.2.2 芥子油苷及其異硫氰酸芐酯

芥子油苷(glucosinolates)是一種含硫和氮的親水性植物次生代謝產物，它含有1個硫代β-D-吡喃型葡萄糖基和1個多變的側鏈(R)。芥子油苷在黑芥子酶的作用下可以水解成異硫氰酸芐酯。1980年，Johns等[17]在瑪咖中發(fā)現(xiàn)了芥子油苷及其衍生物異硫氰酸酯類物質，后者具有揮發(fā)性。1994年，Dini[18]等人從瑪咖的甲醇提取液中分離和鑒定了2類芥子油苷，它們分別是芐基芥子油苷和間甲氧基芐基芥子油苷。2001年，Li等人[19]在瑪咖鮮根及其葉中檢測到最高含量的芥子油苷為芳香族芥子油苷，主要是芐基芥子油苷?，斂е械拇蟛糠纸孀佑蛙毡憩F(xiàn)出了生物活性，具有抗腸癌、甲狀腺癌、增強性功能和提高生育力的作用[20-21]。

2.2.3 甾醇類

1994年，Dini等人[18]檢測了瑪咖中甾醇的種類及其相對含量；1999年，Zheng等人[10]報道了干燥瑪咖根醇提取物中的甾醇含量可達到0.03％～0.04％；2002年，Piacente等 人[11]的研究結果顯示，在瑪咖干根中β-谷甾醇的含量超過了0.02％。瑪咖根中的甾醇及其衍生物包含菜子甾醇(brassicosterol)、△7,22-麥角二烷(△7,22-ergostadieno1)、菜油甾醇(campesterol)、麥角甾醇(ergosterol)、β-蛻皮激素(β-ecdysone)、β-谷甾醇(β-sitosterol)[22]等。甾醇類與調節(jié)內分泌和強化肌肉的作用有關。

2.2.4 其他微量成分

瑪咖中含有一些其他微量成分如兒茶酚等酚類物質、皂角苷、硫氫酸芐、瑪卡多糖、瑪卡多肽、支鏈氨基酸、類胡蘿卜素、類黃酮、尿苷、單寧等[23-25]。

3 瑪咖的藥理作用

3.1 抗氧化作用

瑪咖中含有的VC、類胡蘿卜素、類黃酮、瑪咖生物堿、瑪咖多糖、低聚糖和縮氨酸都能起到抗氧化的作用[24,26]?，斂飰A純化物能夠清除對人體有害的1，1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基(DPPH·)和羥基自由基(·OH)，且生物堿濃度越高，清除能力越強。實驗證明，瑪咖多糖可以清除生物體內有害的·OH、O2-和DPPH·，尤其對·OH具有良好的抑制作用；在進一步對瑪咖多糖與VC進行的體外實驗中發(fā)現(xiàn)，瑪咖多糖與VC均能有效抑制由四氯化碳所引起的肝臟組織脂質過氧化反應的發(fā)生，同時減少對細胞具有毒性作用的丙二醛(MDA)的產生，且VC的抗氧化效果比瑪咖多糖要好[27]。

3.2 增強生育力

20世紀90年代以來的相關研究報道表明，瑪咖能夠顯著提高哺乳動物和魚類的生育力[28-29]?，F(xiàn)代研究表明：瑪咖提高生育力的功效與瑪咖中含有的瑪咖生物堿、精氨酸以及果糖等有著密切的關系[30-31]。其中瑪咖生物堿能刺激動物的生殖系統(tǒng)，可使雌鼠成熟的卵泡小體成倍增加，并可致雄鼠的精子產量增加；精氨酸不僅是精子中氨基酸的主要組分，而且能顯著增強精子的運動性能，故精氨酸對提高生育力有明顯作用；而瑪咖中的果糖則可以為精子提供能量。

3.3 改善性功能

瑪咖酰胺、瑪咖烯、芥子油苷及其異硫氰酸芐酯都對改善性功能有重要作用，瑪咖中含有的β-谷甾醇、精氨酸、糊精等成分已經確認具有促進性欲、增加能量和增強勃起的功能[32-33]。瑪咖具有改善性功能的能力可能與瑪咖中這些活性物質的共同作用有關。余龍江等[34]通過灌胃小白鼠實驗證明，瑪咖提取物能顯著縮短雄性小白鼠的交尾潛伏期并增加交尾次數(shù)，增強雄性小白鼠的性活力。曹東等[35]做了同樣的實驗證明，瑪咖正丁醇水提取物能夠明顯縮短雄性小白鼠的捕捉、交配潛伏期并提高雄性小白鼠的交配次數(shù)，瑪咖提取物具有提高雄性小白鼠性行為的作用與性激素調節(jié)無關。

3.4 抗疲勞作用

瑪咖多糖、瑪咖多肽、支鏈氨基酸和多種礦物質都具有很好的抗疲勞作用[36]。羅彤等[37]通過實驗發(fā)現(xiàn)瑪咖多肽不僅可以顯著提高小白鼠肝糖原的儲備量，且能促進肝內糖質新生，從而保證了小白鼠在運動過程中的供糖能力，達到延緩小白鼠運動后出現(xiàn)的疲勞，提高小白鼠的抗疲勞能力。朱學良[38]等研究表明，瑪咖多糖能提高機體超氧化物歧化酶(SOD)的活力，從而降低生物體內丙二醛(MDA)的含量，加速并及時清除體內的脂質過氧化物，減少自由基在活細胞體內的堆積，從而達到延緩機體疲勞的效果。Miura等[39]通過給小白鼠喂食瑪咖可以對抗血糖的降低，從而可幫助運動員抵抗疲勞并增強耐力。文金隆等人[40]的研究也證明瑪咖具有抗疲勞作用。

3.5 調節(jié)內分泌

瑪咖除了含有豐富的營養(yǎng)成分外，還含有瑪咖生物堿、芥子油苷、異硫氰酸芐酯和甾醇等多種活性成分，這些成分與生物體內的內分泌調節(jié)有著密切關系[10]?，斂飰A通過作用于生物體腦垂體和其視丘下部，可起到調節(jié)內分泌腺、平衡荷爾蒙的作用，因此可用于治療女性更年期綜合癥。Lowicka等人[41]證明瑪咖對摘除卵巢的大鼠具有抗抑郁作用和鎮(zhèn)靜活性，還有研究發(fā)現(xiàn)瑪咖對絕經后婦女體內荷爾蒙的平衡有所幫助[42]。

3.6 其他功能

瑪咖還被報道有增強免疫力、抗壓力和抗癌的作用，并對風濕癥、呼吸疾病、抑郁癥、貧血癥等有很好的治療效果[43-45]。

4 瑪咖的引種栽培

瑪咖原產于海拔3 500m以上的安第斯山脈，其年平均最高氣溫10℃，平均最低氣溫-1.5℃，最低溫度可達-10℃，晝夜溫差高達20℃，霜凍氣候時有發(fā)生，平均相對濕度70％，土壤呈酸性，pH值為5.0甚至更低，土壤肥力低，缺氧。秘魯?shù)靥幬鹘?8°39′27"～81°21′13"、 南 緯 0°01′30"～18°21′34"，位于南美洲西部?，F(xiàn)在瑪咖主要分布在秘魯東南部Puno城市和秘魯中部的Puna生態(tài)區(qū)[46]。

1992年，聯(lián)合國糧農組織(FAO)建議將瑪咖作為國際重要營養(yǎng)食品進行大力推廣，從而引起了人們對瑪咖的不斷深入關注，瑪咖的引種栽培面積也得以迅速擴大。自20世紀90年代以來，包括美、日、德等國在內的多個國家均對瑪咖的引種栽培進行了嘗試，但結果并不理想。1994年，美國的加利福尼亞州成功引種了瑪咖[47]，他們通過實驗發(fā)現(xiàn)只要給予適當溫度和水分，同時保證海拔高度、土質和施肥，就能實現(xiàn)引種成功。

我國沒有天然分布的瑪咖，但在云南[48-50]、新疆[51]、吉林、西藏和湖南等省(區(qū))均有引種栽培，以云南省的引種最為成功，在麗江市古城區(qū)、玉龍縣和會澤縣等高寒山區(qū)都有種植。截止到2012年，云南全省瑪咖種植面積達22 000 hm2，目前已成為云南省高寒山區(qū)農民致富的重要項目與產業(yè)，獲得了良好的社會和經濟效益[52]。

彭識等[53]對瑪咖育苗技術進行了研究，分別采取大棚育苗、露地小拱棚育苗和露地育苗盤育苗3種不同的育苗方式，將消毒后的種子撒播在預先準備好的苗床上，對苗床的管理主要是保持空氣濕度60％～80％，溫度18～25℃，同時注意清理雜草和間苗，最后進行煉苗。尚瑞廣等[54]對瑪咖的生長動態(tài)變化進行了系統(tǒng)研究，結果表明，瑪咖塊根在10～12月處于快速積累階段，并在次年1月達到最大，塊根的干質量與鮮質量基本相當，說明瑪咖最佳收獲期在1月。陳帆等[55]在不同海拔瑪咖干物質積累與分配的比較研究中指出，瑪咖干物質的積累并不隨著海拔的增高而增高，但根、冠比(干質量)卻隨著海拔的升高而增高。肥料是影響植物產量的關鍵因素之一，在多種植物中都有體現(xiàn)[56-60]，李國慶等[61]發(fā)現(xiàn)瑪咖的產量構成不受氮和鉀的影響,但與磷的用量密切相關。種植密度是影響植物產量的重要因素,如板栗的產量深受密度的影響[62-63]。種植密度也同樣地顯著影響著瑪咖的產量,在密度范圍為1.2×105～1.8×105株/hm2時,種植密度越大產量就越高。

廖睛等[64]發(fā)現(xiàn)新疆引種的瑪咖蛋白質含量、維生素含量、微量元素含量和氨基酸含量的總和均高于秘魯瑪咖，除硬脂酸外，其它脂肪酸的含量與原產地相當。杜萍等[65]發(fā)現(xiàn)云南栽培瑪咖所含營養(yǎng)成分如蛋白質、粗纖維、脂肪、VC、鈣、鐵、鋅、鉀、磷等的種類與秘魯產瑪咖類似。文金隆等[40]通過實驗結果表明，云南引種的瑪咖與原產地秘魯?shù)默斂б粯泳哂性鰪姺翘禺愋悦庖?、抗疲勞、耐缺氧的功效。我國各地成功引種瑪咖的地方大都位于高海拔地區(qū)，氣溫低，晝夜溫差大，空氣濕度大，這樣的氣候條件較適合瑪咖生長。

5 瑪咖的組織培養(yǎng)

瑪咖組織培養(yǎng)的外植體主要包括瑪咖無菌苗的葉片、根和莖。孫友平[66]將消毒后的瑪咖種子接種在不加激素的MS培養(yǎng)基上，3周后得到了瑪咖無菌苗，然后分別用無菌苗的葉片、根、莖成功誘導出愈傷組織。其中瑪咖無菌苗葉片的誘導率最高，達到了56.0％；瑪咖無菌苗莖的誘導率次之，為12.0％，瑪咖無菌苗根的誘導率最差，僅為8.0％。王亞麗等[67]用瑪咖無菌苗的根成功誘導出瑪咖愈傷組織，其誘導率高達80％。Cheng等[68]用瑪咖無菌苗子葉作為外植體誘導出愈傷組織，誘導率達57.1％。綜合比較得出組織培養(yǎng)瑪咖合適的外植體為無菌苗的子葉，此外根也可以誘導出愈傷組織。

胡雪梅[51]通過實驗發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基MS+2,4-D 2.0mg/L+NAA 0.5mg/L對瑪咖愈傷組織的誘導效果較好；孫友平[66]則認為MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.5mg/L誘導瑪咖愈傷組織的效果最好，愈傷組織誘導率達57.7％。王亞麗等[69]誘導瑪咖愈傷組織的生長培養(yǎng)基為MS培養(yǎng)基外加6-BA 1mg/L，NAA 0.5mg/L和2,4-D 0.1mg/L。Cheng[68]等得到的實驗結果與孫友平相同，當培養(yǎng)基激素配比為MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.5mg/L時，對瑪咖愈傷組織的誘導率達到最高。朱軍等[70]對瑪咖愈傷組織誘導培養(yǎng)基也進行了研究，得到的最佳培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0mg/L+NAA 0.5mg/L。從以上分析可以看出，MS培養(yǎng)基是誘導瑪咖愈傷組織合適的培養(yǎng)基。不同的激素組合如2,4-D與NAA、6-BA與NAA、6-BA、NAA與2,4-D都能誘導出愈傷組織。

孫友平[66]在實驗中發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基為MS+6-BA 4.0mg/L+NAA 0.5mg/L時愈傷組織誘導不定芽的效果最好，生根培養(yǎng)基為1/2MS＋NAA 0.5mg/L時，生根率達66.7％，再生植株移栽成活率為30％左右。胡雪梅[51]通過實驗得到的結果是不定芽的誘導培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.4mg/L+NAA 0.05mg/L+水解乳蛋白500mg/L；生根培養(yǎng)基為1/4MS+NAA 0.3mg/L。朱軍等[70]得到的不定芽最優(yōu)培養(yǎng)基配方為MS+6-BA 2.0mg/L+NAA 0.25mg/L，生根誘導最佳培養(yǎng)基配方為1/2MS+NAA 0.5mg/L。在誘導不定芽階段，6-BA+NAA組合有很好的效果。他們三者都同時選擇了低濃度的NAA，不同的是孫友平選擇高濃度的6-BA；胡雪梅選擇低濃度的6-BA配水解乳蛋白；朱軍選擇的6-BA濃度則在兩者之間。在誘導生根階段,三者都選擇減量的MS培養(yǎng)基與NAA的組合來誘導根的生長。

6 結 語

瑪咖作為秘魯傳統(tǒng)的藥、食兩用植物，不僅擁有豐富的營養(yǎng)物質如蛋白質、脂肪酸、氨基酸、礦物質、維生素等，還含有多種微量次生代謝活性物質，如瑪咖生物堿、芥子油苷及其異硫氰酸芐酯、甾醇類等。多項研究表明，瑪咖具有增強生育力、提高免疫力、調節(jié)內分泌、改善性功能、抗氧化、抗疲勞、抗壓力和抗癌的作用，并對風濕癥、呼吸疾病、抑郁癥、貧血癥等有很好的治療效果。我國云南、新疆、吉林和湖南等地引種瑪咖已經取得成功，尤其是云南已經形成了一定的規(guī)模，但在大規(guī)模生產和加工過程中仍有很多問題亟待解決，如在低海拔區(qū)引種栽培瑪咖、缺乏優(yōu)良品種、種子質量參差不齊和缺乏深加工技術等。海拔是能否引種瑪咖成功的關鍵因素。本實驗室嘗試將瑪咖栽培在湖南境內海拔1 500m左右的山區(qū)，結果表明瑪咖能正常開花、結實，引種初步成功，得到的瑪咖地下根比原產地的略小，營養(yǎng)成分和有效成分則有待進一步檢測。我國引種栽培瑪咖已經取得了有目共睹的成績，但在由高海拔地區(qū)向低海拔地區(qū)引種、規(guī)范化栽培、產業(yè)化生產以及優(yōu)良品種選育等方面還有許多值得深入研究的內容。

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