張應(yīng)中，李永泉，林 敏，劉喻娟，丁曉綱，蔡 堅

(廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

高州油茶Camellia gauchowensisChang，又名越南油茶、華南油茶、陸川油茶、大果油茶。高州油茶樹體大，枝葉茂密，單株產(chǎn)量高，其栽培面積占全國油茶栽培面積的第3位。高州油茶主要分布在廣東的陽春、高州以南(包括海南北部)和廣西的陸川、容縣、玉林、寧明以南的丘陵地帶，是我國油茶物種中分布最南，海拔最低的一種，為南亞熱帶主要栽培種，較適宜在廣東、海南、廣西低山丘陵地區(qū)發(fā)展。在適宜的生態(tài)條件下高州油茶能獲得高產(chǎn)，廣東省高州縣曾有1.33多萬hm2高州油茶，在該縣長坡區(qū)0.073 hm230年生的高州油茶，每hm2產(chǎn)油超過1 050 kg，但引種效果隨地區(qū)緯度增高而變差[1]。有關(guān)普通油茶[2]、浙江紅花油茶[3-5]、騰沖紅花油茶[6-7]果實性狀變異規(guī)律的研究報道較多，關(guān)于高州油茶果實主要性狀變異規(guī)律的研究鮮見報道。

筆者在廣東省的高州、廣州、揭東三地，選擇生長正常、樹冠勻稱、無病蟲害、結(jié)實量較多的54株樹，對其果實性狀進行測定，研究果實性狀的變異，旨在為高州油茶的良種選育打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料分別取自于廣東省廣州市的廣東省林業(yè)科學(xué)研究院(廣州樣地：N23°06′32″，E113°15′53″)、 高 州 市 境 內(nèi)( 高 州 樣 地：N21°54′，E110°50′)和揭陽市揭東縣新享鎮(zhèn)新西河水庫(揭陽樣地：N23°55′33″，E116°36′88″)，以上林分均為實生人工純林，目前郁閉度50％～90％，樹齡30～40 a，3個樣地分別選取30、16、8株。2011年10月，在果實成熟期，對生長旺盛、無病蟲害、連年結(jié)實量較多的54個單株，按東南西北4個方向隨機選取等量果實，每株采集20個生長正常的果實，即時進行測量。

1.2 試驗方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集

鮮果、鮮籽、曬干籽、烘干籽、曬干種仁和烘干種仁質(zhì)量用感量0.001g的分析天平稱量，橫徑、縱徑和果皮厚度用感量為0.01mm的數(shù)顯游標卡尺測量，種仁含油率采用核磁共振法[8]測定。單果種仁含油率測定按照6～11g的樣品量[9]取樣，單果種仁不足6g的，單株內(nèi)各果實種仁混合后，分別取混合樣6g測定3次，計算平均種仁含油率，用種仁含油率均值代替單株內(nèi)所有單果種仁不足6g的種仁含油率。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

分別采用下列公式計算各指標值。

式中：“D”為平均果徑，“DV”為縱徑，“DH”為橫徑。

式中：“IS”為果形指數(shù)。

式中：“RF”為鮮果出籽率，“Ws”為鮮籽質(zhì)量，“WF”為鮮果質(zhì)量。

式中：“RN”為曬干出籽率，“WN”為曬干籽質(zhì)量。

式中：“RD”為烘干出籽率，“WD”為烘干籽質(zhì)量。

式中：“RNK”為曬干籽出仁率，“WNK”為曬干種仁質(zhì)量。

式中：“RDK”為烘干籽出仁率，“WDK”為烘干種仁質(zhì)量。

式中：“CH”為鮮果含油率，“CK”為烘干種仁含油率。

式中：“CV”為變異系數(shù)，“S”為標準差，“M”為平均值。

式中：“R”為極差，“Xmax”為最大值，“Xmin”為最小值。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007軟件，統(tǒng)計各項數(shù)據(jù)，采用SPSS17.0軟件進行性狀指標的方差分析和Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 單株間果實性狀的變異

所調(diào)查的54株高州油茶果實性狀的各指標均存在變異，且變異程度差距較大(見表1)。根據(jù)變異系數(shù)將果實性狀的變異類型劃分為如下3種[10]。

(1)高變異型(CV≥20％)：有烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、烘干籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、鮮果含油率、果皮厚度、鮮果出籽率、烘干出籽率、曬干出籽率共12個性狀指標，其變異系數(shù)依次為50.26％、49.85％、49.74％、45.79％、44.42％、44.34％、44.33％、42.75％、30.80％、26.56％、25.80％、25.35％，均屬于高變異水平。其中烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、烘干籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、鮮果含油率這8個指標極差較大，極差是平均值的1.93～2.29倍。余下4個指標的極差是平均值的1.12～1.50倍。

(2)中變異型(10％≤CV＜20％)：有6個果實性狀指標，變異系數(shù)由大到小依次為烘干籽出仁率、曬干籽出仁率、橫徑、果徑均值、縱徑、種仁含油率，其變異幅度為12.98％～17.34％，變異程度屬于中等水平。從極端值的差異看，6個指標的極差為平均值的58.91％～73.58％。

(3)低變異型(CV＜10％)：只有果形指數(shù)的變異系數(shù)小于10％，數(shù)值為8.87％，極差只有平均值的40.43％。

綜上可知，高州油茶單株間果實性狀變異由大到小依次為：烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、烘干籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、鮮果含油率、果皮厚度、鮮果出籽率、烘干出籽率、曬干出籽率、烘干籽出仁率、曬干籽出仁率、橫徑、果徑均值、縱徑、種仁含油率、果形指數(shù)。

表1 高州油茶株間果實性狀主要指標值的統(tǒng)計結(jié)果Table 1 Statistical result of some main fruit characteristics indexes among C.gauchowensis trees

2.2 單果間果實性狀的變異

以3個試驗地所有采收果實為整體，分析其變異程度，在測量的果實性狀指標中，因部分果實種仁質(zhì)量不足6g，所測種仁含油率數(shù)據(jù)波動大[9]，因此，在以下單果間各性狀的變異分析中，不討論種仁含油率和鮮果含油率。比較所有果實各指標的變異系數(shù)，將果實性狀的變異類型劃分為如下2種[10]。

(1)高變異型(CV≥20％)：共有烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、烘干籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、果皮厚度、烘干出籽率、曬干出籽率、鮮果出籽率、烘干籽出仁率、曬干籽出仁率13個指標，變異系數(shù)分別為64.48％、63.97％、59.68％、57.91％、57.23％、57.03％、51.17％、34.96％、31.80％、31.28％、31.09％、21.50％、21.28％。烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量這2個指標的變異幅度最大，極差達平均值的5倍以上，分別為5.04、5.06倍，其次，鮮籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、單果籽粒數(shù)的極差是平均值的3.13～4.57倍，烘干出籽率、曬干出籽率、果皮厚度、鮮果出籽率、曬干籽出仁率、烘干籽出仁率的變異幅度也較大，極差是平均值的1.44～2.09倍，均屬于高變異水平。

(2)中變異型(10％≤CV＜20％)：有4個果實性狀指標，變異系數(shù)由大到小依次為橫徑、縱徑、果徑均值、果形指數(shù)，其變異幅度為11.61％～17.73％，變異程度屬于中等水平。從極端值的差異來看，4個指標的極差是平均值的1.08～1.19倍。

從表1、2中的結(jié)果可知，單果間各性狀指標的變異程度較單株間的各性狀指標變異程度更大。單果間性狀變異系數(shù)均超過10％；變異系數(shù)超過20％的指標達到13個，較單株間相應(yīng)指標增加2個；超過50％的有7個指標，較單株間相應(yīng)指標增加7個；超過60％的指標有2個，而單株間無指標超過60％。

表2 高州油茶株內(nèi)果間果實性狀主要指標值的統(tǒng)計結(jié)果Table 2 Statistical result of some main fruit characteristic indexes among fruits within Camellia gauchowensis tree

2.3 樣地間果實性狀的變異

高州油茶產(chǎn)地間果實性狀方差分析結(jié)果如表3所示。由表3可以看出：高州油茶果實大多數(shù)性狀在樣地間均表現(xiàn)出顯著或極顯著的差異，其中鮮果質(zhì)量、縱徑、橫徑、果徑均值、單果籽粒數(shù)、鮮籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量、種仁含油率、鮮果含油率這10個指標的差異均達到極顯著水平，果形指數(shù)、曬干種仁質(zhì)量、烘干種仁質(zhì)量、曬干籽出仁率、烘干籽出仁率這5個指標的差異均達到顯著水平，果皮厚度、鮮果出籽率、曬干出籽率、烘干出籽率這4個指標的差異不顯著。這表明高州油茶樣地間果實性狀變異豐富，從中開展果實性狀的選擇是有效的。

對果實性狀在樣地間進行Duncan多重比較，結(jié)果見表4。表4中結(jié)果表明：鮮果質(zhì)量、橫徑、種仁含油率在3個樣地之間均存在顯著差異；縱徑、果徑均值、單果籽粒數(shù)、曬干種仁質(zhì)量在廣州與高州、廣州與揭陽間存在顯著差異，在高州與揭陽間差異不顯著；果形指數(shù)在揭陽與廣州、揭陽與高州間存在顯著差異，在廣州與高州間差異不顯著；鮮籽質(zhì)量、鮮果含油率、曬干籽出仁率、烘干籽出仁率在高州與廣州、高州與揭陽間存在顯著差異，在廣州與揭陽間差異不顯著；果皮厚度在廣州與揭陽間存在顯著差異，其余樣地相互之間均不顯著；曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量在廣州與高州間存在顯著差異，其余樣地相互之間差異均不顯著；烘干種仁質(zhì)量、鮮果出籽率、曬干出籽率、烘干出籽率在3個樣地間差異均不顯著。

各樣地高州油茶單株間果實性狀變異系數(shù)及三地間變異系數(shù)見表5。從表5可以看出，在樣地內(nèi)單株間高州油茶各果實性狀均存在不同程度的變異，其中鮮果質(zhì)量、果皮厚度、單果籽粒數(shù)、鮮籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、烘干種仁質(zhì)量、鮮果含油率、鮮果出籽率、曬干出籽率、烘干出籽率這12個指標中，除揭陽樣地中果皮厚度株間變異系數(shù)為17.69％之外，各指標在樣地內(nèi)株間的變異系數(shù)均超過20％；其次是曬干籽出仁率及烘干籽出仁率，除高州樣地的曬干籽出仁率變異系數(shù)為20.37％外，其余變異系數(shù)為10％～20％；再次是縱徑、橫徑、果徑均值及種仁含油率，揭陽樣地各指標的變異系數(shù)均小于10％，廣州和高州樣地各指標變異系數(shù)小于15％；果形指數(shù)的樣地內(nèi)單株間變異系數(shù)最小，三地均小于10％。

在3個樣地中，高州樣地的烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、種仁含油率、鮮果含油率、曬干籽出仁率、烘干籽出仁率、縱徑、橫徑、果徑均值、果形指數(shù)、果皮厚度的變異系數(shù)均最大；廣州樣地的鮮果質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、曬干出籽率、烘干出籽率的變異系數(shù)均最大；揭陽樣地的鮮籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量的變異系數(shù)最大，除鮮籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量的變異系數(shù)最小的為廣州樣地外，其余指標的變異系數(shù)均是揭陽樣地最小。

表3 高州油茶產(chǎn)地間果實性狀方差分析?Table 3 Variance analysis of fruit characteristics of C.gauchowensis among sample plots

表4 高州油茶各樣地果實性狀變異的多重比較?Table 4 Multiple comparisons of fruit characteristic variation of C.gauchowensis among sample plots

各指標根據(jù)3個樣地的果實性狀變異系數(shù)從大到小排列，依次是：鮮籽質(zhì)量(33.81％)、鮮果質(zhì)量(30.50％)、單果籽粒數(shù)(30.45％)、曬干籽質(zhì)量(22.77％)、烘干籽質(zhì)量(22.23％)、鮮果含油率(21.99％)、曬干種仁質(zhì)量(18.33％)、烘干種仁質(zhì)量(18.20％)、果皮厚度(12.60％)、種仁含油率(11.25％)、橫徑(10.96％)、果徑均值(10.91 ％)、鮮果出籽率(10.37％)、縱徑(10.30％)、烘干籽出仁率(9.46％)、曬干籽出仁率(9.05％)、曬干出籽率(8.72％)、烘干出籽率(8.71％)和果形指數(shù)(5.22％)。

在不同的樣地各性狀變異系數(shù)的大小并不完全一致，這說明各性狀在不同樣地集中分布的范圍不同[4]。各樣地果實各性狀變異系數(shù)由高到低排列基本遵循如下規(guī)律：烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量，烘干籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量，鮮果含油率、鮮果質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、果皮厚度，鮮果出籽率、烘干果出籽率、曬干果出籽率，曬干籽出仁率、烘干籽出仁率，種仁含油率、縱徑、橫徑、果徑均值，果形指數(shù)，但各樣地內(nèi)的變異程度也不完全一致。

表5 各樣地及三地間高州油茶單株間果實性狀變異系數(shù)?Table 5 Variation coefficients of fruit characteristics of C.gauchowensis within and among sample plots ％

2.4 樣地內(nèi)單株間果實性狀的變異

高州油茶產(chǎn)地內(nèi)株間果實性狀的方差分析結(jié)果見表6。從表6可看出，樣地內(nèi)單株間各性狀差異均達到極顯著水平。這說明，實生繁殖條件下，高州油茶果實性狀不僅在樣地間，而且在同一樣地內(nèi)的不同單株間均有較大程度的分離現(xiàn)象。

通過對樣地內(nèi)單株間果實性狀進行Duncan多重分析，可看出各性狀在單株間的差異情況，由于Duncan多重分析圖表繁復(fù)，在本文中不列出。

對各指標下株間的多重分析結(jié)果進行分析，以均值加一個標準差的值為標準，可看出廣州樣地內(nèi)的60號、96號、147號、240號的多個指標均表現(xiàn)良好，其中60號和96號的出籽率、出仁率、含油率表現(xiàn)較為突出；在高州樣地內(nèi)3號、7號、12號、16號的綜合表現(xiàn)良好，其中7號和12號的出籽率、出仁率、含油率表現(xiàn)較為突出；在揭陽樣地內(nèi)，2號和8號綜合表現(xiàn)良好，在出籽率、出仁率、含油率上表現(xiàn)均較突出。

3 結(jié)論與討論

(1)對高州油茶的果實性狀指標的調(diào)查表明，果實的形態(tài)性狀及經(jīng)濟性狀均在不同程度上存在變異。這些性狀多數(shù)為數(shù)量性狀，主要由多基因控制，在環(huán)境條件等因素的影響下，果實性狀的變異更顯著。本研究中以54株為整體，分析單株間的變異，根據(jù)變異系數(shù)，把19個果實性狀劃分為3個變異類型，即高變異型(CV≥20％)、中變異型(10％≤CV＜20％)、低變異型(CV＜10％)。高變異型有烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、烘干籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、鮮果含油率、果皮厚度、鮮果出籽率、烘干出籽率、曬干出籽率等12個性狀指標，中變異型有烘干籽出仁率、曬干籽出仁率、橫徑、果徑均值、縱徑、種仁含油率6個性狀指標，低變異型僅果形指數(shù)1個指標。另外，以單果為數(shù)據(jù)統(tǒng)計單元，分析其變異，用上述標準劃分，高變異型有烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、烘干籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、

果皮厚度、烘干出籽率、曬干出籽率、鮮果出籽率、烘干籽出仁率、曬干籽出仁率13個指標，中變異型有橫徑、縱徑、果徑均值、果形指數(shù)4個指標，無低變異型。從2類數(shù)據(jù)分析中可以看出，除種仁含油率和鮮果含油率在后者未參與外，鮮果出籽率與曬干出籽率、烘干出籽率、果徑均值、縱徑之間有波動，其它指標的變異程度排序基本一致。

表6 高州油茶產(chǎn)地內(nèi)株間果實性狀的方差分析Table 6 Variance analysis of fruit characteristics among Camellia gauchowensis trees within sample plots

(2)高州油茶果實大多數(shù)性狀在樣地間均表現(xiàn)出顯著或極顯著的差異，其中鮮果質(zhì)量、縱徑、橫徑、果徑均值、單果籽粒數(shù)、鮮籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量、種仁含油率、鮮果含油率這10個指標的差異均達到極顯著水平，果形指數(shù)、曬干種仁質(zhì)量、烘干種仁質(zhì)量、曬干籽出仁率、烘干籽出仁率這5個指標的差異亦均達到顯著水平，果皮厚度、鮮果出籽率、曬干出籽率、烘干出籽率這4個指標的差異不顯著。在3個樣地中，高州樣地的烘干種仁質(zhì)量、曬干種仁質(zhì)量、種仁含油率、鮮果含油率、曬干籽出仁率、烘干籽出仁率、縱徑、橫徑、果徑均值、果形指數(shù)、果皮厚度的變異系數(shù)均最大；廣州樣地的鮮果質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、鮮果出籽率、曬干出籽率、烘干出籽率的變異系數(shù)均最大；揭陽樣地的鮮籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量的變異系數(shù)最大，除鮮籽質(zhì)量、曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量的變異系數(shù)最小的為廣州樣地外，其余指標的變異系數(shù)均是揭陽樣地最小。

以樣地數(shù)據(jù)為統(tǒng)計單元，變異系數(shù)由大到小排序依次為：鮮籽質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、曬干籽質(zhì)量、烘干籽質(zhì)量、鮮果含油率、曬干種仁質(zhì)量、烘干種仁質(zhì)量、果皮厚度、種仁含油率、橫徑、果徑均值、鮮果出籽率、縱徑、烘干籽出仁率、曬干籽出仁率、曬干出籽率、烘干出籽率、果形指數(shù)。

(3)高州油茶各樣地內(nèi)單株間各性狀差異均達到極顯著水平，但變異程度不完全一致。在廣州樣地內(nèi)的60號、96號、147號、240號高州油茶在多個指標下均表現(xiàn)良好，且60號、96號的出籽率、出仁率、含油率更為突出；在高州樣地內(nèi)3號、7號、12號、16號的綜合表現(xiàn)良好，且7號、12號的出籽率、出仁率、含油率表現(xiàn)突出；在揭陽樣地內(nèi)，2號和8號綜合表現(xiàn)良好，其出籽率、出仁率、含油率表現(xiàn)均較突出。

高州油茶主要靠昆蟲進行異花授粉，調(diào)查林分均是通過實生繁殖的，加上環(huán)境因素等的影響，在果實性狀上會產(chǎn)生各種變異。數(shù)量性狀，如鮮果質(zhì)量、果皮厚度等的變異總體上比質(zhì)量性狀(果形指數(shù)、種仁含油率等)的變異要大，這與前人的相關(guān)研究結(jié)論基本一致[11]。干種仁質(zhì)量、單果籽粒數(shù)、鮮籽質(zhì)量、干籽質(zhì)量的變異程度在單株內(nèi)果間、樣地內(nèi)單株間或總體株間均表現(xiàn)為高變異水平，出籽率的幾個相關(guān)指標均處于中等變異水平，果形指數(shù)一直保持在最低變異水平上，種仁含油率也表現(xiàn)出較穩(wěn)定的低變異水平。

油茶果實性狀的變異一方面受遺傳控制，另一方面受環(huán)境的影響[2,12-13]，尤其受到人為經(jīng)營措施的影響[14-15]，因此，摸清油茶果實變異規(guī)律后，可通過人為選擇良種、精細化栽培措施，達到果實性狀相對一致的預(yù)期，從而滿足茶果加工工藝的要求。

致謝：陳清鳳女士、陳柱江先生參與了部分高州油茶果實的采集和測定工作，曹素婷女士參與了部分測定數(shù)據(jù)的核對和整理工作，在此謹表謝意！

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