楊雨華，宗建偉，2，3，楊風嶺

(1.平頂山學院a.低山丘陵區(qū)生態(tài)修復重點實驗室；b.資源與環(huán)境科學學院，河南 平頂山 467000；2.西北農(nóng)林科技大學 林學院，陜西 楊凌 712100；3.中國林業(yè)科學研究院 林業(yè)研究所，北京 100091)

光合作用主要是由綠色植物葉綠素將太陽光能轉(zhuǎn)化成化學能的復雜生理生化過程，它不僅受到植物自身因素的影響，而且受到環(huán)境生態(tài)因子的影響。光照是影響光合作用最主要的因子，植物與光環(huán)境的關(guān)系一直是科研工作者研究的熱點問題[1-4]。隨著光照強度的變化，植物可以通過自身形態(tài)及生理變化產(chǎn)生可塑性，以適應光環(huán)境[5]。植物光合作用的光響應曲線反映了光合有效輻射與植物光合速率之間的關(guān)系，研究植物光合作用過程中的光化學效率至關(guān)重要[6]。光響應曲線可以間接反映植物光合特性的相關(guān)生理參數(shù)，如最大(凈)光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)、光飽和點(LCP)及光補償點(LSP)等重要生理參數(shù)[7]，這些參數(shù)能夠反映植物光合作用機構(gòu)是否正常運轉(zhuǎn)，可用以判別植物在不同光照環(huán)境條件下的光適應能力及光合作用能力等[8]。因此，通過測定光合作用光響應曲線來確定植物光合生理生態(tài)特性，這已成為目前科研工作者研究的熱點[9-12]。

核桃Juglans regiaL.屬于胡桃科核桃屬落葉喬木，其果實含有多種氨基酸、蛋白質(zhì)、糖類物質(zhì)及人體必需的多種礦質(zhì)元素。此外，我國中醫(yī)學者研究發(fā)現(xiàn)，核桃性溫、味甘、無毒，具有補血養(yǎng)氣、補腎填精、止咳平喘等功效，核桃中的精氨酸、油酸、抗氧化物質(zhì)等對保護心血管、預防腦血管疾病大有裨益。因此，核桃是一種集食用、保健和藥用功效于一體的堅果。過去，科研工作者對于核桃種質(zhì)資源、生理生化、栽培管理等方面的研究已有一些報道[13-16]，但對于核桃光合特性的研究報道卻較少[17]。我國核桃品種豐富，研究和分析其生理變化特征，對于核桃的廣泛種植及開發(fā)利用具有重要的現(xiàn)實意義。為此，文中測定了3個核桃品種的光合參數(shù)，分析其對不同光照強度的響應規(guī)律，以期為今后核桃的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供一些生理學方面的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地選在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學林學院苗圃(108°07′E、34°12′N)內(nèi)。楊凌位于陜西關(guān)中平原中部，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，海拔454.5m，年均降水量660mm，年均溫12.9℃，年均積溫4 811℃，年均日照時數(shù)2 163.8h，年均輻射總量114.8 kJ/m2，無霜期220d。

1.2 材料與方法

試驗材料為‘魯光’、‘扎343’和‘強特勒’這3個品種的1年生早實核桃嫁接苗。2011年3月上旬選擇長勢一致、無病蟲害的3個品種的嫁接核桃苗，分別栽植于規(guī)格相同的塑料桶內(nèi)，每桶1棵，培養(yǎng)基質(zhì)為熟土∶營養(yǎng)土∶沙(3∶2∶1)的混合土。

試驗選在2011年6月的晴朗天氣進行，利用Li-6400便攜式光合分析系統(tǒng)( LI-COR,Lincoln,USA)的自動光曲線程序，于上午10：30～11：30測定其光合-光響應曲線。每個品種各選取5 株作為待測植株，先經(jīng)1h的光活化，然后每株選取當年生成熟葉片3片進行光響應曲線的測定。依據(jù)前期預試驗的結(jié)果，光合有效輻射強度依次設定為0、20、50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·mm-2s-1。葉室選用紅藍LED光源，按照設定的光合有效輻射強度從小到大順序控制光合有效強度，測定3個品種成熟片葉在不同光合有效輻射梯度下的凈光合速率(Pn，μmol·mm-2s-1)、光合有效輻射(PAR，μmol·mm-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、氣孔導度(Gs，mol·m-2s-1)、 蒸 騰 速 率(Tr，mmol·m-2s-1)、葉片水壓虧缺值(Vapor pressure de fi cit at the leaf surface，即Vpdl，kPa)，葉片溫度(Tleaf，℃)等生理參數(shù)。光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、最大凈光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率(AQY)等參數(shù)，這些參數(shù)均可采用Photosynthesis Work Bench 程序分析得到。

葉片瞬時水分利用效率(WUE，μmol·mmol-1)的計算公式為：Pn/Tr。

采用Excel軟件處理試驗中測定的所有數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個核桃品種光響應曲線的特征參數(shù)

試驗測定的3個核桃品種光響應曲線的特征參數(shù)如表1。由表1可知，3個不同核桃品種光響應曲線的特征參數(shù)間存在差異。在3個品種中，‘強特勒’的Amax、Rd、LSP和LCP值均達到了最高值，而‘魯光’的AQY值最高。在一定環(huán)境條件下，葉片Amax反映了植物葉片的最大光合能力[18]，而Rd與葉片的生理活性有關(guān)[19]，AQY則反映了植物在弱光條件下的光合能力[20]。與‘魯光’和‘扎343’相比，‘強特勒’對PAR的響應相對較快，其光合潛力最大，生理活性較強。

表1 3個核桃品種光響應曲線的特征參數(shù)Table 1 Characteristic parameters of light response curves of three J.regia cultivars μmol?m-2s-1

2.2 3個核桃品種光合速率隨光強而變化的曲線

試驗測得的3個核桃品種的光合-光響應曲線如圖1 所示。由圖1可知，3個不同核桃品種的Pn值均表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢，即起初隨著PAR的增強而增大，且增幅較大，隨后增幅減小，達到一定數(shù)值后，Pn值開始呈下降趨勢。進一步分析3個核桃品種的Pn值隨PAR值而變化的規(guī)律可以看出，在PAR值低于300 μmol·m-2s-1時，3個核桃品種的Pn值的差異不顯著，均隨著PAR的加強而上升，但‘魯光’的Pn值略高于‘扎343’和‘強特勒’，這說明，在弱光條件下，‘魯光’的光合能力要強于‘扎343’和‘強特勒’；當PAR值為300～1 000 μmol·m-2s-1時，與‘扎343’和‘強特勒’相比，‘魯光’的Pn值最低，而‘扎343’和‘強特勒’兩個品種的Pn值之間的差異較小，這說明，在中等強度的光強下，‘扎343’和‘強特勒’能夠更好得利用光環(huán)境，其葉片具有較高的光合速率；當PAR值大于1 000 μmol·m-2s-1時，‘扎343’和‘魯光’的Pn值的變化趨于平緩，而‘強特勒’的Amax值則顯著高于前兩者。進一步分析3個核桃品種的光響應曲線可知，‘魯光’能夠有效利用弱光環(huán)境，在弱光強下能夠保持較高的光合速率，宜于發(fā)揮群體優(yōu)勢，可以密植；在強光環(huán)境下，‘強特勒’更容易發(fā)揮其較大的光合能力，宜于一般密度的種植；‘扎343’的整體表現(xiàn)介于‘魯光’和‘強特勒’之間。

圖1 3個核桃品種的光合-光響應曲線Fig.1 Light response curves of photosynthesis in three J.regia cultivars

2.3 3個核桃品種其它光合參數(shù)隨光強而變化的曲線

圖2 3個核桃品種的蒸騰速率和葉片水壓虧缺隨光強而變化的曲線Fig.2 Change curves of transpiration rate and vapor pressure de fi cit at leaf surface of three J.regia cultivars with light intensity increasing

3個核桃品種各光合參數(shù)隨光強而變化的曲線分別如圖2～4所示。從圖2～4中可以看出，Tr和Vpdl值均隨著PAR的增強而逐漸增大。其原因在于，光強的增強導致了空氣濕度的降低，從而增大了葉片與大氣間的水勢差，致使Tr值增加[19]；而葉片內(nèi)水勢下降，使得Vpdl值升高。Gs和Tleaf值同樣隨著PAR的增強而增大，Ci的變化趨勢則是隨著PAR的增強而迅速減小，當PAR值達到300 μmol·m-2s-1時，Ci值最小，隨后略有升高，且漸趨于平緩。其原因在于，前期Gs的增幅較小，Amax值不斷提高，使得Ci急劇下降，CO2的供應滿足不了Amax的需求，表現(xiàn)出氣孔限制現(xiàn)象；后期光強增強，對氣孔的刺激也加強，導致氣孔開放，Gs增幅較大，Ci表現(xiàn)出升高的趨勢[19]。3個核桃品種其生理活性對PAR的適應性不盡相同?！敼狻谌豕獾拇碳は?，可使氣孔很快地打開，使Tr迅速增加，從而使Pn值快速提高；在高光強下，‘強特勒’的Gs值高于‘魯光’和‘扎343’，其原因可能是，在高光強條件下，‘強特勒’的Pn值較高。水分利用效率取決于植物的光合速率與蒸騰速率。3個核桃品種的WUE值均隨著PAR的增強而呈現(xiàn)出先增后降的變化趨勢,‘魯光’和‘扎343’的WUE值在光強為250 μmol·m-2s-1時達到了最大，而‘強特勒’的WUE值在光強為300 μmol·m-2s-1時達到最大。

圖3 3個核桃品種胞間CO2濃度和氣孔導度隨光強而變化的曲線Fig.3 Change curves of intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of three J.regia cultivars with light intensity increasing

圖4 3個核桃品種葉片溫度和水分利用效率隨光強而變化的曲線Fig.4 Change curves of leaf temperature and water use ef fi ciency of three J.regia cultivars with light intensity increasing

3 結(jié)論與討論

LSP和LCP是植物的兩個重要的光合生理指標。植物葉片的LSP與LCP可以反映植物對光照條件的要求，LSP值較低且LCP值越低，表明其對弱光的利用能力越強；而LSP值越高，則表明其對強光的利用能力越強，即LCP值較低而LSP值較高的植物對環(huán)境適應性很強；LCP值較高而LSP值較低的植物對光照的適應范圍相對較窄[21-22]。文中對3個核桃品種的光合-光響應曲線的分析結(jié)果表明，不同核桃品種的光響應特征參數(shù)之間存在差異?！畯娞乩铡腖CP和LSP值均高于‘扎343’和‘魯光’，這在一定程度上說明了‘強特勒’對環(huán)境的適應性要弱于‘扎343’和‘魯光’。Amax是衡量群體光合能力的重要指標[23]，在3個核桃品種中，‘強特勒’的Amax值最大，說明‘強特勒’的光能利用能力最強。從光合生產(chǎn)角度來看，在高光強下，‘強特勒’能夠充分利用光能，宜于一般密度的栽培；‘魯光’的AQE值最高，表明其在弱光環(huán)境下可以有效利用光能，適宜密植；‘扎343’則宜于適度密植。目前，高光效育種已經(jīng)越來越受到科學研究者的重視，而在遺傳特性方面尋找具有高光合效率的新品種尤為有關(guān)科研工作者關(guān)注。

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