楊 玲

（武漢泛華生物技術(shù)有限公司，湖北武漢 430023）

乳酸菌是一類能在可利用的碳水化合物發(fā)酵過程中產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌。典型的乳酸菌為革蘭氏陽性菌，無芽孢，觸酶陰性，無細(xì)胞色素，厭氧但可以耐氧，營養(yǎng)要求嚴(yán)格，可耐酸，呼吸類型為發(fā)酵，碳水化合物發(fā)酵的主要終產(chǎn)物為乳酸（孟祥晨等，2009）。乳酸菌廣泛存在于人和動(dòng)物的消化道、呼吸道、皮膚和糞便中。飼用乳酸菌具有良好的生物學(xué)功能，已經(jīng)在養(yǎng)殖行業(yè)得到了廣泛的應(yīng)用。已有大量的研究表明飼用乳酸菌可以提高養(yǎng)殖動(dòng)物生產(chǎn)性能，提高日增重，改善飼料轉(zhuǎn)化率，降低腹瀉率，提高機(jī)體免疫力，調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系。

1 乳酸菌的生理功能

1.1 抗菌作用

乳酸菌對(duì)一些腐敗菌和低溫細(xì)菌有較好的抑制作用，其抗菌機(jī)制主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。①乳酸菌通過黏附素與腸黏膜細(xì)胞緊密結(jié)合，在腸黏膜表面定植占位，大量繁殖，成為腸道優(yōu)勢菌，競爭性抑制病原菌生長繁殖，發(fā)揮阻抗定位作用。Naidu等（2004）

在豬飼料中添加乳桿菌KE-99飼料添加劑，結(jié)果表明，乳桿菌的數(shù)量明顯提高了2.5個(gè)數(shù)量級(jí)，糞便大腸桿菌數(shù)量下降2.5個(gè)數(shù)量級(jí)，表明KE-99在豬消化道中定植并增殖，有效發(fā)揮阻抗定位作用。②乳酸菌在代謝過程中產(chǎn)生CO2，CO2具有雙重抑菌效果，一是形成一個(gè)厭氧環(huán)境，二是CO2本身具有抗菌活性。③雙歧桿菌和某些乳桿菌代謝產(chǎn)生胞外糖苷酶，可降解腸黏膜上皮細(xì)胞的復(fù)雜多糖，這些糖是致病菌和細(xì)菌毒素的潛在受體，通過酶的作用，可以阻止毒素對(duì)上皮細(xì)胞的黏附和侵入。④雙歧桿菌等還可將結(jié)合的膽酸分解為游離的膽酸，后者對(duì)細(xì)菌的抑制作用比前者強(qiáng)。⑤乳酸菌代謝過程中產(chǎn)生大量的乙酸和乳酸，使腸道內(nèi)pH值和Eh值下降，腸道處于酸性環(huán)境，對(duì)于病原菌，如沙門氏菌、志賀氏菌、金黃色葡萄球菌、白色念球菌、致病性大腸埃希氏菌等有拮抗作用。⑥一些乳酸菌代謝過程中產(chǎn)生過氧化氫，抑制病原菌的生長繁殖，低pH值可以提高過氧化氫的殺菌作用及穩(wěn)定性。⑦乳酸菌代謝產(chǎn)生細(xì)菌素，有的甚至產(chǎn)生幾種細(xì)菌素，對(duì)葡萄球菌、梭狀芽孢桿菌以及沙門氏菌和志賀氏菌等有拮抗作用。Olasupo（1998）從植物乳桿菌種分離得到它的細(xì)菌素，證實(shí)該細(xì)菌素能有效抑制李斯特氏菌，引起李斯特氏菌的自溶。

1.2 營養(yǎng)作用

乳酸菌在代謝過程中能合成維生素K、葉酸、維生素B1、維生素B2、維生素B12等，代謝產(chǎn)生的有機(jī)酸降低了腸道的pH值，提高腸內(nèi)維生素B1、B2、B12的穩(wěn)定性。乳酸菌發(fā)酵降低了植酸的含量，促進(jìn)食物中鐵的吸收，產(chǎn)生的有機(jī)酸使鈣、磷等元素處于易吸收的離子狀態(tài)，有利于骨骼發(fā)育，還可防治由于缺鐵、缺鈣引起的貧血病和軟骨病等。乳酸菌在代謝過程中能合成多種酶，提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率，如蛋白酶可將大分子蛋白質(zhì)分解為游離氨基酸和小肽，乳糖酶可將乳糖分解為葡萄糖和半乳糖，半乳糖部分吸收進(jìn)入機(jī)體，成為腦苷脂和神經(jīng)物質(zhì)的合成原料，促進(jìn)腦組織發(fā)育。多數(shù)人缺乏乳糖酶，飲用牛乳后出現(xiàn)腹脹、腹瀉等癥狀，飲用乳酸菌發(fā)酵的酸乳可以避免這種乳糖不耐癥發(fā)生。乳酸菌菌體蛋白可供宿主吸收利用。

1.3 增強(qiáng)機(jī)體免疫力

乳酸菌細(xì)胞壁主要成分是由肽聚糖、多糖和磷壁酸組成。已知肽聚糖對(duì)免疫反應(yīng)具有促進(jìn)作用，乳酸菌在腸道中釋放肽聚糖，并在胃腸黏膜表面產(chǎn)生誘導(dǎo)免疫反應(yīng)。胞壁酰二肽（MDP）是乳酸菌細(xì)胞壁肽聚糖的一種主要組分，MDP刺激巨噬細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞介素1（IL-1），IL-1是T淋巴細(xì)胞活化所必需的，并誘導(dǎo)淋巴細(xì)胞產(chǎn)生γ-干擾素。乳酸菌的其他細(xì)胞壁組分也能促進(jìn)乳酸菌的免疫刺激活性，在體外實(shí)驗(yàn)中磷壁酸能刺激單核細(xì)胞產(chǎn)生IL-1、腫瘤壞死因子α和IL-6。乳酸菌胞外多糖（EPS）也具有免疫調(diào)節(jié)作用。Hosono等（1997）報(bào)道，由青春雙歧桿菌產(chǎn)生的EPS具有免疫調(diào)節(jié)作用。Kitazawa等（2000）從德氏乳桿菌中分離出來的胞外脂多糖具有增加巨噬細(xì)胞的作用。顧笑梅等（2003）研究了乳酸菌產(chǎn)生的EPS對(duì)荷瘤小鼠機(jī)體免疫功能的影響，結(jié)果表明，EPS具有較高的促進(jìn)淋巴細(xì)胞特異抗體的能力，能對(duì)抗由環(huán)磷酰胺引起的荷瘤小鼠脾臟質(zhì)量的降低和提高小鼠的遲發(fā)型超敏反應(yīng)應(yīng)答能力。

1.4 降低膽固醇

乳酸菌具有降低膽固醇的作用已被國內(nèi)外大量實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。Gilliland等（1977）對(duì)腸道乳桿菌的降膽固醇作用進(jìn)行了研究，提出了乳酸菌在生長過程中通過降解膽鹽促進(jìn)膽固醇的分解代謝，從而降低膽固醇含量的觀點(diǎn)。Gilliland等（1985）進(jìn)一步指出，在厭氧條件和含有適量膽鹽的高膽固醇培養(yǎng)基中生長時(shí)，嗜酸乳桿菌菌體細(xì)胞可以吸收膽固醇而降低介質(zhì)中膽固醇的含量。Akalin（1997）等應(yīng)用小鼠作為模型，分別給小鼠飼喂酸奶、含有嗜酸乳桿菌的酸奶和鮮牛奶，研究了乳酸菌對(duì)小鼠血清中總膽固醇含量、三?；视秃偷兔芏戎鞍诐舛鹊挠绊?，試驗(yàn)表明嗜熱鏈球菌和嗜酸乳桿菌可以顯著降低鼠血清總膽固醇和低密度脂蛋白含量。Mott（1993）對(duì)仔豬進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，飼喂嗜酸乳桿菌的仔豬較正常仔豬相比，前者血清膽固醇含量較低，且糞便中類固醇排泄量較高。

1.5 抗腫瘤

乳酸菌的抗腫瘤作用在國內(nèi)外已有大量的研究，研究者們認(rèn)為乳酸菌的抗腫瘤活性是由乳酸菌菌體本身及其代謝產(chǎn)物所致。但是乳酸菌抗腫瘤的真正機(jī)制目前并不十分清楚，目前可歸納出六項(xiàng)可能的作用機(jī)理。①降解或吸附致癌物；②改善腸道菌群，阻止腸內(nèi)致癌物的形成；③增強(qiáng)宿主免疫系統(tǒng)；④產(chǎn)生抗突變的物質(zhì)；⑤改變腸道生理生化環(huán)境；⑥影響宿主的生理機(jī)能。

2 乳酸菌在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 對(duì)日增重及飼料轉(zhuǎn)化率的影響

Canghai Huang等（2004）試驗(yàn)表明，乳酸菌可以提高斷奶后8～14 d仔豬平均日增重和平均日采食量。喬家運(yùn)（2005）試驗(yàn)結(jié)果表明，添加乳酸桿菌能提高斷奶仔豬平均日采食量和平均日增重，并降低料重比，這與張常明等（2006）、謝紅兵等（2008）的試驗(yàn)結(jié)果相同。Murry等（2006）的試驗(yàn)結(jié)果表明，在肉雞日糧中添加乳酸菌對(duì)肉雞平均日增重沒有影響，平均日采食量顯著降低，料肉比顯著降低。Jin等（1996）的試驗(yàn)表明，添加乳酸菌能提高肉雞日增重，降低肉雞料肉比，這與Jin等（1998）、Huang等（2004）、徐基利等（2011）的試驗(yàn)結(jié)果相同。馮華等（2008）在蛋雞料中添加乳酸菌，結(jié)果表明飼料中添加乳酸菌可以提高產(chǎn)蛋率、蛋重及日采食量。Suzer等（2008）報(bào)道，在黑鯛的仔魚發(fā)育階段使用乳酸菌，可以顯著提高仔魚的生長性能和消化酶活性。Ha等（2010）研究表明，飼料中添加熱滅活的植物乳酸桿菌可提高對(duì)蝦的存活率、體增重率、特定生長率，這與王國霞等（2010）的試驗(yàn)結(jié)果相同。

2.2 對(duì)腹瀉率及死淘率的影響

Canghai Huang等（2004）試驗(yàn)表明，在斷奶仔豬飼料中添加乳酸菌可降低腹瀉指數(shù)66%，降低腹瀉率69.1%。伍淳操等（2011）試驗(yàn)結(jié)果表明，在斷奶仔豬料中添加乳酸菌可以顯著降低腹瀉指數(shù)，且效果顯著優(yōu)于土霉素。張常明等（2006）的試驗(yàn)表明，在斷奶仔豬中添加適量的乳酸菌可以降低腹瀉發(fā)生率。李克明等（1997）用乳酸桿菌等飼喂肉雞，結(jié)果表明肉仔雞成活率提高2%～6%。馮華等（2008）在蛋雞料中添加乳酸菌，結(jié)果表明蛋雞腹瀉率降低23.41%，利用雞致病性大腸桿菌的攻毒保護(hù)試驗(yàn)表明，添加乳酸菌可以極顯著降低蛋雞腹瀉率與死亡率。

2.3 對(duì)血液生化指標(biāo)及免疫機(jī)能的影響

Jin等（1998）在肉雞料中添加乳酸菌，結(jié)果表明血清中的膽固醇含量顯著降低。張常明等（2006）在斷奶仔豬中添加乳酸菌，結(jié)果表明乳酸菌可以提高斷奶仔豬血清中T4和IGF-1的水平,14 d淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率顯著提高，28 d血清中IgG含量顯著提高，表明乳酸菌對(duì)斷奶仔豬的免疫功能有促進(jìn)作用。伍淳操等（2011）的試驗(yàn)結(jié)果表明，在斷奶仔豬中添加乳酸菌顯著降低了血清中尿素氮的水平，顯著提高了超氧化物歧化酶活性及高密度脂蛋白、免疫球蛋白G水平。徐基利等（2011）的試驗(yàn)結(jié)果表明，在肉雞料中添加乳酸菌能提高血清中免疫球蛋白G和免疫球蛋白A的含量，添加1.0%乳酸菌能促進(jìn)肉仔雞外周血T淋巴細(xì)胞增殖反應(yīng)。

2.4 對(duì)腸道結(jié)構(gòu)及腸道菌群的影響

Pollmann等（1980）給仔豬飼喂嗜酸乳桿菌培養(yǎng)液，結(jié)果表明隨著仔豬日齡增長，胃腸道中乳酸菌數(shù)量線性增加，大腸桿菌數(shù)量線性減少。CanghaiHuang等（2004）試驗(yàn)表明，乳酸菌可以顯著降低斷奶仔豬胃腸道大腸桿菌及需氧微生物數(shù)量，顯著提高乳酸菌及厭氧微生物數(shù)量。陸揚(yáng)等（2006）試驗(yàn)表明，乳酸菌可以促進(jìn)斷奶前十二指腸腸絨毛高度的維持，但作用較短暫，對(duì)空腸腸絨毛無顯著影響。Jin等（2000）在雞飼料中添加乳酸菌，結(jié)果表明乳酸菌可以顯著增加小腸淀粉酶活性，對(duì)小腸脂肪酶與蛋白酶活性沒有影響。Murry等（2006）在肉雞飼料中添加乳酸菌，雞糞便中乳酸菌數(shù)量顯著高于對(duì)照組，產(chǎn)氣莢膜梭菌數(shù)量顯著低于對(duì)照組。Jin等（1998）的試驗(yàn)表明，在肉雞中添加乳酸菌對(duì)小腸與盲腸中的厭氧菌、需氧菌、乳酸桿菌與鏈球菌的數(shù)量沒有影響。馮華等（2008）在蛋雞料中添加乳酸菌，結(jié)果表明，添加乳酸菌可明顯地降低肌胃中的大腸桿菌數(shù)量，對(duì)消化道其他部位中的大腸桿菌數(shù)量無顯著性影響，添加包埋乳酸菌可明顯提高肌胃中乳酸茵的數(shù)量，對(duì)消化道其他部位中乳酸菌的數(shù)量無顯著性影響。徐基利等（2011）在肉雞料中添加乳酸菌，結(jié)果表明乳酸菌可以提高小腸絨毛高度，降低隱窩深度。

3 小結(jié)與展望

綜上所述，乳酸菌對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生產(chǎn)性能、免疫力、腸道結(jié)構(gòu)及腸道菌群的影響絕大多數(shù)報(bào)道都是正面效應(yīng)。但是乳酸菌對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的影響，大部分研究僅停留在生產(chǎn)層面上，其深層作用機(jī)理研究還不是很充分。另外，大部分乳酸菌對(duì)外界環(huán)境的抗逆性很差，對(duì)酸、堿、氧等極為敏感，常溫下保存極易失活，不過隨著乳酸菌膠囊化技術(shù)的興起，乳酸菌在綠色養(yǎng)殖中將會(huì)發(fā)揮越來越大的作用。

（參考文獻(xiàn)27篇，刊略，需者可函索）