賀 強(qiáng) 袁 超 李俊明 鄒曉庭

（浙江大學(xué)飼料科學(xué)研究所，浙江杭州 310058）

1 色氨酸的生物學(xué)功能

1.1 色氨酸的物理化學(xué)性質(zhì)

色氨酸，化學(xué)名α-氨基-β吲哚丙酸，分子式為C11H12N2O2，分子量為204.22。結(jié)構(gòu)式見圖1。

色氨酸有L型、D型和消旋體DL型三種，但天然存在的色氨酸都是L-色氨酸。L-色氨酸呈白色或略帶黃色的葉片狀結(jié)晶或粉末，無臭或微臭，微甜，可溶于熱吡啶，微溶于乙醇，不溶于氯仿和乙醚。

1.2 色氨酸的代謝

色氨酸的代謝去向主要有三方面：一是合成代謝，作為機(jī)體蛋白質(zhì)合成的原料。色氨酸先通過色氨酸t(yī)RNA合成酶活化,然后再與相應(yīng)tRNA結(jié)合形成Trp-tRNA混合物,以避免氨基酸的降解,用于組織蛋白質(zhì)的合成。

二是犬尿酸原代謝途徑（如圖2所示）。分解代謝中有超過95%的色氨酸通過犬尿酸原代謝途徑分解。啟動犬尿酸原代謝途徑的加氧酶有兩種，一種是存在于肝臟中的色氨酸-2,3-雙加氧酶（TDO），主要功能是調(diào)節(jié)血漿色氨酸濃度。另一種是存在于小腸、胃、肺及大腦等多種體組織和巨噬細(xì)胞中的吲哚胺-2,3-雙加氧酶（IDO）[1]，尼克酰胺核苷酸即煙酸便是由此過程產(chǎn)生。

此外，還有少量的色氨酸經(jīng)保留吲哚環(huán)的代謝途徑代謝（如圖3所示）[2]，5-羥色胺便是由此代謝過程產(chǎn)生。其在體內(nèi)的分布主要集中于下丘腦，但色氨酸進(jìn)入下丘腦必須穿過血腦屏障，由于色氨酸穿過下丘腦的途徑和大分子中性氨基酸（亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸等）進(jìn)入的途徑相同，因此它們在進(jìn)入下丘腦時存在相互抑制關(guān)系，因而大分子中性氨基酸的含量會抑制色氨酸穿過血腦屏障進(jìn)入下丘腦轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺。胃腸壁和血液中有少量分布，由于外周組織中的5-羥色胺不能通過血腦屏障，因此5-羥色胺在中樞和外周組織中各成系統(tǒng)[1]。

1.3 色氨酸代謝產(chǎn)物的主要生理功能

色氨酸的代謝產(chǎn)物有5-羥色胺（5-HT）、煙酸、褪黑激素、NAD和NADH等，它們在動物體內(nèi)具有廣泛作用。

1.3.1 5-羥色胺的生理功能

5-羥色胺又名血清素，在哺乳動物的大腦皮層質(zhì)和神經(jīng)突出內(nèi)含量較高，擔(dān)任抑制性神經(jīng)遞質(zhì)的角色，而在外周組織中主要作用是刺激微血管收縮使血壓升高，中和腎上腺激素和去腎上腺激素等，并可作用于下丘腦采食中樞，對動物的采食行為具有重要的調(diào)控作用。另外，5-羥色胺是促性腺激素釋放和青春期開始的重要因子[3]。

1.3.2 褪黑激素的生理功能

5-羥色胺在松果體中通過N-乙酰轉(zhuǎn)移酶生成N-乙酰-5-羥色胺后進(jìn)一步代謝為褪黑激素[1]。褪黑激素的分泌水平受晝夜節(jié)律的影響，隨光刺激的減弱，呈上升趨勢，并在凌晨2∶00-3∶00點(diǎn)達(dá)到最高峰，它不僅能影響睡眠質(zhì)量，更能影響到機(jī)體的機(jī)能狀態(tài)，它能參與神經(jīng)-內(nèi)分泌-免疫網(wǎng)的調(diào)控，顯著提高巨噬細(xì)胞的吞噬率和抗體的數(shù)量[4]。褪黑激素的另一項(xiàng)重要功能是參與抗氧化系統(tǒng)，清除自由基，防止細(xì)胞氧化損傷。

1.3.3 煙酸的生理功能

色氨酸在動物體內(nèi)經(jīng)氧化后轉(zhuǎn)變?yōu)闊熕?，后者在動物體內(nèi)主要是以NAD和NADP的形式參與代謝，它們在能量利用、蛋白質(zhì)、脂肪以及碳水化合物的合成和分解過程中都起著重要作用。

2 色氨酸對家禽生產(chǎn)性能的影響

2.1 色氨酸對蛋白質(zhì)沉積的影響

色氨酸作為必需氨基酸之一，有一個重要特點(diǎn)，它不僅是合成蛋白質(zhì)的原料，還可以調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成。吳維輝等[5]報道，在飼料中添加合成的氨基酸可以提高肉雞的生長性能。魏宗友等[6]報道，5～10周齡揚(yáng)州鵝飼糧中添加適宜水平的色氨酸可顯著提高胸肌率，其在鵝上的研究表明，色氨酸是通過調(diào)節(jié)提高蛋白質(zhì)合成基因的mRNA表達(dá)量、蛋白質(zhì)合成量及磷酸化水平，降低蛋白質(zhì)降解基因的表達(dá)量來促進(jìn)腿肌蛋白質(zhì)沉積[7]。另外，有研究表明，色氨酸可以通過調(diào)節(jié)胰島素、類胰島素生長因子I和皮質(zhì)醇等激素的分泌來調(diào)控蛋白質(zhì)的代謝強(qiáng)度[8-9]。

2.2 色氨酸對脂肪沉積的影響

席斌鵬等[10]報道，公母雞的體脂肪沉積不受飼料中色氨酸水平的影響。

Akiba等[11]發(fā)現(xiàn)，色氨酸降低肝臟中的脂肪較為明顯，可顯著降低甘油三脂。Rogers等[12]研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸能減少產(chǎn)蛋雞脂肪肝的出現(xiàn)和微粒體氧化酶的聯(lián)合作用，促進(jìn)體內(nèi)脂肪代謝。周斌等[13]在羅曼蛋雞的飼糧中添加色氨酸發(fā)現(xiàn)色氨酸可通過兩種途徑降低肝脂肪含量：一方面顯著提高肝臟中GPT含量，而GPT可以促進(jìn)肝臟蛋白質(zhì)的合成，從而相應(yīng)的抑制肝臟中脂肪的合成；另一方面，色氨酸可促進(jìn)產(chǎn)蛋雞體內(nèi)T3的分泌，雖然T3有促進(jìn)肝臟脂肪合成的作用，但是它更重要的是通過膜上受體增強(qiáng)腺苷酸環(huán)化酶的活性，加快ATP向cAMP轉(zhuǎn)化的速度，后者通過激活蛋白激酶而提高脂肪酶的活性，從而促進(jìn)肝臟脂肪的分解。

同時席鵬彬等[10]對黃羽肉雞的研究中發(fā)現(xiàn)，飼糧中補(bǔ)充適量的色氨酸可顯著降低腹脂沉積。周斌等[13]研究報道，在羅曼蛋雞基礎(chǔ)飼糧中分別添加400、800 mg/kg的色氨酸時，試驗(yàn)組腹脂率較對照組分別降低了15.07%和11.76%。但有學(xué)者在研究白羽肉雞時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧中缺乏色氨酸時，腹脂率較低，補(bǔ)充晶體色氨酸后，腹脂率有顯著提高[14]。造成結(jié)果不一致的原因可能是不同雞品種對脂肪沉積的機(jī)理不同。

2.3 色氨酸對生長性能的影響

喻兵權(quán)等[15]報道，肉仔雞飼糧中色氨酸缺乏會導(dǎo)致采食抑制,且色氨酸含量為0.198%組的日增重、飼料轉(zhuǎn)化率及大部分胴體品質(zhì)都顯著高于0.167%組。吳妙宗等[16]研究報道，飼糧中添加0.03%色氨酸可顯著提高肉仔雞的平均日增重和平均日采食量，降低料肉比。劉肖挺等[17]報道，飼糧中添加0.04%的色氨酸可顯著提高蛋雛鴨的日增重、日采食量，但過高或過低的色氨酸均不利于蛋雛鴨的生長發(fā)育，原因是過高的色氨酸劑量導(dǎo)致過高的5-羥色胺含量引起采食抑制，與Lacy[18]的研究結(jié)果一致。

2.4 色氨酸對產(chǎn)蛋性能的影響

余東游等[19]的研究結(jié)果顯示，色氨酸對蛋殼厚度及強(qiáng)度不起作用，其原因是它們主要受遺傳因素和鈣、磷代謝的影響。色氨酸不影響蛋雞體內(nèi)色素的沉積，可以促進(jìn)蛋白質(zhì)在雞蛋中的沉積，色氨酸主要是通過促進(jìn)促性腺激素和提高飼料蛋白質(zhì)的利用率來提高蛋雞的生產(chǎn)性能。袁超等[20]的研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加適宜水平的色氨酸，能提高機(jī)體酶系統(tǒng)的抗氧化能力和促進(jìn)性腺激素的釋放，提高蛋白質(zhì)的利用率和蛋雞的生產(chǎn)性能。

馬玉娥等[21]報道，在黃羽肉雞飼糧中添加適當(dāng)?shù)纳彼崮茱@著提高肉種雞的種蛋受精率、孵化率、出雛率和雛雞均重，并認(rèn)為基礎(chǔ)飼糧中添加色氨酸提高肉種雞繁殖性能原因有二：一是色氨酸的代謝產(chǎn)物5-羥色胺是促進(jìn)促性腺激素釋放和提高繁殖性能的重要因子；二是家禽精液中含有較高比例的不飽和脂肪酸，以利于維持精子細(xì)胞膜的流動性及運(yùn)動能力，保證其活力，但不飽和脂肪酸易被氧化破壞，而色氨酸的代謝產(chǎn)物褪黑激素能有效增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化功能，可以有效保護(hù)精液中的不飽和脂肪酸進(jìn)而保護(hù)精子的活力[22]。

饒巍等[23]報道，飼料中色氨酸水平為0.2%的羅曼蛋雞產(chǎn)蛋率和產(chǎn)蛋量有顯著提高，并認(rèn)為原因是該水平的色氨酸量搭配更合理，提高了蛋白質(zhì)的利用率，血液中的尿素氮含量顯著下降，從而有更多的氨基酸進(jìn)入卵巢顆粒細(xì)胞，蛋白質(zhì)的合成因此增加，促進(jìn)了卵泡的生長和發(fā)育，從而提高卵巢中有效卵泡的個數(shù)，提高產(chǎn)蛋率和產(chǎn)蛋量。

3 色氨酸與動物免疫

色氨酸作為免疫相關(guān)蛋白的限制性氨基酸，可增加動物體內(nèi)的γ-球蛋白含量。肉雞飼糧中添加適量的色氨酸和精氨酸可顯著提高血α干擾素、β干擾素以及免疫球蛋白的含量，增強(qiáng)肉雞抗傳染性法氏囊病的能力[24]。Hori等報道，在兔網(wǎng)狀細(xì)胞中色氨酸對球蛋白類的合成起著重要作用，并且在試驗(yàn)中觀察到色氨酸位于每個球蛋白鏈的末端，表明色氨酸有穩(wěn)定多核糖體的作用。

色氨酸對免疫力的影響還可以通過其誘導(dǎo)的IGFs和代謝產(chǎn)物5-羥色胺，褪黑激素實(shí)現(xiàn)。其中IGFs可促進(jìn)早期T淋巴細(xì)胞分化為成熟T細(xì)胞。王波等[25]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.248%的色氨酸能顯著提高肉仔雞血清總IgA濃度和腸道總sIg濃度，并由此認(rèn)為高水平的色氨酸可提供機(jī)體體液免疫及腸道免疫能力。顧景范等[26]研究顯示，色氨酸水平為0.252%～0.269%時，12～17周齡金定蛋鴨血清中IL-2和IgG的含量顯著提高，色氨酸水平為0.247%～0.260%時，試驗(yàn)鴨的胸腺指數(shù)、脾指數(shù)、法氏囊指數(shù)均顯著提高，表明色氨酸可促進(jìn)免疫器官的發(fā)育[4]。

4 色氨酸與應(yīng)激

色氨酸的抗應(yīng)激主要是通過其在下丘腦的代謝產(chǎn)物5-羥色胺實(shí)現(xiàn)的，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，5-羥色胺可作為神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)揮抗抑郁、促睡眠、鎮(zhèn)痛、抗高血壓等功能[27]，其濃度、代謝過程以及其受體的活化、密度和粘附親和力的改變都能影響攻擊相關(guān)行為[28]。Henry等研究表明，日糧中添加色氨酸可通過增強(qiáng)腦部5-羥色胺發(fā)揮鎮(zhèn)靜作用而減輕豬的應(yīng)激反應(yīng)。Boomgadr等研究表明，日糧中添加色氨酸可顯著降低公雞的攻擊性并減少啄羽和啄肛現(xiàn)象。Fletcher等[29]研究表明，應(yīng)激可促進(jìn)體內(nèi)糖酵解，導(dǎo)致乳酸積累而致使肌肉pH值降低。而馬玉娥等[21]研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸水平為0.248%的飼糧能減緩肉仔雞屠宰45 min后胸肌pH值降低速度，與Fletcher的研究結(jié)果一致。

5 家禽色氨酸的需要量

不同研究者就雞對色氨酸需要量的報道不一，且差異較大。報道最高的需要量達(dá)到了0.25%，最低僅為0.075%[30]。其原因可能是日糧組成不同，色氨酸的消化率不同。馬玉娥等[21]報道，飼糧中0.16%色氨酸水平已滿足肉種雞生產(chǎn)需求，0.18%色氨酸水平能夠最大程度地提高肉種雞的繁殖性能。王波等[31]認(rèn)為，表觀回腸可消化色氨酸含量為0.176%或68.15 mg/d時，1～21日齡雌性肉仔雞可獲得最大增重。蘇基雙等[32]報道，1～21日齡、22～42日齡、43～63日齡黃羽肉雞對色氨酸的需要量分別為0.19%、0.16%、0.13%。吳妙宗等[16]報道，0～3周肉用仔雞色氨酸需要量為0.236%。席斌鵬等報道，43～63日齡黃羽肉雞獲得最大蛋白質(zhì)沉積是公雞、母雞需要的色氨酸含量分別為0.17%和0.15%。而《中國雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》（2004）給出的0～8周齡、9～18周齡、19周齡到開產(chǎn)時生長蛋雞對色氨酸需要量分別為0.20%、0.18%、0.19%。0～3周齡、4～6周齡、7周齡以后的肉用仔雞對色氨酸的需要量分別為0.21%、0.18%、0.17%。而對于黃羽肉仔雞，0～4周齡的母雞和0～3周齡的公雞對色氨酸的需要量為0.19%，5～8周齡母雞和4～5周齡公雞為0.18%、8周齡后的母雞和5周齡后的母雞的需要量為0.16%。

6 小結(jié)

目前，研究者對家禽中色氨酸的研究都比較孤立，雖然各自的研究在其實(shí)驗(yàn)中都能得到解釋，但是在不同家禽或者同種家禽不同品種間為何影響不同卻沒有得到分子水平上的解釋。色氨酸在家禽上的抗應(yīng)激研究也不夠深入，這些都需要進(jìn)一步研究。