陳 杰，湯 琳，郭天文，譚雪蓮，魏曉麗，王東勝，何 斐，段佳麗，薛泉宏

(1 西北農(nóng)林科技大學 a 資源環(huán)境學院，b 生命科學學院,陜西 楊凌 712100；2 甘肅省農(nóng)業(yè)科學院 旱地農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070)

馬鈴薯是我國重要的糧食和經(jīng)濟作物，目前在各主要種植區(qū)均存在嚴重的連作障礙問題[1]。土傳真菌病害加重是導致馬鈴薯連作障礙的重要問題之一[2]。由立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)和茄病鐮刀菌(Fusariumsolani)、硫色鐮刀菌(Fusariumsulphureum)引起的黑痣病和干腐病已經(jīng)嚴重影響到馬鈴薯的產(chǎn)量及品質[1,3-7]。目前，對于上述土傳病害主要采用輪作倒茬和化學農(nóng)藥進行防治[3-4,6,8-9]，但由于可用于輪作倒茬的土地面積有限，而化學農(nóng)藥對土傳根系病害防效差，故尋求新的防治土傳病害的途徑是目前亟待解決的問題。利用拮抗微生物防治作物根區(qū)土壤中病原真菌生長繁殖，可從源頭防治土傳病害，是一種符合微生態(tài)原理的有效方法。放線菌是抗生素的主要產(chǎn)生菌，放線菌制劑具有防治土傳病害、修復土壤連作障礙的功能，已在多種作物上取得了良好效果[10-12]。目前，關于馬鈴薯立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)、茄病鐮刀菌(Fusariumsolani)及硫色鐮刀菌(Fusariumsulphureum)生防菌的研究多集中于生防真菌上[1,13-14]，對生防放線菌的研究較少。

本文以西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院微生物資源研究室多年分離篩選自中國西部極端生境土壤中的26株具有良好拮抗效果的放線菌為材料，擬從中篩選對立枯絲核菌、鐮刀菌等馬鈴薯常見土傳病原真菌有良好拮抗促生效果的拮抗放線菌，為馬鈴薯黑痣病及干腐病的生物防治提供高效多功能生防放線菌。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 供試菌株 靶標菌：馬鈴薯干腐病病原菌茄病鐮刀菌(Fusariumsolani)、硫色鐮刀菌(Fusariumsulphureum)，馬鈴薯黑痣病病原菌立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)，均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學院旱地農(nóng)業(yè)研究所提供。

供試拮抗放線菌：均為鏈霉菌，16種共 26株(表1)，由西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院微生物資源研究室提供，為該研究室從中國西部極端生境土壤中分離篩選得到。

1.1.2 培養(yǎng)基 放線菌培養(yǎng)、活化采用高氏1號培養(yǎng)基(GA)[15]，放線菌發(fā)酵液制備采用高氏1號液體培養(yǎng)基(高氏1號培養(yǎng)基去瓊脂)。

改良PDA培養(yǎng)基：120 g/L馬鈴薯打成勻漿，添加蔗糖20 g/L、瓊脂粉10 g/L煮沸，121 ℃滅菌30 min，用于立枯絲核菌培養(yǎng)、保存及拮抗放線菌篩選。其余病原真菌培養(yǎng)、保存及拮抗放線菌的篩選采用普通PDA培養(yǎng)基[15]。

1.1.3 供試種子 “特大白糖罐”甜瓜種子，購自陜西楊凌農(nóng)城種業(yè)科技有限公司。

1.2 方 法

1.2.1 拮抗性放線菌的篩選 采用瓊脂塊法[16]進行。

放線菌瓊脂塊制備：用竹簽挑取少量供試拮抗放線菌于已滴加0.1 mL無菌水的高氏1號平皿上，涂布均勻后，28 ℃培養(yǎng)7 d，用7 mm打孔器制成菌餅備用。

病原菌菌懸液制備：向已培養(yǎng)4 d的病原真菌斜面(立枯絲核菌培養(yǎng)7 d)中加入4 mL無菌水，用滅菌竹簽將菌絲刮下、攪勻制成菌懸液備用。

馬鈴薯土傳病病原真菌拮抗放線菌篩選：用1 mL無菌吸量管吸取0.1 mL病原菌菌懸液于PDA平皿上(立枯絲核菌的菌懸液滴加到改良PDA平皿上)，涂布均勻后，將已制備好的放線菌瓊脂塊接于其上，菌面向上。28 ℃培養(yǎng)4 d待病原菌均勻長滿整個平皿后(立枯絲核菌培養(yǎng)7 d),采用十字交叉法測定放線菌的抑菌圈直徑(d)。拮抗性強、中、弱及無的分級標準分別為：d≥14 mm、14 mm>d≥10 mm、10 mm>d>7 mm及d≤7 mm。其中拮抗放線菌占放線菌總數(shù)的比例(P)按以下公式計算：

P=拮抗性放線菌株數(shù)/放線菌總株數(shù)×100%。

表 1 供試拮抗放線菌

1.2.2 6株強拮抗放線菌與3株馬鈴薯土傳病原真菌菌絲的相互作用 根據(jù)1.2.1篩選結果，選取S1、S7、S13、S14、S20、S24 6株強拮抗放線菌，研究其與3株馬鈴薯土傳病原真菌茄病鐮刀菌(F.solani)、硫色鐮刀菌(F.sulphureum)和立枯絲核菌(R.solani)菌絲間的相互作用。采用搭片法[17]，皿內接種放線菌和病原菌96 h后取出鏡檢，觀察接觸部分病原菌菌絲有無溶菌現(xiàn)象。

1.2.3 9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液的抑菌活性 選擇1.2.1中拮抗菌譜較廣、拮抗圈直徑較大的9株放線菌(S1、S6、S7、S11、S14、S16、S20、S22、S24)進行無菌發(fā)酵濾液抑菌試驗。

放線菌無菌發(fā)酵濾液的制備：9株強拮抗放線菌于高氏1號斜面培養(yǎng)7 d，加無菌水4 mL，用竹簽將孢子刮下，攪勻，制成孢子懸液。用1 mL無菌吸量管吸取孢子懸液1 mL于裝有60 mL高氏1號液體培養(yǎng)基的250 mL玻璃瓶中，4層棉布封口，重復3瓶。28 ℃、160 r/min搖床培養(yǎng)8 d后，依次用濾紙過濾、0.45 μm微孔濾膜真空抽濾、0.45 μm滅菌微孔濾膜過濾除菌得無菌濾液。

病原菌瓊脂塊的制備：向已培養(yǎng)4 d的病原真菌斜面(立枯絲核菌培養(yǎng)7 d)中加入無菌水4 mL，用竹簽將菌絲刮下、攪勻。用1 mL無菌吸量管吸取0.1 mL菌懸液于PDA或改良PDA平皿上，用刮鏟涂勻。28 ℃培養(yǎng)4 d (立枯絲核菌培養(yǎng)7 d) 后，用打孔器制成7 mm圓形菌餅。

無菌發(fā)酵濾液抑菌試驗：將拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液與冷卻至50 ℃左右的PDA或改良PDA培養(yǎng)基按體積比1∶4混勻后倒平板，以無菌水代替放線菌無菌發(fā)酵濾液為對照。用滅菌竹簽挑取病原菌瓊脂塊于上述平板中央，菌面向下，每處理3次重復。28 ℃培養(yǎng)，分別于培養(yǎng)后40 h和64 h用十字交叉法測量茄病鐮刀菌(F.solani)、硫色鐮刀菌(F.sulphureum)和立枯絲核菌(R.solani)菌落直徑，按以下公式計算抑菌率：

1.2.4 9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液的促生作用 不同濃度強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液的制備：用無菌水將1.2.3中制備好的9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液配成稀釋倍數(shù)分別為0 (原液),10,102,103,104的稀釋液，并設相應倍數(shù)稀釋的高氏1號液態(tài)培養(yǎng)基為對照。

無菌發(fā)酵濾液對種子萌發(fā)及胚軸和胚根生長的影響：選取大小一致、顆粒飽滿的甜瓜種子，依次用750 mL/L的酒精浸泡30 s、無菌水沖洗3次、50 g/L 的次氯酸鈉溶液浸泡40 s、無菌水沖洗3次后，置于加有2.7 mL不同濃度強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液及對照的試管中，每管10粒，28 ℃避光浸泡24 h；取浸泡后的種子用無菌水沖洗3次后，均勻放置在事先鋪有2層濾紙并加入2.5 mL無菌水的培養(yǎng)皿中，每皿10粒，每處理重復3皿。28 ℃培養(yǎng)，每天補水1 mL，分別于48，72，96 h觀察并記錄種子發(fā)芽情況， 96 h測量發(fā)芽種子的胚根長度、胚軸長度，按以下公式計算各處理較對照各指標增長率：

ΔCK=(處理值-對照值)/對照值×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003進行試驗數(shù)據(jù)處理，SAS(8.0)進行單因子方差分析及Ducan’s多重檢驗。

2 結果與分析

2.1 拮抗放線菌的篩選

由表2可知，供試的26株拮抗放線菌中，能夠拮抗病原菌茄病鐮刀菌(F.solani)、硫色鐮刀菌(F.sulphureum)、立枯絲核菌(R.solani)的分別為25，24及17株。其中S8對硫色鐮刀菌、立枯絲核菌和茄病鐮刀菌的抑菌圈直徑分別為23.5，22.0和17.0 mm；S13對上述3株病原菌的抑菌圈直徑分別為19.5，13.0和24.0 mm。放線菌S24和S20對茄病鐮刀菌(F.solani)的抑菌圈直徑分別為22.8和20.1 mm； S14、S15對硫色鐮刀菌(F.sulphureum)及S7、S1、S15對立枯絲核菌(R.solani)的抑菌圈直徑也分別高達21.5，20.0 mm及22.0，21.5，21.0 mm。

表 2 供試拮抗放線菌對3株馬鈴薯土傳病原真菌的抑菌圈直徑

由表3可知，在供試的26株拮抗放線菌中，對3株馬鈴薯土傳病原真菌呈強拮抗效果的拮抗菌所占比例較高。其中對硫色鐮刀菌(F.sulphureum)、茄病鐮刀菌(F.solani)及立枯絲核菌(R.solani)呈強拮抗效果的放線菌所占比例分別為53.8%，50.0%和30.8%， 呈中等拮抗強度的放線菌所占比例也分別高達38.5%，30.8%和30.8%。

表 3 供試拮抗放線菌對3株馬鈴薯土傳病原真菌的拮抗強度

2.2 6株強拮抗放線菌與3株馬鈴薯土傳病原真菌菌絲的相互作用

由表4和圖1可知，將強拮抗放線菌與馬鈴薯土傳病原真菌對峙培養(yǎng)96 h后，鏡檢發(fā)現(xiàn)S13、S14、S24與茄病鐮刀菌(F.solani)、硫色鐮刀菌(F.sulphureum)菌絲接觸部位病原菌菌絲均發(fā)生溶解現(xiàn)象。

表 4 6株強拮抗放線菌對3株馬鈴薯土傳病原真菌菌絲的溶解作用(96 h)

圖1 強拮抗放線菌菌絲對馬鈴薯土傳病原真菌菌絲的溶解作用(×40)

2.3 9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液的抑菌活性

發(fā)酵液抑菌作用是由于拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液中存在抗菌物質，能夠抑制病原菌生長[17]。由表5可知，供試強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液對3株供試馬鈴薯土傳病原真菌茄病鐮刀菌(F.solani)、 硫色鐮刀菌(F.sulphureum)及立枯絲核菌(R.solani)均有不同程度的抑制作用，表明供試強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液中均存在大量抑菌物質。其中S7的無菌發(fā)酵濾液對茄病鐮刀菌(F.solani)和硫色鐮刀菌(F.sulphureum)的抑菌率均為100.0%，能夠完全抑制上述2株病原菌的生長；S14、S24對上述2株馬鈴薯干腐病病原真菌的抑菌率也分別為85.1%，83.9%和88.8%，89.0%(圖2)。供試的9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液中，S7的無菌發(fā)酵濾液對立枯絲核菌(R.solani)的抑菌率最高，為58.1%，其次為S14和S24，分別為51.2%和45.1%。

2.4 9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液的促生作用

2.4.1 對甜瓜種子發(fā)芽率的影響 由表6可知，供試9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液的0，10，102，103倍稀釋液對甜瓜種子的發(fā)芽率均無明顯促進或抑制作用；S1、S11、S16、S20的無菌發(fā)酵濾液的104倍稀釋液使甜瓜種子發(fā)芽率較對照降低6.7%～10.0%，且與對照間差異均達顯著(P<0.05)或極顯著 (P<0.01)水平，但均未超過10%。由此可見，供試的9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液對甜瓜種子發(fā)芽率無明顯影響。

表 5 9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液對3株馬鈴薯土傳病原真菌的抑菌率

圖2 3株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液對2株鐮刀菌的拮抗效果(64 h)

表 6 9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液對甜瓜種子發(fā)芽率的影響(96 h)

2.4.2 對甜瓜種子胚根和胚軸生長的影響 由表7可知，供試的9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液在適宜濃度下均可促進甜瓜種子胚根生長。拮抗放線菌S6、S7、S14、S16、S24的無菌發(fā)酵濾液原液處理后使甜瓜種子胚根長度較對照增加24.9%～67.0%，且與對照間差異均達極顯著水平(P<0.01)(圖3)。S6、S11、S20無菌發(fā)酵濾液的102倍稀釋液， S6、S7、S14無菌發(fā)酵濾液的103倍稀釋液及 S1、S6、S7、S20無菌發(fā)酵濾液的104倍稀釋液處理后使甜瓜種子胚根長度較對照分別增加 17.4%～26.8%，16.3%～22.2%及15.4%～32.5%，且上述的對照與處理間差異均達顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)水平。

表 7 9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液對甜瓜種子胚根長度的影響(96 h)

由表8可知，供試的9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液在適宜濃度下均可顯著促進甜瓜種子胚軸生長。9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液原液均可促進甜瓜種子胚軸的生長，S7、S14和S24無菌發(fā)酵濾液原液的促進作用較好(圖3)。S24無菌發(fā)酵濾液原液使甜瓜種子胚軸長度較對照增加104.5%(P<0.01)； S14、S7、S6、S16的無菌發(fā)酵濾液原液處理后可使甜瓜種子胚軸長度較對照分別增加88.7%，62.1%，60.8%，55.0%，對照與處理間差異也均達極顯著水平(P<0.01)。拮抗放線菌S20無菌發(fā)酵濾液的102倍稀釋液，S24、S22無菌發(fā)酵濾液的103倍稀釋液和S6、S20、S1、S11無菌發(fā)酵濾液的104倍稀釋液處理后可使甜瓜種子胚軸長度較對照分別增加29.4%，62.8%，37.4%和59.9%，51.5%，41.8%，11.1%，對照與處理間差異亦均達極顯著水平(P<0.01)。

表 8 9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液對甜瓜種子胚軸長度的影響(96 h)

圖3 3株高活性拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液原液處理甜瓜種子的胚根、胚軸長度(96 h)

3 討 論

關于馬鈴薯黑痣病病原立枯絲核菌及干腐病病原茄病鐮刀菌、硫色鐮刀菌生防微生物的研究多集中于生防木霉上[1,13-14,18]，對生防放線菌的研究較少，更缺乏對兼有抗病與促生多種功能的生防放線菌的研究。本研究發(fā)現(xiàn)，供試放線菌中有多株對馬鈴薯立枯絲核菌、茄病鐮刀菌及硫色鐮刀菌有強拮抗效果的放線菌，其中的多產(chǎn)色鏈霉菌1(S.polychromogenes1)S7、球孢鏈霉菌球孢亞種(S.globisporussubsp.Globisporus)S14及銹赤蠟黃鏈霉菌(S.rubiginosohelvolus)S24 3株放線菌抑菌效果明顯，其無菌發(fā)酵濾液的抑菌率為45.1%～100.0%。

真菌細胞壁以幾丁質、纖維素為骨架，以β-1，3-葡聚糖及蛋白質為主要填充物[19]。有研究表明放線菌能夠產(chǎn)生水解真菌細胞壁的酶類：Skujins等[20]發(fā)現(xiàn)，鏈霉菌在溶解米曲霉和鐮刀菌細胞壁時可以產(chǎn)生幾丁質酶和β-1，3-葡聚糖酶；薛磊等[21]研究表明，鏈霉菌與棉花黃萎病病原菌大麗輪枝菌菌絲接觸時產(chǎn)生的溶解現(xiàn)象為鏈霉菌所產(chǎn)多種水解酶協(xié)同作用的結果。

本研究結果表明，球孢鏈霉菌(S.globisporus)S13、球孢鏈霉菌球孢亞種(S.globisporussubsp.Globisporus)S14、銹赤蠟黃鏈霉菌(S.rubiginosohelvolus)S24均對茄病鐮刀菌(F.solani)、硫色鐮刀菌(F.sulphureum)的菌絲有溶解能力。表明上述拮抗放線菌能夠產(chǎn)生真菌胞璧水解酶，導致供試病原真菌細胞壁溶解，具有酶溶抑菌作用。由此推測，若將這些拮抗放線菌制成菌劑施入作物根部土壤中，拮抗放線菌在土壤中與病原真菌接觸后，可通過細胞壁溶解抑制土壤中病原菌生長，達到防治土傳病害的目的。但其實際效果仍需進一步研究。

有些生防放線菌不僅通過抗菌活性物質抑制病原菌的增殖減輕土傳病害，而且能合成促進植株生長的激素類代謝產(chǎn)物。本研究發(fā)現(xiàn)，供試的9株強拮抗放線菌無菌發(fā)酵濾液中存在能促進甜瓜種子胚軸、胚根生長的植物激素類活性物質，在適宜濃度下均可顯著促進甜瓜種子胚根、胚軸的生長，其中尤其以多產(chǎn)色鏈霉菌1(S.polychromogenes1)S7、球孢鏈霉菌球孢亞種 (S.globisporussubsp.Globisporus)S14及銹赤蠟黃鏈霉菌(S.rubiginosohelvolus)S24的無菌發(fā)酵濾液的促生作用明顯。這3株放線菌具有抗病促生多種功能，對馬鈴薯連作土傳真菌病害具有重要的潛在應用價值。

4 結 論

本試驗篩選出多株對馬鈴薯土傳真菌病害有良好抗性的生防放線菌株，其中多產(chǎn)色鏈霉菌1(S.polychromogenes)、球孢鏈霉菌球孢亞種(S.globisporussubsp.Globisporus)及銹赤蠟黃鏈霉菌(S.rubiginosohelvolus)均對馬鈴薯立枯絲核菌、茄病鐮刀菌及硫色鐮刀菌有較強拮抗作用，后2株放線菌同時具有溶菌能力，3種鏈霉菌均能夠合成植物激素類促生物質，具有抗病促生多種功能。

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