張武昌 于 瑩, 李超倫 李學剛 肖 天

(1. 中國科學院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室 青島 266071; 2. 天津渤海水產(chǎn)研究所 天津 300457)

海山鑲嵌在海底, 形成明顯的地理構造, 和洋流作用導致很多物理過程, 包括流路狹窄導致洋流加速、等溫線變形、渦的形成、底部增強為泰勒柱(Taylor column)、內(nèi)波等。這些物理過程會影響海山的生物過程。海山周圍的魚群比其周圍的大洋豐富, 有的海山底棲生物也很多(Udaet al, 1958; Hubbs, 1959;Uchidaet al, 1984; Sasaki, 1986), 多年來有幾個假說來解釋海山區(qū)魚類和底棲生物富集的原因, 對海山區(qū)浮游生態(tài)學的研究一直圍繞著這些假說進行。

我國的海洋生態(tài)學研究正在從近海走向大洋, 本文即綜述海山區(qū)浮游生態(tài)學的研究情況, 為我國海山區(qū)浮游生態(tài)學研究提供參考。

1 研究的海山及布站方法

在海山區(qū)進行的浮游生態(tài)學研究不多, 1990—1992年, CSEX計劃(the Cobb seamount experiment)在Cobb海山進行了3個夏季航次。2002—2005年,OASIS(Oceanic Seamounts: an integrated study)計劃在Seldo海山和Seine海山進行了綜合觀測。2009年3月, 在美國舉辦了名為“海山生物地球科學網(wǎng)絡(seamount biogeosciences network)”的研討會(http: //earthref.org/events/SBN/2009/sbn-09-announcement.htm), 會議發(fā)起了SEEF計劃(seamount ecosystem evaluation framework, http: //www.seamounteef.org/home), 為世界的海山進行評估。

目前主要有9座海山進行了浮游生物的調(diào)查研究(表1, 圖1), 這些調(diào)查的斷面都通過山頂, 設置分為三種情況: 一個斷面、兩個垂直斷面(圖2)和三個放射狀斷面。海山調(diào)查不同于大洋調(diào)查的重要特點是站位之間的間距較小, 一般小于5海里(圖2)。

圖1 進行過浮游生態(tài)學調(diào)查的海山位置Fig.1 Positions of seamounts where pelagic ecologic investigations were carried out

2 經(jīng)典假說

這種假說認為海山區(qū)域有比其背景大洋較高的基礎生產(chǎn)(浮游植物初級生產(chǎn)力和浮游動物次級生產(chǎn)力)。自20世紀50年代以來, 研究者普遍認為: (1) 上升流和環(huán)流條件提高了海山上部海區(qū)的初級生產(chǎn)力,(2) 進而提高了浮游動物的生物量, (3) 從而支撐了較高的魚類和底棲生物生物量(Udaet al, 1958; Hubbs,1959; Boehlertet al, 1987; Boehlert, 1988)。Dower等(1996)把這一假說稱為海山浮游生態(tài)學的“經(jīng)典假說(classic hypothesis)”, 并把上述海山對初級生產(chǎn)力、浮游動物和魚類的影響稱為“海山效應(seamount effects)”(Vilaset al, 2009)。

這個假說的核心是海山區(qū)的浮游植物生物量和生產(chǎn)力是否提高。海山區(qū)浮游植物生產(chǎn)力提高的水文動力機制是: 大洋海水層化, 上層營養(yǎng)鹽較低, 處于貧營養(yǎng)狀態(tài), 海流流經(jīng)海山時會產(chǎn)生上升流, 導致等溫線升高, 深層富營養(yǎng)海水進入真光層, 并通過泰勒柱的作用在海山上部保持足夠的時間(至少幾個月)進行光合作用, 以使初級生產(chǎn)傳遞到浮游動物和魚(Rowdenet al, 2010)。

但是水文觀測表明這個機制并不總是起作用, 在8座海山(山頂距海面100—1440m不等)進行的17次觀測(Geninet al, 1985; Genin, 1987)中, 不到一半的觀測發(fā)現(xiàn)等溫線上升, 只有1次觀測(Geninet al,1985)發(fā)現(xiàn)等溫線上升突破真光層、葉綠素濃度升高(Genin, 2004)。

在海山的浮游植物觀測也沒有一致的結果。Genin等(1985)于1984年3月13日在Minami-Kasuga海山觀測到在海山上方有上升流造成的冷堆(cold dome),此處葉綠素濃度升高, 浮游動物的生物量也高, 在隨后的3月15日和30日則沒有觀測到這一現(xiàn)象。這是首次研究海山對浮游生物的影響。在Great Meteor海山的模型工作顯示在海山上面有一個區(qū)域與周圍海域相對獨立(Beckmannet al, 2002)。

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圖2 Komahashi No. 2海山區(qū)的地形、生態(tài)學調(diào)查斷面和站位設置(Odate et al, 1998)Fig.2 Topographic map showing transect (solid black line with arrows) and stations (black dots) of planktonic ecology investigation in area around Komahashi No. 2 Seamount (Odate et al, 1998)

研究人員于1990—1992年在Cobb海山進行了連續(xù)三個夏天的觀測。1990年夏天, 高葉綠素濃度(比海山周圍海水高出2—5倍)的海水在海山區(qū)持續(xù)1個月(Doweret al, 1992)。但是后面兩個夏天并沒有發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象, 海山區(qū)和對照區(qū)(海山以外的區(qū)域)初級生產(chǎn)力斑塊分布明顯(Comeauet al, 1995)。

有研究發(fā)現(xiàn), 1991年6月18—21日在Komahashi No. 2海山等溫線上升區(qū)的上部, 即水深75—90m處存在葉綠素最大層, 并且山頂上游區(qū)葉綠素最大層的平均深度(87m)大于下游區(qū)域(79m)(Furuyaet al,1995; Odateet al, 1998)。

自1992年3月起, Mourino等(2001)在Great Meteor海山進行了5次調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)浮游植物和初級生產(chǎn)與物理海洋學之間的關系在時間和空間上都有很大的變化。

Sime-Ngando等(1992)發(fā)現(xiàn)Cobb海山上的浮游纖毛蟲豐度與周圍海水的相當, 但生物量較高。

綜上所述, 只有少數(shù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)海山區(qū)域初級生產(chǎn)提高, 維持初級生產(chǎn)在海山區(qū)的物理機制(如泰勒柱)也很少被發(fā)現(xiàn), 因此“經(jīng)典假說”沒有得到證明(Rowdenet al, 2010)。對海山生態(tài)系統(tǒng)的單次調(diào)查、不同海山的調(diào)查結果都會有很大的不同, 尋找物理環(huán)境和生物反應因果關系的努力都沒有確定結論,也無法確定這些不一致的結果是否是采樣時間和空間分辨率不夠所導致(Genin, 2004; Aristeguiet al,2009; Rowdenet al, 2010)。

3 外來營養(yǎng)補充假說

Tseytlin(1985)使用能量模型得出海山的魚類存量單靠本地生產(chǎn)不能維持, 還需要有外來的能量,Koslow(1997)也重申了這個需求。

在海山區(qū)本地的浮游生物生產(chǎn)可能沒有提高(或雖然提高, 但幅度不大, 不足以支撐海山區(qū)魚類和底棲生物量), 支撐海山區(qū)魚類和底棲生物生物量(Doweret al, 1992; Mullineauxet al, 1997; Beckmanet al, 2002; Genin, 2004)的可能是來自其他海區(qū)的浮游動物和生物顆粒, 它們流經(jīng)海山區(qū)域時被裹挾積聚在海山區(qū), 使得海山區(qū)的浮游動物生物量升高。本文將這一假說稱為外來營養(yǎng)補充假說。在海山區(qū)這些外來的能量被魚類攝食的機制包括3種: 地形阻擋機制、餌料流量放大機制、浮游動物逆流游動機制。

3.1 地形阻擋機制

Isaacs等(1965)提出地形阻擋機制(topographic blockage of descending zooplankton) (Rogers, 1994;Koslow, 1997; Parinet al, 1997; Genin, 2004)。白天,浮游動物所處的水層深度比海山山頂深; 傍晚, 浮游動物上升; 晚上, 浮游動物所處的水層深度比海山頂淺, 這時會在海山頂上方的區(qū)域產(chǎn)生一個浮游動物空洞(Geninet al, 1988), 在水平流的作用下, 浮游動物所處水層平移, 浮游動物空洞移出海山上方, 浮游動物移到海山上方; 早上, 浮游動物向下移動, 在海山區(qū)域外, 浮游動物遷移到比海山頂深的的深度,在海山區(qū)的浮游動物則由于海山的阻擋, 不能再向下遷移(圖3)。這些浮游動物的偽裝適應深層的暗光環(huán)境, 由于被阻擋在較淺的水層, 所以較容易被魚類發(fā)現(xiàn), 從而成為海山區(qū)魚類的餌料。Isaacs等(1965)在加利福尼亞外海的一處海嶺處利用浮游動物的聲散射層研究浮游動物的垂直移動時發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象,因此這個機制又被稱為聲散射層截留機制(soundscattering layer interception hypothesis, Hirchet al,2010)。

Genin等(1988)在南加利福尼亞灣的Nidever淺灘(深度100—140m)驗證了這一現(xiàn)象。根據(jù)浮游動物晝夜垂直移動的深度, Genin等(1988)認為這一機制發(fā)揮作用的海山離海面的深度約為100—300m。

3.2 餌料流量放大機制

海山的地形會導致海山上部洋流增強(Eriksen,1991), 被海流裹挾經(jīng)過海山的浮游動物通量增加,使得海山上的魚類可以攝食的餌料較多, 這是為海山魚類提供餌料的另外一個機制(Tseytlin, 1985;Geninet al, 1988; Koslow, 1997; Genin, 2004; Hirchet al, 2010), 這個機制被稱為餌料流量放大機制(enhance flux of prey organisms, Hirchet al, 2010)或營養(yǎng)補貼機制(trophic subsidy, Clarket al, 2010)。

海山的魚類可以直接攝食洋流中的餌料浮游動物, 也可以通過攝食海山上的底棲生物(它們攝食洋流中的餌料浮游動物), 從而提高自身的生物量和生產(chǎn)量。如果直接攝食洋流中的餌料浮游動物, 魚類就要花費能量游動以保持在海山的位置, 因此魚類需要采取策略使得攝食所得大于游泳所失。“攝食-休息獲益假說(feed-rest benefit hypothesis)”就是這樣的機制之一, 這個假說認為魚類不會一直停留在較強的洋流內(nèi), 在攝食后會游出較強的洋流, 在洋流較弱的地方休息。海山上高低不平的地形為魚類提供了休息場所(Genin, 2004)。

3.3 浮游動物逆流游動機制

浮游動物會逆著上升流或下降流游動, 從而保持在一定的水層, 因而導致浮游動物的富集。但是這種機制在海山區(qū)的作用還沒有被研究(Genin, 2004)。

上述這3種機制一直沒有現(xiàn)場資料的支持。Haury等(2000)在東北太平洋的4個海山研究浮游動物的晝夜分布, 僅在3個海山發(fā)現(xiàn)浮游動物空洞, 而在這3個海山中, 也不是每次調(diào)查都能發(fā)現(xiàn)浮游動物空洞。Hirch等(2009, 2010)使用腸道內(nèi)容物法、同位素法和脂肪酸標記法研究Seine海山魚類的餌料組成和營養(yǎng)級, 研究結果并不支持地形阻擋機制, 大多數(shù)魚類和浮游動物具有相近的脂肪酸組成和同位素組成, 魚類腸道中缺乏進行晝夜垂直遷移的大型浮游動物,因此晝夜垂直遷移較弱的小型浮游動物可能對魚類的重要性更大。

4 顆粒有機物補充假說

圖3 地形阻擋機制示意圖(改自Rogers, 1994)Fig.3 Diagram showing the theory of topographic blockage of descending zooplankton (adapted from Rogers, 1994)

除浮游生物之外, 在Seine海山的頂部幾米內(nèi),懸浮顆粒有機物中有機碳和脂肪酸的含量要高于相同深度的其他海區(qū)。在Sedlo海山, 水體中的不飽和脂肪酸要比其他海區(qū)高(Kiriakoulakiset al, 2009;Vilaset al, 2009), 這些有機物質(zhì)可能來源于水平擴散、被動沉降和隨下降流沉降的浮游植物等。Vilas等(2009)認為這些物質(zhì)具有較高的營養(yǎng)價值, 是海山生物群落和魚類的營養(yǎng)來源。本文將這種假說稱為顆粒有機物補充假說。

5 結語

總之, 人們越來越認識到, 海山魚類和底棲生物的營養(yǎng)來源有很多, 海山生物之間的營養(yǎng)關系也比原來想象的復雜得多, 這些營養(yǎng)來源和攝食關系同時存在, 在不同的時間或不同的海山, 占主導的機制可能不同。海山與陸地的距離、山頂距水面的距離、洋流的流向和流速、溫度和營養(yǎng)特征等都可能會對海山附近及其上水體的浮游生物產(chǎn)生影響。目前已經(jīng)被研究的海山很少, 調(diào)查的次數(shù)也不多, 因此還沒有海山浮游生態(tài)學的通用結論。已有的研究每次只驗證一種假說, 在我國即將進行的海山浮游生態(tài)學研究中應該針對這三種假說采集生態(tài)學數(shù)據(jù)進行全面研究。

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