馬 琳 ，梁 軍 ,，周國英 ，朱彥鵬 ，楊 蕾 ，張星耀

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟林培育與保護教育部重點實驗室，湖南 長沙 410004；2. 中國林科院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)局森林保護重點試驗室，北京 100091）

昆崳山天然赤松次生林空間結(jié)構(gòu)特征的研究

馬 琳1，梁 軍1,2，周國英1，朱彥鵬2，楊 蕾1，張星耀2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟林培育與保護教育部重點實驗室，湖南 長沙 410004；2. 中國林科院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)局森林保護重點試驗室，北京 100091）

為研究天然赤松次生林的空間結(jié)構(gòu)特征，在昆崳山國家級自然保護區(qū)內(nèi)設(shè)立了一塊6 hm2的永久性監(jiān)測樣地，并對林內(nèi)樹種組成及其分布進行調(diào)查分析。用角尺度、混交度和大小比數(shù) 3 個參數(shù)，對天然赤松次生林空間結(jié)構(gòu)特征進行分析研究。結(jié)果表明：赤松是絕對的優(yōu)勢種，麻櫟為次優(yōu)勢種，與其他16種喬木共同構(gòu)成了赤松麻櫟林生態(tài)群落；赤松次生林的平均混交度為0.44，主要以弱度混交與中度混為主，林分的平均大小比為0.50，且各部分頻率分布比較均勻，說明喬木層的樹種穩(wěn)定性較好；全林角尺度平均值為0.54，林木水平格局為團狀分布；雖然闊葉樹種在混交度上稍好于針葉樹種，但是其在胸徑大小上明顯小于針葉樹種，說明其受針葉樹種壓迫較為嚴(yán)重。該研究可為該地區(qū)的展開森林有害生物調(diào)控機理研究和天然赤松次生林的合理經(jīng)營提供參考依據(jù)。

天然赤松次生林；空間結(jié)構(gòu)；昆崳山自然保護區(qū)；混交度；大小比數(shù)；角尺度

林分空間結(jié)構(gòu)是指樹木在林間的分布格局，以及樹木屬性在空間上的排列方式，反映林分間樹種、大小、分布等空間關(guān)系[1]，用來說明樹木之間的空間生態(tài)位和競爭優(yōu)勢。森林的結(jié)構(gòu)決定了森林的功能，對林分空間結(jié)構(gòu)的研究和改造是林業(yè)生產(chǎn)的重要組成部分，也是提高林地生產(chǎn)力，增加林地蓄積量，增強森林對病蟲害抵御能力的一項重要措施，對森林的恢復(fù)、保護和發(fā)展具有積極的作用[2]。

赤松Pinus densiflora Sieb. et Zucc為松科Pinaceae松屬Pinus常綠大喬木，喜光照，耐干旱和貧瘠，且生長速度快、成林成材期早，是重要的造林先鋒樹種[3]，主要分布在山東半島和遼東半島。赤松和落葉棟林組成了我國暖溫帶落葉闊葉林向東北地區(qū)延伸部分所表現(xiàn)的地帶性植被類型，在維持區(qū)域生態(tài)平衡、保持水土以及提高森林的生物多樣性方面一直發(fā)揮著重要作用。近年來眾多學(xué)者從生理生態(tài)、直徑結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量及病蟲害等方面對赤松林展開了一系列研究[4-8]，但對于天然赤松次生林空間結(jié)構(gòu)的研究尚未見報道。本文基于對昆崳山天然赤松次生林固定大樣地的調(diào)查，對其林分整體空間結(jié)構(gòu)進行了分析，以為該地區(qū)的展開森林有害生物調(diào)控機理研究和天然赤松次生林的合理經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

昆崳山地處山東半島東部（121°41′34″～121°48′04″ E，37°11′50″ ～ 37°17′22″ N），屬暖溫帶季風(fēng)氣候，年降水量800～1 000 mm，年平均溫度11～12℃，林區(qū)土壤屬于森林棕壤，以沙質(zhì)壤土為主。昆崳山在中國植被區(qū)劃中，屬暖溫帶落葉闊葉林—赤松麻櫟林區(qū)，植物種類豐富，森林覆蓋率在90%以上，是中國和東北亞赤松原生地和天然分布中心，植被主要以赤松為主，此外還廣泛分布著黑松Pinus thunbergii、華山松Pinus armandii、日本落葉松Larix kaempferi、紅松Pinus koraiensis、刺杉Cunninghamia lanceolata等針葉樹種，大果榆Ulmus macrocarpa、鹽膚木Rhus chinensis等闊葉樹種。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

根據(jù)昆崳山的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及其環(huán)境特點，使用羅盤儀和測繩在林區(qū)選定了一塊永久性監(jiān)測樣地，樣地面積6 hm2(200 m×300 m)，并將該樣地劃分了150個20 m×20 m的小樣方，在樣地四角用水泥樁作永久性固定標(biāo)志。分別記錄每個小樣地的海拔、坡度、坡向、坡位等地理因子，并且對小樣地內(nèi)的所有高度大于1.3 m 胸徑大于3 cm的喬木進行了每木測量，用鋁片牌進行編號，并詳細的記錄樣地內(nèi)喬木的種名、坐標(biāo)、胸徑、樹高、冠幅等信息。

2.2 空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)計算

天然次生林空間結(jié)構(gòu)的分析包括3個方面：一是對樹種的空間隔離程度分析，用來研究樹種組成和空間配置情況；二是對林木個體大小分化程度進行分析，用來研究樹種的生長優(yōu)勢程度[9]；三是對林木個體在水平地面上的分布形式分析，用來研究種群空間分布格局[10]。目前對林分空間結(jié)構(gòu)的研究主要包括混交度、大小比數(shù)、角尺度和競爭指數(shù)等幾個方面[11-14]。本文選取了其中的混交度、大小比數(shù)和角尺度3個指標(biāo)研究林分空間結(jié)構(gòu)。以下列表對相關(guān)指標(biāo)進行說明，見表1。

表1 空間結(jié)構(gòu)各指標(biāo)計算方法及說明?Table 1 Method of level space structure index calculation

2.3 分析方法

以樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用空間結(jié)構(gòu)分析軟件winkelmass 1.0 進行數(shù)據(jù)處理和分析， 分別計算了天然赤松次生林的樹種混交度、大小比數(shù)和角尺度，計算時為了消除處于林分邊緣樹木的系統(tǒng)影響，對大樣地四邊設(shè)置了5 m的緩沖區(qū)(大樣地四邊均向內(nèi)縮進5 m)，所以赤松林樣地的實際計算面積為55 100 m2(190 m×290 m)。

3 結(jié)果與分析

3.1 天然赤松次生林樣地林分組成特征

統(tǒng)計了所調(diào)查的天然赤松次生林大樣地林分組成信息，共調(diào)查了樣地內(nèi)的10 855株樹，其中赤松是絕對的優(yōu)勢種，共有7 169株，占種群數(shù)量的66.04%，其次是麻櫟和黑松，分別占種群數(shù)量的15.47%和9.32%，還分布有大果榆、山槐、多脂松、鹽膚木、華山松、杉木等樹種，共占種群數(shù)量的7.46%，此外還零星分布著合歡、三椏烏藥、臭椿、馬尾松、板栗、錐栗、圓柏等其他樹種，占種群數(shù)量的1.70%，以上樹種共同構(gòu)成了以赤松和麻櫟為代表暖溫帶針葉闊葉混交林群落。在所有樹種中金錢松的胸徑平均值和樹高平均值最大，其次為華山松和赤松，其他樹種的胸徑平均值和樹高平均值相差不大，說明該群落結(jié)構(gòu)中針葉樹種相對占優(yōu)勢。

3.2 天然赤松次生林樣地混交度分析

由表3可以看出，該樣地內(nèi)全林的平均混交度為0.44，在弱度混交與中度混交之間，接近于中度混交，其中處于零度混交、弱度混交和中度混交等級上頻率占了68.01 %，所以樹種的整體混交度不是很高。按樹種分析，赤松的平均混交度只有0.28，且有67.54 %的赤松處于零度混交和弱度混交等級上，說明赤松空間配置簡單，個體聚集分布明顯，又因赤松的株數(shù)最多，對林分整體的混交度產(chǎn)生了巨大影響；多脂松和黑松的平均混交度分別為0.46和0.71，比赤松的混交狀況稍好，但是多脂松的零度混交、弱度混交和中度混交等級上頻率占了67.4%，加上其本身數(shù)量就少，所以多脂松的分布以同種個體聚分布為主；此外，麻櫟、大果榆等其它樹種的混交度都達到了0.75以上，處于強度混交與極強混交之間，說明這類樹種分布較均勻，混交情況極好。

表2 天然赤松次生林樣地林分組成特征?Table 2 Characteristics of stand composition in natural Pinus densiflora secondary forest

3.3 天然赤松次生林樣地大小比數(shù)分析

由表3可知，赤松次生林的平均大小比為0.50，且大小比頻率分布比較均勻，說明赤松林的林木個體比例相差不大，喬木層的樹種穩(wěn)定性較好。按不同樹種分析，群落中各樹種平均大小比數(shù)的排列順序為：鹽膚木＞山槐 ＞大果榆＞ 黑松＞麻櫟＞杉木＞其他樹種＞華山松＞ 赤松＞多脂松，根據(jù)大小比數(shù)的定義，大小比數(shù)的取值越大，代表相鄰木越大，而參照樹越不占優(yōu)勢，因此在赤松林中多脂松、赤松和華山松處于競爭優(yōu)勢狀態(tài)。赤松的大小比為0和0.25的頻率累計達到了49 %，所以赤松的相對胸徑比價大，在結(jié)構(gòu)單元中優(yōu)勢地位明顯。麻櫟和黑松的大小比數(shù)為0.75和1的頻率和分別為52 %和57 %，說明這兩種在林地內(nèi)較多是樹種受周圍樹壓迫較為嚴(yán)重，其生長處于劣勢地位。大果榆和山槐的大小比為0和0.25的頻率累計只有20 %和16 %，說明該兩種樹的環(huán)境壓迫更為嚴(yán)重，對其胸徑的生長產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。在所有樹種中鹽膚木的種群數(shù)量雖然不多，但是其受周圍樹壓迫最為嚴(yán)重，其大小比為0的頻率是0，二大小比為0.25的頻率也只有9 %，而有78 %的樹處于劣勢或極劣勢。而在林間零星分布的合歡、三椏烏藥、臭椿、馬尾松、板栗、錐栗、圓柏等其他樹種的大小比頻率分布比較均勻。對針葉樹和闊葉樹進行分開統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)除黑松外的針葉樹種的大小對比上占有比較大的優(yōu)勢，而闊葉樹種受壓迫較為嚴(yán)重。

表3 各樹種混交度、大小比及其頻率分布?Table 3 Situations of mingling, neighborhood comparison and frequency distribution in each tree species

3.4 天然赤松次生林樣地角尺度分析

由表4可知，赤松次生林的全林角尺度取值為0和0.25的頻率分別為1%和17%，說明林分中很少有均勻的結(jié)構(gòu)單元出現(xiàn)，而角尺度取值為0.5的頻率最高，達到了54%，說明有過半的林木為隨機分布，并且尺度取值為0.75和1的頻率和為28%，超過均勻分布的頻率，說明林分中林木團狀分布相對明顯。全林的平均角尺度為0.54，根據(jù)空間分布格局的判定標(biāo)準(zhǔn)[18]，屬于為集聚分布，也說明了赤松次生林林木水平格局為團狀分布。分樹種分析：從統(tǒng)計的數(shù)據(jù)中可看出，各類樹種中只有杉木的角尺度平局值在[0.475，0.517]之間，屬于均勻分布，主其他樹種的角尺度均大于0.517，都屬于團狀分布，尤其以合歡、三椏烏藥、錐栗、圓柏等其他樹種團狀分布最為明顯；而赤松的角尺度平均值為0.54，團狀分布明顯，因其所占種群比例大，所以其分布狀況影響了全林林木分布結(jié)果。

4 結(jié)論與討論

(1)通過對昆崳山天然赤松次生林林分結(jié)構(gòu)的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該林分中赤松是絕對的優(yōu)勢種，占種群數(shù)量的66.04%，麻櫟為次優(yōu)勢種，占種群數(shù)量的15.47%，此外還伴生著黑松、大果榆等16種喬木，共同構(gòu)成了暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域下的赤松麻櫟林生態(tài)群落類型。

(2)通過對混交度、大小比數(shù)和角尺度3種森林空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)的分析，結(jié)果表明：赤松次生林的平均混交度為0.44，在弱度混交與中度混交之間，并且處于零度混交、弱度混交和中度混交等級上頻率占了68.01%，說明整體混交度不是很高，這主要跟赤松為主的優(yōu)勢種數(shù)量多，而其他伴生種的數(shù)量少有關(guān)；林分的平均大小比為0.50，且各部分頻率分布比較均勻，說明赤松次生林的林木個體比例相差不大，喬木層的樹種穩(wěn)定性較好；全林角尺度平均值為0.54，林木水平格局為團狀分布，雖然角尺度取值為0.5的頻率為54%，但尺度取值為0.75和1的頻率和為28%，遠大于分布在0和0.25上頻率和(18%)，說明林分中林木團狀分布較均勻分布明顯。從總體上看針葉樹種和闊葉樹種團狀分布都很嚴(yán)重，雖然闊葉樹種在混交度上稍好于針葉樹種，但是其在胸徑大小上明顯小于針葉樹種，說明其受針葉樹種壓迫較為嚴(yán)重。

(3)對赤松的空間結(jié)構(gòu)分布進行單獨分析，發(fā)現(xiàn)赤松的平均混交度只有0.28，且有67.54%的赤松處于零度混交和弱度混交等級上，大小比數(shù)平均值為0.43，且有49%的頻率分布在優(yōu)勢和亞優(yōu)勢等級上，角尺度平均值為0.54，大于0.517為集聚分布，所以赤松在全林中空間配置簡單，個體團狀分布較為明顯，但在結(jié)構(gòu)單元中具有明顯的優(yōu)勢地位。

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Study on spatial structure of natural Pinus densiflora secondary forest in Kunyu mountain

MA Lin1, LIANG Jun1,2, ZHOU Guo-ying1, ZHU Yan-peng2, YANG Lei1, ZHANG Xing-yao2
(1. Key Laboratory for Economic Forest Cultivation and Conservation of Education Ministry, Central South University of Forestry &Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Protection of State Forestry Administration, Beijing 100091, China)

In order to study the spatial structure of natural Pinus densiflora secondary forest, a sample plot with the area of 6 hm2in national nature reserve of Kunyu Mountain was permanently set up, and then the tree species composition and distribution of the natural forest were investigated and analyzed. Further, by using three parameters including mingling degree, neighborhood comparison and uniform angle index, the spatial structure of the forest was studied. The results show that the ecological community was made up of Pinus densiflora, saw tooth oak and the other 16 tree species, in which the most abundant species was Pinus densiflora, followed by the saw tooth oak; Mainly based on weak and moderate mingling degree, the average mingling in the stand was 0.44; The average neighborhood comparison was 0.50, and the distribution frequency of each part were relatively even, which showed that the tree species of the tree layer were relatively stable; The average uniform angle index was 0.54, and showed a reunion distribution in the horizontal pattern; The mingling degree of the broadleaved tree species was a little better than that of the coniferous species, while the breast diameter of the broadleaved tree species was much shorter than that of the coniferous species, which illustrated the broadleaved tree species were seriously oppressed by the coniferous species. The researches should provide references for the study of forest pest regulation mechanism and rational management of natural Pinus densiflora secondary forest in this area.

natural Pinus densiflora secondary forest; spatial structure; nature reserve of Kunyu Mountain; mingling degree;neighborhood comparison; uniform angle index

S758.5

A

1673-923X(2013)09-0050-05

2013-03-16

國家林業(yè)生態(tài)站監(jiān)測運行項目“山東昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站運行補助”；國家自然科學(xué)基金項目“天然赤松林生態(tài)系統(tǒng)對昆崳山腮扁葉蜂種群的自調(diào)控機制”（31270682）；國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“重大森林病蟲災(zāi)害防控技術(shù)的關(guān)鍵理論基礎(chǔ)”(201204501)

馬 琳(1986-)，女，河北任丘人，碩士研究生，主要從事森林有害生物綜合控制研究

梁 軍，E-mail：liangjun@caf.ac.cn

[本文編校：吳 毅]