黃春華，周光益，趙厚本，周志平，邱治軍

（1. 廣東省天井山林場，廣東 韶關(guān) 512726; 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

廣東天井山成熟杉木人工林根系生物量的測定

黃春華1，周光益2，趙厚本2，周志平1，邱治軍2

（1. 廣東省天井山林場，廣東 韶關(guān) 512726; 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

采用全挖法對(duì)廣東天井山成熟杉木人工林中具不同優(yōu)勢度和胸徑(D)的8株樣木進(jìn)行了根系生物量實(shí)測，以D、D2H參數(shù)建立了根系生物量模型，分析了該森林根系生物量在各森林層次、各直徑級(jí)的分配規(guī)律等。結(jié)果表明：(1)與單一胸徑為自變量相比，樹高的引入并沒有顯著提高方程的精度；根系生物量建議首選三次方程來擬合，其次是二次方程和冪函數(shù)。(2)該森林總地下根系生物量平均為29.27 t·hm-2，其中喬木層根系(28.11 t·hm-2)占96.04%，灌木、草本層分別占0.38%和3.59%；喬木層根系生物量中，根頭(WST)、粗根(WC)、大根(WL)、中根(WM)、小根(WS)和細(xì)根(WF)分別占57.3%、15.8%、17.0%、4.76%、3.16%和1.97%，根徑＞2 cm的根生物量占喬木層總根量的90.1%。(3)與喬木層地上生物量一樣，根系生物量按徑級(jí)分布的峰值都出現(xiàn)在18～22 cm徑階范圍，都呈現(xiàn)偏態(tài)分布，說明大徑級(jí)林木對(duì)成熟杉木林根系生物量貢獻(xiàn)大。(4) 隨林木優(yōu)勢度的降低，起支撐樹體作用的根系比例逐漸減少，用于養(yǎng)分及水分吸收、傳輸?shù)男「图?xì)根的比例明顯增加；且單位枝葉重量需求的根量也隨優(yōu)勢度降低而顯著增加，這是中下層被壓木在受到林冠伸展空間、光照、土壤養(yǎng)分競爭等脅迫時(shí)的一種適應(yīng)機(jī)制，這一現(xiàn)象稱之為“資源脅迫刺激林木多產(chǎn)根”，可以用資源競爭效應(yīng)來解釋。

杉木人工林；成熟林；根系生物量；偏態(tài)分布；地下/地上比率；資源競爭效應(yīng)

根系是植物的重要功能器官，既為植物吸收養(yǎng)分和水分，固定地上部分，又通過呼吸和周轉(zhuǎn)消耗光合產(chǎn)物，向土壤輸入有機(jī)質(zhì)，在陸地生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中扮演重要角色[1]，根系在土壤里的空間結(jié)構(gòu)和分布決定了植物獲取土壤資源的多寡，對(duì)根系間的土壤資源競爭有很明顯的影響[2-3]；隨著全球環(huán)境的改變（溫度、降水、N沉降、大氣CO2等），細(xì)根會(huì)做出敏感反映[4-5]；當(dāng)植物在空間、養(yǎng)分和水分受到脅迫時(shí)，迫使植物將更多的根分配到根系（尤其細(xì)根）[6-9]。

杉木Cunninghamia lanceolata是我國南方林區(qū)栽培歷史最悠久、面積最廣的重要用材林樹種之一[10]，自20世紀(jì)80年代初開始，眾多學(xué)者在杉木各分布區(qū)對(duì)杉木人工林根系生物量進(jìn)行了研究[10-19]，但有關(guān)根系生物量分配機(jī)制、地上和根系生物量關(guān)系等研究少，南嶺中段區(qū)域的報(bào)道罕見。本研究選擇廣東天井山27年生杉木人工林為對(duì)象，研究成熟林分地上和根系生物量分配規(guī)律及其地上-地下生物量關(guān)系，分析最佳根系生物量模型，闡述林木優(yōu)勢度對(duì)根系分配的影響機(jī)制，以期為估算我國南方森林C庫儲(chǔ)量、碳增匯潛力等研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)處于廣東乳源縣境內(nèi)的天井山林場，為亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫17.1 ℃，1月平均氣溫為8 ℃，7月平均氣溫為22 ℃；絕對(duì)低溫-8℃；年平均降水量為2 800 mm；地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林；區(qū)內(nèi)分布有山地紅壤、山地黃壤、黑色石灰土三個(gè)大類的土壤，在海拔700 m 以下的低山、丘陵地區(qū)主要分布著山地紅壤。本研究的試驗(yàn)地位于天井山林場的天三電站附近，海拔320～360 m，林分為1985年?duì)I造的杉木純林（成熟林），林下植物主要有柏拉木Blastus cochinchinensis、野牡丹Melastoma candidum、紅紫珠Callicarpa rubella、草珊瑚Sarcandra glabra、穗烏毛蕨Blechnum spicant、華山姜Alpinia chinensis、福建觀音座蓮Angiopteris fokiensis、棕葉狗尾草Setaria palmifolia和淡竹葉Pleioblastu samaras、芒萁Dicranopteris dichotoma等，土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤。

1.2 樣地調(diào)查、標(biāo)準(zhǔn)木確定及根型劃分

2012年11月在試驗(yàn)林地中同一坡向建立3塊20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地，對(duì)林木進(jìn)行每木檢尺，實(shí)測每株樹樹高(H)、胸徑(D)，計(jì)算喬木層的密度（Tree density，TD）、平均胸徑（D）、平均樹高（H）等指標(biāo)(見表1)。根據(jù)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，以D和H為標(biāo)準(zhǔn)，在樣地外同一林分內(nèi)選擇接近不同徑級(jí)（D＜10 cm、10≤D＜14 cm、14≤D＜18 cm、18≤D＜22 cm、22≤D＜26 cm、26≤D＜30 cm、D≥30 cm）和整個(gè)林分平均木的樣木各1株(共8株)，并且所選樣木能代表林分各優(yōu)勢度水平：Ⅰ級(jí)，最上層優(yōu)勢木；Ⅱ，亞優(yōu)勢木；Ⅲ，中等木；Ⅳ，被壓木；Ⅴ，衰弱木。除根頭(Root stump，WST)外，粗根（Coarse root，WC）、大根（Larger root，WL）、中根（Middle root，WM）、小根（Small root，WS）、細(xì)根（Fine root，WF）的根直徑分別為≥5.0 cm、2.0～5.0 cm、1.0～2.0 cm、0.2～1.0 cm和≤0.2 cm。

表1 成熟杉木人工林樣地特征Table 1 Characteristics of sample plots in matured Chinese fir plantation

1.3 生物量測定與建模

喬木層生物量測定：依次伐倒各樣木，就地直接測定每株標(biāo)準(zhǔn)木的干、皮、枝葉的鮮質(zhì)量，對(duì)各植物器官分別進(jìn)行取樣稱重（3個(gè)以上重復(fù)），樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在80 ℃恒溫下烘干至恒質(zhì)量，根據(jù)含水率推算單位面積喬木各器官生物量干重。灌木、草本和凋落物層生物量測定：采用樣方收獲法（草本和凋落物1 m×1 m；灌木2 m×2 m），分別收集、稱量樣方內(nèi)的草本、灌木的地上和地下生物量以及現(xiàn)存凋落物量，同時(shí)對(duì)各類樣品取樣測含水率。生物量模型建立：分別以D、D2H為自變量，用線性方程（Linear模型：Y=a+bX）、對(duì)數(shù)方程（Logarithmic模 型：Y=a+blnX）、 二 次 方 程（Quadratic模型：Y=a+bX+cX2）、三次方程（Cubic模型：Y=a+bX+cX2+dX3）、 冪 函 數(shù)（Power模 型：Y=aXb）、S曲線（S-curve模型：Y=e(a+b/X)）、指數(shù)方程（Exponential模型：Y=aebX）擬合地上和地下各組分生物量的回歸模型。數(shù)據(jù)處理：采用SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系生物量模型

利用實(shí)測生物量數(shù)據(jù)，分別以D、D2H為變量，用7種模型擬合杉木地上生物量，將判斷系數(shù)（R2）較大的回歸模型列于表2。由表2可看出，無論是用D還是用D2H 作為自變量擬合回歸模型，地上部分各器官及總生物量都表現(xiàn)出很高的相關(guān)關(guān)系，說明H的引入并沒有顯著提高模型的精度；從模型類型看，各不同類型根系及總根系生物量（Wr）以三次方程為首選模型，其次是二次方程和冪函數(shù)。

表2 天井山成熟杉木人工林根系生物量最佳回歸模型Table 2 Optimal biomass regression models for matured Chinese fir plantation in Tianjingshan

2.2 不同優(yōu)勢度林木的根系生物量特征

從表3看出，隨優(yōu)勢度的降低，單株林木的各徑級(jí)根系和總根系生物量顯著減少，且對(duì)樹木起支撐穩(wěn)定作用的根頭、大根、粗根的總和占根系總生物量的80%以上，細(xì)根的生物量比例很少，無論是Ⅰ級(jí)優(yōu)勢木還是Ⅲ級(jí)中等木或Ⅳ級(jí)被壓木，根生物量大小都表現(xiàn)為根頭＞大根＞粗根＞中根＞小根＞細(xì)根，這些與眾多前人研究一致。但本研究發(fā)現(xiàn)，隨優(yōu)勢度的降低，支撐樹體的根頭和粗根根系比例逐漸減少，而用于養(yǎng)分及水分吸收、傳輸?shù)男「图?xì)根的比例明顯增加，這說明下層被壓木受空間、光照等環(huán)境影響后使得它為維持正常生長必須產(chǎn)生更多的細(xì)根，這是杉木對(duì)空間、光等環(huán)境脅迫的一種根系適應(yīng)機(jī)制（稱為“資源脅迫刺激林木多產(chǎn)根”現(xiàn)象）。因?yàn)槿~是進(jìn)行光合作用的器官、枝承載著葉，為進(jìn)一步論證這種規(guī)律，我們分析了單位枝葉重量需求的根量即根/冠比(Wr/Wb+l)，發(fā)現(xiàn)相同的規(guī)律即等量的枝葉前提下，上層優(yōu)勢木只需少量的根系，而下層被壓木需要更多的根系才能維持其正常生理需求和生長需要，或者說被壓木在受光照、生長空間等資源限制時(shí)犧牲枝葉生長而增加根系生長；對(duì)于Ⅴ級(jí)衰弱木，雖然單位重量枝葉需求的總根量大于優(yōu)勢木，但單位重量枝葉需求的細(xì)根和小根量比被壓木小許多，這可能是衰弱木長期被壓、瀕臨死亡，或者其細(xì)根的適應(yīng)策略變成：根系只是維持個(gè)體生命需求，而不太重視其生長需求。

表3 不同優(yōu)勢度樣木的根系生物量及其徑級(jí)分布Table 3 Biomass and diameter classe distribution of root system for different dominant sample trees

2.3 林分根系生物量組成特征

根據(jù)建立的生物量模型和樣地?cái)?shù)據(jù)，結(jié)合樣方收獲法測得的灌木和草本層地下根系生物量，計(jì)算出該群落總地下根系生物量(UGB)平均為29.27 t·hm-2（表4），其中喬木層根系(28.11 t·hm-2)占96.04%，灌木、草本層根系生物量分別為0.11、1.05 t·hm-2，占UGB的0.38%和3.59%。

表4 成熟杉木人工林根系生物量在各層次和不同根類型的分配Table 4 Root system biomass allocation of matured Chinese fir plantation in different forest layer and root type

喬木層根系生物量中，根頭、粗根、大根、中根、小根、細(xì)根分別占57.3%、15.8%、17.0%、4.76%、3.16%和1.97%，根徑＞2 cm的根生物量占喬木層總量的90.1%。

喬木層根系生物量(Wr)在各徑階中的分配如圖1所示，林分各徑階D＜10 cm、10≤D＜14 cm、14≤D＜18 cm、18≤D＜22 cm、22≤D＜26 cm、26≤D＜30 cm、D≥30 cm的根系生物量分別占總量的0.30%、2.48%、9.57%、29.53%、25.17%、18.25%和14.70%；與喬木層地上生物量（Wa）一樣，其峰值都出現(xiàn)在18～22 cm徑階范圍，且都呈現(xiàn)偏態(tài)分布。但不同的是：Wr比Wa更偏向大徑階即大徑階林木分布更多的根系生物量。

圖1 成熟杉木人工林喬木層根系生物量在各徑級(jí)的分配Fig.1 Distribution of root biomass of matured Chinese fir plantation with diameter classes

2.4 地上和地下生物量的關(guān)系

對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量計(jì)算，最難也是誤差最大的是地下根系碳庫，而根系生物量估算是關(guān)鍵。通過林分地上-地下生物量關(guān)系研究獲得精度高的模型，有助于對(duì)于區(qū)域森林碳儲(chǔ)量估算精度的提高。一些學(xué)者從單木尺度或林分尺度分析并指出地上與地下生物量存在線性[15]和冪函數(shù)[17,20]關(guān)系，而我們對(duì)成熟杉木林的單株木地上生物量與地下生物量進(jìn)行模擬，發(fā)現(xiàn)三次方程和冪函數(shù)都能較好地表述它們之間的關(guān)系(圖2)。

圖2 成熟杉木人工林單木地上和地下生物量關(guān)系Fig.2 Relationship between Wa and Wr of individual trees in matured Chinese fir plantation

本研究林分(杉木邊緣產(chǎn)區(qū))地下根與地上生物量比值(地下/地上比)平均為0.207，喬木、灌木和草本層分別為0.209、0.275和1.889(表5)；喬木層和林分值比杉木中心產(chǎn)區(qū)的會(huì)同要大，而灌木和草本層則相反。

3 結(jié)論與討論

3.1 根生物量模型選擇

模擬單木胸徑與生物量關(guān)系大多選用冪函數(shù)[21]，對(duì)于杉木人工林根系生物量，模型眾多，絕大多數(shù)學(xué)者采用以D2H為自變量的冪函數(shù)模型[10-13,16-17]，而林生明等[15]認(rèn)為干、根和總生物量以方程W=aDbHc為最佳，應(yīng)金花等[18]在林生明等基礎(chǔ)上增加了密度(N)因子，采用方程W=aDbHcNd來模擬根生物量；葉鏡中等[12]指出根生物量用指數(shù)方程模擬。本研究得出，分別以D、D2H為自變量建立的生物量模型，其判別系數(shù)沒有顯著差異，因此為避免樹高測量所帶來的生物量估算誤差，采用以胸徑（D）為單變量的模型是可行的，這與前人的結(jié)論相似[22-24]；通過7種模型的比較發(fā)現(xiàn)：對(duì)成熟杉木人工林而言，各徑級(jí)根系及總根系生物量以三次方程為首選模型，其次是二次方程和冪函數(shù)?？傮w來說，現(xiàn)有的模型都為經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停狈C(jī)理模型或缺乏各參數(shù)都具有生態(tài)學(xué)物理解釋的模型。

3.2 資源競爭與根系分配

成熟杉木林地下根系總量的96.04%屬于喬木層根系，灌木、草本根系量很少；根徑＞2 cm的根生物量占喬木層總量的90.1%，而根徑≤0.2 cm的細(xì)根只占1.97%；與喬木層地上生物量一樣，根系生物量按徑級(jí)分布的峰值都出現(xiàn)在18～22 cm徑階范圍，都呈現(xiàn)偏態(tài)分布，說明大徑級(jí)林木對(duì)成熟杉木林根系生物量貢獻(xiàn)大。

本研究提出了“資源脅迫刺激林木多產(chǎn)根”規(guī)律，即指隨著林木對(duì)空間、養(yǎng)分、光照等資源競爭的加劇（或受空間和光環(huán)境等脅迫的加強(qiáng)），導(dǎo)致細(xì)根和小根在總根系中的比例增大、單位枝葉重量需求的根系量（尤其細(xì)根）增加的現(xiàn)象。在本研究中，可能是被壓木細(xì)根的吸收功能下降，為維持其正常生理需求和生長需要，吸收同量水分和養(yǎng)分，需要更多的根系。趙坤等[16]對(duì)湖南會(huì)同31年生杉木根系研究得出類似結(jié)果，即隨優(yōu)勢度的降低，樹根生物量在各級(jí)單株木生物量中所占比例明顯上升（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級(jí)木分別為9.04%、11.97%、15.81%和20.39%）；張艷杰等[25]分析了不同造林密度對(duì)馬尾松林根系生物量影響，也發(fā)現(xiàn)同一規(guī)律：隨林分密度的增加（也就是林木的空間環(huán)境脅迫增強(qiáng)），除根樁和粗根外，單木的中、小、細(xì)根在總根系生物量中的比例顯著增加；張治軍等[26]對(duì)重慶市46年生馬尾松人工林也得出了相似的各類根系分布規(guī)律，如細(xì)根、小根和粗根所占總量的比率隨著林木優(yōu)勢度的降低而增加，但不同的是單位冠幅面積內(nèi)的各類根量隨樹木優(yōu)勢度下降而減少，這可能與該地區(qū)嚴(yán)重的酸沉降有關(guān)。另外，水分脅迫使植物將更多的根分配到根系（尤其細(xì)根）[6,8,10,27]；Linde Hess等指出[7]：當(dāng)空間和養(yǎng)分受限制時(shí)，植物產(chǎn)生更多的根生物量而減少了再生生物量（Reproductive biomass），這是一種資源競爭效應(yīng)。

3.3 地下/地上生物量比

早在1931年Boonstra就提出用地上生物量和地下根系生物量比值來評(píng)價(jià)植物地上-地下生長關(guān)系[28]，國內(nèi)有些學(xué)者用“根冠比”或“根莖比”替換，我們認(rèn)為用“地下/地上比率”（root/shoot rate，R/S）不容易產(chǎn)生誤解。森林的R/S值受眾多因素制約，包括降雨量、土壤水分含量、土壤機(jī)械組成和土壤肥力等非生物因素，以及林齡、樹高、森林類型等生物因素[29-30]，如全球尺度上森林和灌木林[30]及中國東北森林[31]的R/S值與降雨量呈負(fù)相關(guān)。因此有必要對(duì)主要森林類型按不同氣候區(qū)分別開展相關(guān)研究。

杉木林的R/S值與林齡、胸徑、樹高和D2H均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與密度呈極顯著正相關(guān)，而與年均氣溫、年均降雨量和海拔的相關(guān)不顯著，平均值為0.216（0.059～0.588），變異系數(shù)高達(dá)39.8%[17]。本研究的成熟杉木人工林R/S值為0.207，幾乎是全國各地的平均值，這更加說明本研究區(qū)域R/S值的代表性。

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Determination of root system biomass of matured Cunninghamia lanceolata plantation in Tianjingshan Forest Farm, Guangdong province

HUANG Chun-hua1, ZHOU Guang-yi2, ZHAO Hou-ben2, ZHOU Zhi-ping1, QIU Zhi-jun2
(1. Tianjingshan Forest Farm of Guangdong Province, Shaoguan 512726, Guangdong, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

The root system biomasses of 8 normal sample trees with different dominance and diameter at breast height (D) in matured Cunninghamia lanceolata plantation in Tianjingshan Forest Farm, Guangdong Province were measured by total root excavating methods.The root system biomass regression models were set up by using parameters of D and D2H, and also the root biomass allocation pattern in different forest layers and in various diameter classes were analyzed. The results indicate that: (1) Adding H factor as the second independent variable slightly improved the predictive power of the allometric equation compared to the equation only involving D; so,it was suggested that the cubic equation should be the first choice to estimate the root system biomass, then the quadratic and power equation next. (2) The total underground root biomass of the plantation was 29.27 t·hm-2, and the biomasses in arbor, shrub, herb layer took up 96.04%, 0.38%, 3.59% respectively; and 57.3%, 15.8%, 17.0%, 4.76%, 1.97% of arbor biomass were distributed in root stump(WST), coarse root (WC), larger root (WL), middle root (WM), small root (WS), fine root (WF) respectively; the root biomasses for more than 2.0 cm root diameter occupied 90.1% of total root biomass. (3) The root biomasses of tree layer in different diameter class showed the skewed distribution as same as aboveground biomass, and the crest values appeared in the 18～22 cm diameter class, that inferred larger diameter trees had more contribution to root biomass of matured Chinese fir plantation. (4) As decreasing of tree dominance, the biomass proportion of the roots for supporting tree body decreased, and that of small and fine roots for absorbing and transferring water and nutrient increased significantly. And also, the required root amount for per unit weight of branch and leaf increased obviously as the decrease of tree dominance. The phenomenon is called “resource stress stimulates tree to produce more roots”, and is a suitable mechanism for non-dominant trees when they face increasing stress of canopy growth space, light and soil nutrient competition. The phenomenon can be explained by resource competition effect.

Cunninghamia lanceolata plantation; mature forest; root system biomass; skewed distribution; root/shoot rate; resources competition effect

2013-03-08

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05050205)；南嶺森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站

黃春華（1965-），男，廣東梅州人，工程師，從事營造林和林政資源管理工作；E- mail：tjslzk@21cn.com

周光益（1964-），男，研究員，博士，主要研究領(lǐng)域?yàn)樗纳鷳B(tài)、恢復(fù)生態(tài)與干擾生態(tài)； Email：guangyiz@yahoo.cn

S791.27

A

1673-923X(2013)09-0080-07

[本文編校：吳 毅]