康 蒙，謝一鳴，許 月，徐藝露，閻恩榮，2

（1．華東師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)系，上海 200062；2．華東師范大學(xué) 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，上海 200062）

0 引 言

氮（N）和磷（P）是限制植物生長(zhǎng)的重要養(yǎng)分元素，兩者在生理、生態(tài)方面具有關(guān)聯(lián)性［1，2］，且對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、群落構(gòu)建和生態(tài)系統(tǒng)維持具有重要作用．在自然條件下，植物葉片的N、P含量在一定程度上可表征其所在環(huán)境的N、P養(yǎng)分條件［3］．生活在同一群落的植物，由于內(nèi)在屬性與微環(huán)境的區(qū)別，物種之間與種內(nèi)個(gè)體間在N、P化學(xué)計(jì)量特征方面都存在差異［3－5］．

國(guó)內(nèi)外學(xué)者很早就開(kāi)始關(guān)注植物氮磷化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境之間的共變關(guān)系，并且在不同尺度上揭示了植物葉片N、P含量在不同物種、生活型、功能群及生態(tài)系統(tǒng)類型之間的趨同與分異［6－10］．Reich與Elser曾對(duì)全球尺度下植物葉片的氮磷分布格局及其與環(huán)境因素的關(guān)系進(jìn)行了分析，結(jié)果表明：植物生長(zhǎng)的限制性因子隨緯度的升高由P逐漸過(guò)渡為N［8，11］．中國(guó)幅員遼闊，植被類型差別很大．Han通過(guò)對(duì)中國(guó)大陸的753種陸生植物葉片N和P化學(xué)計(jì)量特征的研究發(fā)現(xiàn)：葉片P含量相對(duì)較低，導(dǎo)致其N／P高于全球平均水平，并指出這是由于中國(guó)土壤P含量較低引起的［9］．He也發(fā)現(xiàn)，中國(guó)草地植物的P含量相對(duì)較低，而N／P高于其他地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)［10］．在亞熱帶地區(qū)，閻恩榮等對(duì)常綠闊葉林不同演替階段常見(jiàn)植物葉片的N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究發(fā)現(xiàn)，熱帶與亞熱帶森林更易受P的限制［12，13］．

總體來(lái)看，這些研究更多著眼于較大尺度，或植被帶水平的植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征變化，對(duì)群落內(nèi)部物種間和種內(nèi)個(gè)體間葉片N、P氮磷化學(xué)計(jì)量特征的變化重視不足，很少?gòu)?qiáng)調(diào)小尺度上生境異質(zhì)性帶來(lái)的影響［14］．另外，群落內(nèi)部植物個(gè)體間葉片N、P含量的差異主要是由哪些因素引起的，即：是遺傳上的差異，還是群落內(nèi)環(huán)境的異質(zhì)性造成的？其作用大小尚不明確．

基于此，本文在浙江天童常綠闊葉林內(nèi)選擇40m×40m的研究樣地，對(duì)群落內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1cm的木本植物進(jìn)行葉片采集，并進(jìn)行N、P化學(xué)計(jì)量特征研究，旨在從群落物種組成和環(huán)境特征等方面解析植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系．

1 材料和方法

1．1 研究地點(diǎn)和樣地概況

研究地點(diǎn)位于浙江寧波天童國(guó)家森林公園（29°48′N，121°47′E），地處北緯29°48′，東經(jīng)121°47′，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度16．2℃．全年無(wú)霜期237．8d，≥10℃的活動(dòng)積溫5 166．2℃．年平均降雨1 374．7mm，主要土壤為山地黃紅壤．研究區(qū)域的地帶性植被為常綠闊葉林，在公園內(nèi)部主要以木荷＋栲樹(shù)群叢（Schimeto－Castanopsietum fargesii Assocciation）占優(yōu)勢(shì)［15］，外圍發(fā)育著處于不同演替階段的灌草叢、次生灌叢和馬尾松（Pinus massoniana）林等類型［16］．

2010年7～10月間，在已建成的20hm2大型群落動(dòng)態(tài)樣地中，選擇其中地勢(shì)平緩、生境均一，面積為40m×40m的正方形區(qū)域作為研究樣地，按大樣地標(biāo)準(zhǔn)分為4個(gè)20m×20m的樣方，編號(hào)分別為1503、1504、1603和1604，詳情見(jiàn)文獻(xiàn)［17］．樣地內(nèi)喬木層主要以華東楠（Machilus leptophylla）和長(zhǎng)葉石櫟（Lithocarpus harlandii）等組成，共計(jì)554株植物個(gè)體，分屬于46個(gè)物種，高度為10～18m；灌木層以黃丹木姜子（Litsea elongata）、披針葉茴香（Illicium lanceolatum）與細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）占優(yōu)勢(shì)，高度為1．5～6m；草本層稀疏，地表枯枝落葉較厚．

1．2 樣品采集

對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于等于1cm的所有木本植物個(gè)體進(jìn)行樣本采集．采集時(shí)，使用高枝剪從每個(gè)個(gè)體樹(shù)冠的不同方向上采集3個(gè)生長(zhǎng)良好的枝條，小灌木采集1個(gè)枝條（防止過(guò)度破壞），現(xiàn)場(chǎng)采摘20片成熟且健康完好的葉片，并放入保鮮袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室做進(jìn)一步處理．同時(shí)，為獲取群落內(nèi)光資源的異質(zhì)性，記錄植株的曝光度等級(jí)（Ⅰ完全不能受到直射；Ⅱ僅受光斑與散射光照射；Ⅲ樹(shù)冠受到林隙光照；Ⅳ部分樹(shù)冠受到陽(yáng)光直射；Ⅴ樹(shù)冠全部受到陽(yáng)光直射）；為獲取群落內(nèi)植株生長(zhǎng)的發(fā)育程度，記錄個(gè)體的枝條層級(jí)數(shù)目，即個(gè)體從主干分枝到末端枝條的分枝次數(shù)（一般情況下，發(fā)育越成熟的個(gè)體具有越多的枝條層級(jí)數(shù)目）．采用環(huán)刀法采集土壤樣品，每塊樣地選擇間隔的5個(gè)取樣點(diǎn)，在每點(diǎn)周圍50cm范圍內(nèi)鉆取3個(gè)土樣，以3個(gè)土樣的混合作為該采樣點(diǎn)的樣本．

1．3 樣品氮磷測(cè)定

葉片帶回實(shí)驗(yàn)室后，立即測(cè)量葉面積和葉片濕重，然后放入烘箱，在65℃條件下烘干至恒重，稱量干重．最后使用中藥粉碎機(jī)對(duì)葉片進(jìn)行粉碎處理，至葉片成粉末狀．測(cè)定氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)含量時(shí)，采用標(biāo)準(zhǔn)凱氏法，即：稱取0．05g（土壤風(fēng)干稱取0．1g）樣品粉末（精確至0．000 1g）放入硝解試管中，每管中各加入5mL濃硫酸，然后稱取2．5g硫酸鈉／硫酸銅（按質(zhì)量比10∶1混合）加入管中，搖勻后將試管放入溫控硝解爐，在375℃下硝解3h，冷卻后，將混合液轉(zhuǎn)移至比色管中，并用蒸餾水反復(fù)沖洗硝解試管，隨后進(jìn)行定容操作，最后用Skalar流動(dòng)注射分析儀測(cè)定樣品N、P含量．

1．4 數(shù)據(jù)分析

物種水平的葉片N、P含量采用其所有個(gè)體的平均值表示．為區(qū)分植物葉片N、P含量的變異性在物種之間與物種內(nèi)部的分配比率，將物種與個(gè)體作為自變量，將個(gè)體葉片N、P含量與N／P分別作為因變量，通過(guò)運(yùn)行R軟件的“ape”與“nlme”軟件包進(jìn)行嵌套式方差分析（Nested－ANOVA）［18］．分析時(shí)，原始數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)變換以符合標(biāo)準(zhǔn)化正態(tài)分布．

其次，為探索群落水平葉片N、P計(jì)量特征的準(zhǔn)確計(jì)算方法，分別采用以下幾種常用處理方式，以檢驗(yàn)不同估算方法之間的差異：①群落內(nèi)所有物種所有個(gè)體葉片N、P計(jì)量特征的算術(shù)平均值；②群落內(nèi)所有物種葉片N、P計(jì)量特征的加權(quán)平均值；③剔除個(gè)體數(shù)少于3的物種后的算術(shù)平均值；④剔除個(gè)體數(shù)少于3的物種后的加權(quán)平均值；⑤對(duì)多度較高（個(gè)體數(shù)大于5）的物種，任選3個(gè)樣本分別進(jìn)行算術(shù)平均和⑥加權(quán)平均后的估算值．

為研究群落結(jié)構(gòu)對(duì)植物葉片N、P計(jì)量特征的影響，以曝光度與枝條層級(jí)數(shù)（≤2、3、4、5和≥6）將樣地內(nèi)植物劃分，然后分別將曝光度等級(jí)和枝條層級(jí)數(shù)作為自變量，對(duì)應(yīng)的葉片N、P含量作為因變量，利用多重比較LSD檢驗(yàn)分析不同植株曝光度等級(jí)和枝條層級(jí)下植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征的變化規(guī)律．為了進(jìn)一步區(qū)分群落環(huán)境因子與物種組成對(duì)植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征的不同影響，再使用多元方差分析（MANOVA）方法，將物種組成、植株曝光度等級(jí)、枝條層級(jí)組合作為自變量因子，對(duì)應(yīng)的葉片N、P含量作為因變量，探究造成群落內(nèi)植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征變化的主要原因是遺傳因素（物種間）還是群落環(huán)境等其他因素（光照、土壤和個(gè)體生長(zhǎng)階段）．最后，采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)各樣地土壤與葉片N、P含量的關(guān)聯(lián)性．上述分析均通過(guò)R軟件（R Development Core Team 2010）完成．

2 結(jié) 果

2．1 不同物種葉片的N、P化學(xué)計(jì)量特征

樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)不少于3的物種共有25個(gè)（見(jiàn)表1），葉片N含量最小為木荷（Schima superba）（0．76±2．06）mg·g－1，最大為白背葉（Mallotus apeltus）（27．52±5．72）mg·g－1，所有物種平均為（16．7±5．11）mg·g－1，最大值和最小值相差3倍．葉片P含量的變異程度則較大，最小的是楊桐（Cleyera japonica）（0．28±0．17）mg·g－1，最大仍為白背葉（0．96±0．34）mg·g－1，平均值為（0．44±0．25）mg·g－1．葉片N／P的分布區(qū)間為27．61±13．13～51．68±18．24，平均值為43．25±21．13．

表1 物種水平的葉片N、P含量及N／P（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Tab．1 Leaf N ＆P contents and N／P at the species level（means±SD）

續(xù)表

2．2 群落水平葉片的N、P計(jì)量特征

通過(guò)對(duì)群落水平上葉片N、P計(jì)量特征的6種計(jì)算結(jié)果進(jìn)行比較（見(jiàn)表2），發(fā)現(xiàn)對(duì)于葉片N、P含量而言，所有物種的算術(shù)平均值（方法1）明顯大于其他5種方法的計(jì)算值，而選用豐富度較高物種的計(jì)算值偏小（方法3、4、5和6），且所得數(shù)值大小相近；利用所有物種的重要值進(jìn)行加權(quán)平均后的計(jì)算值介于中等（方法2）．對(duì)于N／P來(lái)說(shuō)，采用從豐富度較高物種中任選3個(gè)體計(jì)算其算術(shù)平均值的方法所得結(jié)果明顯偏大，且變異性較大（方法5），利用所有物種估算的算術(shù)平均值（方法1）雖然接近于其他4種算法（40．20～43．24），但變異程度相當(dāng)高．

表2 不同計(jì)算方法所得群落水平葉片N、P計(jì)量特征的估算值Tab．2 Estimated values of leaf N and P stoichiometry at the community level calculated by different methods

2．3 葉片N、P含量的種間與種內(nèi)變異

葉片N含量在物種內(nèi)與物種間的變異分別為43%與57%（見(jiàn)圖1），變異主要存在于物種之間．葉片P含量則不同，物種內(nèi)與物種間的變異分別占到總體變異程度的65%與35%．在N／P方面，種內(nèi)變異則占97%，種間變異幾乎可以忽略．

圖1 植物葉片N、P含量變異在種間與種內(nèi)的分配Fig．1 Inter－and intra－specific variance partitioning of leaf N ＆P contents and N／P ratio in woody plants

2．4 群落環(huán)境與植物葉片N、P計(jì)量特征的關(guān)系

2．4．1 光照與植物葉片N、P計(jì)量特征的關(guān)系

葉片N和P含量隨植物曝光程度增加總體呈上升趨勢(shì)（見(jiàn)圖2a），組間出現(xiàn)顯著差異（N：df＝4，F(xiàn)＝2．057，P＜0．05；P：df＝4，F(xiàn)＝2．898，p＜0．05）．葉片N／P與植株高度的共變趨勢(shì)不明顯，較低等級(jí)的葉片N／P略大．這表明：雖然葉片N、P含量都均隨植株高度升高而增加，但P含量的相對(duì)上升速度大于葉片N含量．

為進(jìn)一步分析物種遺傳因素和光照因素的共同影響，從多元方差分析結(jié)果可以看出（見(jiàn)表3）：物種因素對(duì)葉片N含量的影響顯著（df＝1，F(xiàn)＝4．08，p＜0．05），同時(shí)曝光度對(duì)葉片N含量的影響亦顯著（df＝1，F(xiàn)＝5．65，p＜0．05）．同樣地，葉片P含量不但受到遺傳因素的顯著影響（df＝1，F(xiàn)＝11．13，p＜0．001），曝光度對(duì)其影響也達(dá)到極顯著（df＝1，F(xiàn)＝11．01，p＜0．001）．物種與光曝光度對(duì)葉片N／P影響均不顯著（df＝1，F(xiàn)＝1．68，p＞0．05；df＝1，F(xiàn)＝1．33，p＞0．05）．

2．4．2 植株枝條層級(jí)與葉片N、P計(jì)量特征的關(guān)系

葉片N、P計(jì)量特征隨著枝條層級(jí)數(shù)量的增加未表現(xiàn)出明顯變化趨勢(shì)（見(jiàn)圖2b）．差異性分析顯示，葉片N、P含量在各不同枝條層級(jí)之間亦未出現(xiàn)顯著性差異（N：df＝4，F(xiàn)＝0．81，p＞0．05；P：df＝4，F(xiàn)＝1．06，p＞0．05）．多元方差分析顯示，枝條層級(jí)數(shù)目沒(méi)有顯著影響葉片N、P含量（df＝1，F(xiàn)＝0．84，p＞0．05；df＝1，F(xiàn)＝1．05，p＞0．05）．這表明葉片N、P計(jì)量特征未受到個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育階段的影響．

2．4．3 土壤養(yǎng)分含量與葉片N、P計(jì)量特征的關(guān)系

分析顯示（見(jiàn)表3），土壤N含量對(duì)葉片N含量具有顯著影響（df＝1，F(xiàn)＝12．90，p＜0．01），而土壤P含量對(duì)葉片P含量的影響卻不顯著（df＝1，F(xiàn)＝0．03，p＞0．05）．可見(jiàn)土壤N／P對(duì)葉片N／P的影響主要是由土壤N的異質(zhì)性引起的．通過(guò)對(duì)各樣地內(nèi)土壤與植物葉片N、P含量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)土壤與葉片N含量顯著相關(guān)（r＝0．179，p＜0．01），土壤與葉片的P含量之間關(guān)聯(lián)則不明顯（r＝－0．004，p＞0．05）．

圖2 不同曝光度等級(jí)和枝條層級(jí)下植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征的變化趨勢(shì)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，字母顯示差異性）Fig．2 Variation in leaf N and P stoichiometry with the changes in each of plant exposure levels and twig scale numbers（Means±SE），letters indicates differences

表3 物種與群落結(jié)構(gòu)對(duì)植物葉片N、P計(jì)量特征影響的多元方差分析Tab．3 Results of MANOVA of species and environmental factors

續(xù)表

3 討 論

3．1 常綠闊葉林植物葉片的N、P計(jì)量特征

研究認(rèn)為，植被N／P小于14時(shí)，則植物生長(zhǎng)更大程度受到氮素的限制，而大于16時(shí)，則反映植被生產(chǎn)力受磷素的限制更為強(qiáng)烈［1］．本研究中物種N／P均遠(yuǎn)大于16，說(shuō)明該地區(qū)植被的物質(zhì)生產(chǎn)主要受磷素限制．

將本研究中的46種植物葉片的氮磷含量與其他研究區(qū)的植物葉片氮磷含量進(jìn)行了比較（見(jiàn)表4）．結(jié)果顯示，本研究樣地中46種植物葉片的N含量與Reich等基于全球［8］和Han等基于中國(guó)不同溫度帶［9］的研究測(cè)定結(jié)果接近，但明顯小于李玉霖等和He等分別基于中國(guó)北方荒漠與草原生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果［10，22，23］．同時(shí)，本研究中的葉片P含量顯著低于其他研究，導(dǎo)致了本研究樣地葉片N／P遠(yuǎn)高于其他研究區(qū)．Reich與Han的研究表明：隨平均溫度升高，葉片N、P含量顯著減?。狙芯课挥趤啛釒?，緯度低于He等［10］與李玉霖等［22］研究的草原和荒漠生態(tài)系統(tǒng)，全年積溫較高，因此植物葉片N、P含量較低．再次，由于中國(guó)土壤磷含量低于全球平均水平［9，24］，加之中國(guó)土壤磷含量變異幅度較大，從干旱半干旱區(qū)向濕潤(rùn)區(qū)呈減少趨勢(shì)［25］，造成了研究區(qū)域內(nèi)植物葉片P含量相對(duì)于內(nèi)陸地區(qū)明顯較低．

表4 不同研究區(qū)植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征的比較Tab．4 Comparison of leaf N and P stoichiometry among studies

與本地區(qū)對(duì)其他常綠闊葉林、針葉林和落葉闊葉林的研究結(jié)果［12，13］相比，本研究的植物葉片N含量較高，P含量較低，從而造成葉片N／P顯著增大．這可能基于三方面的原因．首先，本研究樣地植被發(fā)育成熟［17］，地表裸露巖石較少，覆蓋有較厚凋落物，N素周轉(zhuǎn)率較高，植物N素吸收也較高．同時(shí)，由于該地處于溝谷邊緣，水流淋洗使得土壤中的P素流失較多，因而植物吸收的P素也較少．從土壤養(yǎng)分來(lái)看，研究區(qū)域的土壤N含量平均為（4．03±0．57）mg·g－1，P含量平均為（0．34±0．05）mg·g－1，與上述研究相比同樣為N含量較高，P含量較低．再次，從物種組成上看，重要值較高的物種，如黃丹木姜子、華東楠和細(xì)枝柃等，大部分為樟科，其葉片一般呈厚革質(zhì)或蠟質(zhì)層較厚，這些均是能夠很好地適應(yīng)磷素限制作用的物種［12］．另外，不同生活型植物葉片N、P含量存在明顯差異［3，26，27］，即落葉樹(shù)葉片N、P養(yǎng)分含量高于常綠樹(shù)種，闊葉樹(shù)的養(yǎng)分含量又要高于針葉樹(shù)種［3，28，29］．因此，即使在同一地區(qū)，由于群落內(nèi)物種生活型的差異，其群落水平的葉片N、P特征也不同．

3．2 群落水平葉片N、P計(jì)量特征的估算方法

通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，對(duì)于葉片N、P含量來(lái)說(shuō)，以下3種算法可以較準(zhǔn)確地反映群落水平的N、P含量：①所有物種葉片N、P含量的加權(quán)平均值；②個(gè)體數(shù)不少于3的物種的算術(shù)或加權(quán)平均值；③多度較高的物種的加權(quán)平均值．

總體上，含樣本數(shù)越多的算法所得結(jié)果越接近所有物種所有個(gè)體N、P含量的加權(quán)平均值．其中，個(gè)體數(shù)不少于3的物種的加權(quán)平均值與群落內(nèi)所有物種葉片N、P計(jì)量特征的加權(quán)平均值最為接近．綜合考慮，在不能夠?qū)拥貎?nèi)每個(gè)個(gè)體進(jìn)行樣本采集的情況下，選取個(gè)體不少于3的物種，并計(jì)算其葉片N、P含量的加權(quán)平均值最能反映群落水平的葉片N、P計(jì)量特征．若僅采集個(gè)體多度較高的物種進(jìn)行研究，則應(yīng)使用物種加權(quán)平均值來(lái)代表群落水平的葉片N、P計(jì)量特征．

3．3 群落環(huán)境對(duì)植物葉片N、P計(jì)量特征的影響

植物葉片N、P含量均受到遺傳因素與環(huán)境因素的雙重影響（見(jiàn)表3），但對(duì)于葉片N、P含量變異的主要來(lái)源則有所不同（見(jiàn)圖1）．葉片N含量在物種之間變異較大，這說(shuō)明在研究區(qū)域內(nèi)土壤N供應(yīng)充分的條件下，不同物種對(duì)N的需求基本都能夠得到滿足，物種之間在遺傳上的差異性得到了很好的體現(xiàn)．而對(duì)于P來(lái)說(shuō)，葉片P含量65%的變異發(fā)生在種內(nèi)的個(gè)體之間（見(jiàn)圖1），遠(yuǎn)大于種間的變異程度．這說(shuō)明，在P缺乏的條件下物種都很難獲得足夠的P資源，這時(shí)環(huán)境異質(zhì)性帶來(lái)的資源競(jìng)爭(zhēng)能力更能左右葉片P含量的多少（見(jiàn)表3）．同時(shí)，較大的種內(nèi)變異也可能意味著，在P限制條件下，植物會(huì)通過(guò)更高的種內(nèi)可塑性以適應(yīng)有限的P供給條件．

從群落環(huán)境上看，葉片N、P含量隨植株曝光程度的升高而上升（見(jiàn)圖2）．一般而言，在結(jié)構(gòu)完整的群落中，曝光程度高的個(gè)體往往占據(jù)群落上層且更為高大，其生產(chǎn)力也較高．在群落垂直結(jié)構(gòu)上，光照是限制植物光合作用的主要因子，N、P作為光合作用的重要參與元素能夠直觀地反映光合作用的強(qiáng)度．群落上層光照充足，代謝旺盛因此無(wú)論作為中間產(chǎn)物還是物質(zhì)合成原料的N、P元素含量較高．而林下低光照條件下，隨N含量上升，光合的增加有限［30］，較低N葉片需要消耗更多C用于維持暗呼吸，因此暗環(huán)境下葉片N含量增加時(shí)光合的收益微弱［30］，這就造成了林下葉片較群落上層葉片N含量低．其次，研究發(fā)現(xiàn)用于獲取N的根生長(zhǎng)約占植物生產(chǎn)力的10%［31］，更高大的個(gè)體擁有對(duì)應(yīng)發(fā)達(dá)程度的根系來(lái)吸收更深層土壤中的養(yǎng)分，也就使得曝光度高的植物其葉片N、P含量較高．

土壤向植物提供可利用性N、P資源，因此對(duì)葉片N、P含量的影響更為直接．但研究中土壤P含量對(duì)植物葉片P含量沒(méi)有表現(xiàn)出足夠的影響（見(jiàn)表3）．這可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)域內(nèi)土壤P含量普遍較低，在P限制條件下，土壤P供給性與植物P吸收間的耦合作用不明顯導(dǎo)致的結(jié)果．對(duì)處于不同發(fā)育階段的植物而言，植株對(duì)P的需求均處于“饑餓”狀態(tài)，因此葉片P含量也未出現(xiàn)差異．

基于以上，本文認(rèn)為，葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征的差異是由物種與群落內(nèi)部環(huán)境異質(zhì)性共同造成的，環(huán)境因素對(duì)研究區(qū)域內(nèi)植被對(duì)N、P元素的含量影響程度不同．對(duì)于供應(yīng)充分的元素（N），其葉片含量差異主要發(fā)生在物種之間；對(duì)于受限制的元素（P），葉片含量的差異則是由主要存在于物種內(nèi)部，更多受到環(huán)境因素的制約．

［1］NIKLAS J K．Plant allometry，leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry，and interspecific trends in annual growth rates［J］．Annals of Botany，2006，97（2）：155－163．

［2］王紹強(qiáng)，于貴瑞．生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（8）：3937－3947．

［3］AERTS R，CHAPIN S F．The mineral nutrition of wild plants revisited：A re－evaluation of processes and patterns［J］．Advances in Ecological Research，2000，30：1－67．

［4］WARDLE D，WALKER R L，BARDGETT D R．Ecosystem properties and forest decline in contrasting long－term chronosequences［J］．Science，2004，305：509－513．

［5］DAVIDSON A E，DE C C，F(xiàn)IGUEIRA M A，et al．Recuperation of nitrogen cycling in Amazonian forests following agricultural abandonment［J］．Nature，2007，447：995－998．

［6］THOMPSON K，PARKINSON A J，BAND R S，et al．A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional for baceous flora［J］．New Phytologist，1997，136：679－689．

［7］McGRODDY M，DAUFRESNE T，HEDIN O L．Scaling of C：N：P stoichiometry in forests worldwide：implications of terrestrial redfield－type ratios［J］．Ecology，2004，85：2390－2401．

［8］REICH B P，OLEKSYN J．Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，2004，101（30）：11001－11100．

［9］HAN W X，F(xiàn)ANG J Y，GUO D L，et al．Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753terrestrial plant species in China［J］．New Phytologist，2005，168（2）：377－385．

［10］HE J S，WANG L，F(xiàn)LYNN D B，et al．Leaf nitrogen：Phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes［J］．Oecologia，2008，155（2）：301－310．

［11］ELSER J J，F(xiàn)AGAN F W，DENNO F R，et al．Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs［J］．Nature，2000，408（6812）：578－580．

［12］閻恩榮，王希華，周武．天童常綠闊葉林演替系列植物群落的N∶P化學(xué)計(jì)量特征［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（1）：13－22．

［13］閻恩榮，王希華，郭明，等．浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林的C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（1）：48－57．

［14］耿燕，吳漪，賀金生．內(nèi)蒙古草地葉片磷含量與土壤有效磷的關(guān)系［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（1）：1－8．

［15］宋永昌，王祥榮．浙江天童國(guó)家森林公園的植被和區(qū)系［M］．上海：上?？茖W(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，1995．

［16］丁圣彥．常綠闊葉林演替系列比較生態(tài)學(xué)［M］．河南開(kāi)封：河南大學(xué)出版社，1999．

［17］楊慶松，馬遵平，謝玉彬，等．浙江天童20ha常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的群落特征［J］．生物多樣性，2011，19（2）：215－223．

［18］MESSIER J，MCGILL J B，LECHOWICZ J M．How do traits vary across ecological scales？A case for trait－based ecology［J］．Ecology Letters，2010，13（7）：838－848．

［19］KOERSELMAN W，MEULEMAN AFM．The vegetation N∶P ration：A new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］．Journal of Applied Ecology，1996，33：1441－1450．

［20］GUSEWELL S．N：P ratios in terrestrial plants：variation and functional significance［J］．New Phytologist，2004，164（2）：243－266．

［21］DRENOVSKY R，RICHARDS H J．Critical N∶P values：predicting nutrient deficiencies in desert shrublands［J］．Plant and Soil，2004，259：540－550．

［22］李玉霖，毛偉，趙學(xué)勇，等．北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征研究［J］．環(huán)境科學(xué)，2010，31（8）：1716－1725．

［23］HE J S，F(xiàn)ANG J Y，WANG Z H，et al．Stoichiometry and large－scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China［J］．Oecologia，2006，149（1）：115－122．

［24］全國(guó)土壤普查辦公室．中國(guó)土壤［M］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1998．

［25］汪濤，楊元合，馬文紅．中國(guó)土壤磷庫(kù)的大小、分布及其影響因素［J］．北京大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，230（6）：945－952．

［26］AERTS R．Nutrient resorption from senescing leaves of perennials：Are there general patterns？［J］．Journal of Ecology，1996，84（4）：597－608．

［27］LIU C，BERG B，KUTSCH W，et al．Leaf litter nitrogen concentration as related to climatic factors in Eurasian forests［J］．Global Ecology and Biogeography，2006，15：438－444．

［28］BOERNER R．Foliar nutrient dynamics and nutrient use efficiency of four deciduous tree species in relation to site fertility［J］．Advances in Ecological Research，1984，30：1－67．

［29］CHAPIN S F，MOILANEN L．Nutrient controls over nitrogen and phosphorus resorption from Alaskan birch leaves［J］．Ecology，1991，72：709－715．

［30］GULMON L S，CHU C C．The effects of light and nitrogen on photosynthesis，leaf characteristics，and dry matterallocation in the chaparral shrub，Diplacus aurantiacus［J］．Oecologia，1981，49：207－212．

［31］趙平，孫谷疇，彭少麟．植物氮素營(yíng)養(yǎng)的生理生態(tài)學(xué)研究［J］．生態(tài)科學(xué)，1998（2）：39－44．