張 凈，郭雪艷，達(dá)良?。?，王 婕，惠曉萍，耿 曄

（1．華東師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)系，上海 200062；2．華東師范大學(xué) 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室，上海 200062；3．華東師范大學(xué) 天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，上海 200062；4．上海市林業(yè)總站，上海 200072）

0 引 言

上海作為我國森林資源最貧乏的城市之一，進(jìn)入21世紀(jì)以來，隨著生態(tài)型城市的建設(shè)，城市綠化建設(shè)取得突破性進(jìn)展．截止2011年底，全市森林覆蓋率達(dá)到12．6%（上海市統(tǒng)計局，2012），初步構(gòu)建了森林生態(tài)系統(tǒng)框架．但在上海市人工林建設(shè)之初，由于受人為因素的影響，多表現(xiàn)為群落類型單一、結(jié)構(gòu)簡單、物種貧乏，形成了大量苗圃式、純林式人工植被［1］．因此，通過林相改造與人工林自然恢復(fù)相結(jié)合，實現(xiàn)功能優(yōu)化，已勢在必行．

森林更新作為重要的生態(tài)學(xué)過程，一直是森林生態(tài)系統(tǒng)研究中的主要領(lǐng)域之一［2－6］．隨著城市人工林的建成與發(fā)展，一些依靠重力、風(fēng)力及動物散布種子的木本植物實生幼苗開始自然更新，人工林逐步進(jìn)入自然恢復(fù)演替階段［1］，其影響著群落的物種組成［7－9］、結(jié)構(gòu)［10］和動態(tài)變化［11－13］，是種群得以增殖、擴散、延續(xù)和維持群落穩(wěn)定的一個重要生態(tài)過程［14］．本文研究上海城市人工林更新層種類組成、多樣性特征及其生境特點，并探討其更新格局成因，借鑒潛在自然植被，為進(jìn)一步制定林相改造計劃，建設(shè)高生物量、高多樣性、高生態(tài)效益和少管護的城市森林提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐．

1 研究區(qū)域概況及研究方法

1．1 研究區(qū)域概況

上海市（N30°40′—31°53′，E120°51′—122°12′）位于暖溫帶向亞熱帶的過渡帶，屬于亞熱帶北緣季風(fēng)氣候區(qū)，降水豐沛，溫和濕潤，具有顯著的海洋性氣候特征．地帶性植被為含有落葉成分的常綠闊葉林，但在長期人為活動影響下，其僅在大金山島及佘山地區(qū)有部分分布．人工植被成為上海市的主要植被類型，其物種組成較單一，群落類型多樣但結(jié)構(gòu)簡單，并在高強度的人為干擾及管護下維持著特有的景觀和分布格局［15－17］．

1．2 林分調(diào)查

于2007—2009年以上海市中心城區(qū)和外環(huán)綠帶人工林為對象，選取典型、均質(zhì)樣地，其中上海市中心城區(qū)478個樣方，參照方和?。?7］等對上海城市綠地群落的研究，選擇中心城區(qū)人工綠地48個，包含24個公園綠地、3個防護綠地、7個附屬綠地，14個其他綠地，共4個類型；外環(huán)綠帶430個樣方，包含喬木樣方386個，灌木樣方44個，共計調(diào)查樣方908個，樣方面積的設(shè)置喬木林為10m×10m和20m×20m，灌叢設(shè)置為5m×5m和10m×10 m．調(diào)查采用法瑞學(xué)派調(diào)查法和每木調(diào)查法相結(jié)合的方法，根據(jù)群落垂直結(jié)構(gòu)目測分層，記錄林木層各層中植物以及更新層木本植物實生幼苗的種類、最大高度、蓋度．

使用W．E．T．土壤三參數(shù)速測儀測定群落內(nèi)的土壤濕度，測量深度為10cm厚土壤層；同時使用光量子儀測定群落內(nèi)光照和群落外裸地光照值，為減少生境因子的測定誤差，測定均在至少連續(xù)一周無雨時進(jìn)行，各樣地均重復(fù)5次．

1．3 數(shù)據(jù)分析方法

物種多樣性指數(shù)采用物種豐富度（S），均勻度指數(shù)（E）、Shannon－Wiener指數(shù)（H）以及Simpson指數(shù)（D），以上指數(shù)在PC－ORD（Version 5．0）軟件包上完成．基于物種相對優(yōu)勢度，運用PC－ORD軟件，采用典范對應(yīng)分析法（CCA）分析更新層木本植物分布與環(huán)境因子間相關(guān)性，所有差異顯著性檢驗均在SPSS 18．0軟件上完成．

為進(jìn)行不同取樣面積間物種總數(shù)的對比分析，對物種總數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，處理公式為：

N＝N1／ln n，

式中：N1為樣方中出現(xiàn)的物種總數(shù)；N為標(biāo)準(zhǔn)化的物種總數(shù)；n為樣方數(shù)（下同）．

2 結(jié) 果

2．1 更新層與林木層物種豐富度及其出現(xiàn)頻率

2．1．1 更新層與林木層種類比較

本次共調(diào)查908個樣方，共記錄林木層木本植物有60科107屬149種（含變型、變種和栽培變種，下同），所記錄的植物中自然分布的鄉(xiāng)土樹種78種，占總種數(shù)的52．35%，其中上海地區(qū)自然分布的有37種，周邊江浙地區(qū)的有41種；園藝栽培種的有71種．

共記錄更新層木本植物有55科87屬101種，其中隸屬上海地區(qū)自然分布的鄉(xiāng)土樹種有36種，周邊江浙地區(qū)的有28種，共計64種，占總種數(shù)的63．37%；園藝栽培起源的種類有37種，占總種數(shù)的36．63%（附表詳見電子版，http：／／xblk．ecnu．edu．cn）．

分析更新層與林木層植物的關(guān)系（見表1），林木層中有97種植物可進(jìn)行自我更新，占林木層總種數(shù)的65．10%，其中可自我更新的落葉針葉喬木、常綠針葉喬木、落葉闊葉喬木、常綠闊葉喬木、落葉灌木和常綠灌木分別占到了林木層各自生活型總數(shù)的33．33%、33．33%、83．33%、69．23%、43．75%和60．00%；此外，更新層有4種植物在所調(diào)查樣方林木層中無母株分布，分別為大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、柘樹（Cudrania tricuspidata）、豪豬刺（Berberis julianae）和野花椒（Zanthoxylum simullans），僅占人工林樹種總數(shù)的2．68%．

2．1．2 更新層主要物種出現(xiàn)頻率

大部分的物種為出現(xiàn)頻率不足1%的偶見種，出現(xiàn)頻率大于1%的常見種為36種，僅占35．6%．除9個園藝栽培種外，上海及周邊江浙地區(qū)自然分布的鄉(xiāng)土樹種為27種，占常見種的75．0%，其中常綠闊葉喬木女貞和香樟在一半以上的群落中出現(xiàn)，頻率高達(dá)58．6%和53．7%；落葉闊葉喬木出現(xiàn)種類最多達(dá)14種，樸樹和構(gòu)樹出現(xiàn)頻率大于30%，桑樹、欒樹、烏桕和苦楝為5%～20%，合歡、無患子和臭椿等8個物種均在5%以下；灌木樹種中，海桐為10．9%，小蠟為6．6%，蚊母、胡頹子和火棘等其余8個種均小于5%；常綠針葉喬木羅漢松為3．6%．園藝栽培種中，常綠喬木棕櫚的出現(xiàn)頻率最高，為29．6%；落葉闊葉喬木榆樹、刺槐和雞爪槭分別為6．1%、3．1%和2．2%；其余5種均為常綠闊葉灌木，其中八角金盤為13．2%，桂花、珊瑚樹和紅葉石楠等4種常綠灌木均小于3%（見表2）．

表1 更新層與林木層植物種類比較Tab．1 Comparison of woody plants between regeneration layer and tree layer

表2 更新層木本植物主要樹種及其出現(xiàn)頻率（f≥1%）Tab．2 Main species and their occurrence frequency of seedlings in understory regeneration layer（f≥1%）

續(xù)表2

2．2 更新層物種多樣性特征

在908個樣方中，有99個更新層中無木本植物分布，占10．9%；29．5%的樣方更新層組成物種數(shù)為1～2種，而林木層高達(dá)70．6%；更新層樹種數(shù)為3～4、5～7和8種以上的樣方數(shù)均高于林木層，樣方更新層較林木層物種豐富度更高（見圖1）．

圖1 更新層及林木層群落豐富度Fig．1 Community richness of upper layer and regeneration layer

2．2．1 不同群落類型更新層物種多樣性特征

以建群種生活型為依據(jù)，在群落外貌水平上可劃分為9個植被型組［18］．落葉闊葉林（DBF）和常綠闊葉林（EBF）比例最高，為別為26．4%、24．7%；常綠針葉林（ECF）、落葉針葉林（DCF）、針闊混交林（BCMF）、竹林（BF）比例較少，為4．0%～6．0%，而作為地帶性植被的常綠落葉闊葉混交林（EDBF）的比例并不高，僅為10．0%；群落組成結(jié)構(gòu)比較單一的常綠灌叢（ES）、落葉灌叢（DS）比例也較低，都在10%以下．

9種不同類型群落中，常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林更新層物種總數(shù)最多，分別高達(dá)12．86和12．41；針闊混交林和常綠闊葉林次之，分別為10．91和10．53；其余群落類型均小于10．不同類型群落的物種豐富度均高于林木層，其中林木層豐富度顯著高于其它群落類型的針闊混交林和常綠落葉闊葉混交林，其更新層物種多樣性也要顯著高于其它群落類型（p＜0．05）；其次為落葉闊葉林和常綠闊葉林；林木層物種單一的竹林各多樣性指數(shù)僅次于落葉闊葉林和常綠闊葉林；落葉針葉林各多樣性指數(shù)略高于常綠針葉林，均低于竹林；落葉灌叢和常綠灌叢多樣性指數(shù)要顯著低于其它群落類型（見表3）．

表3 不同群落類型人工林更新層木本植物的物種多樣性Tab．3 Species diversity of understory woody plants between different communities

2．2．2 不同結(jié)構(gòu)類型更新層物種多樣性特征

在群落垂直結(jié)構(gòu)上，可劃分為喬—灌—草（T－S－H）結(jié)構(gòu)、喬—草（T－H）結(jié)構(gòu)、灌—草（SH）結(jié)構(gòu)3個類型．其中，喬—草結(jié)構(gòu)和喬—灌—草結(jié)構(gòu)比例較高，分別為43．8%和33．9%；灌—草結(jié)構(gòu)最少，所占樣方比例為22．2%．

表4 不同結(jié)構(gòu)類型人工林更新層木本植物的物種多樣性Tab．4 Species diversity of understory woody plants between different community structure

不同結(jié)構(gòu)類型更新層物種總數(shù)表現(xiàn)為喬—灌—草結(jié)構(gòu)最高，為14．31，其次是喬—草結(jié)構(gòu)的12．36，灌—草結(jié)構(gòu)較少，為10．17．3種群落結(jié)構(gòu)的更新層豐富度均高于林木層，表現(xiàn)為喬—灌—草結(jié)構(gòu)＞喬—草結(jié)構(gòu)＞灌—草結(jié)構(gòu)，且喬—灌—草結(jié)構(gòu)物種豐富度顯著高于喬—草、灌—草結(jié)構(gòu)（p＜0．05）．更新層的物種多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致，Shannon－wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）均表現(xiàn)為喬—灌—草結(jié)構(gòu)＞喬—草結(jié)構(gòu)＞灌—草結(jié)構(gòu)，Pielou（E）指數(shù)則表現(xiàn)為喬—草結(jié)構(gòu)＞喬—灌—草結(jié)構(gòu)＞灌—草結(jié)構(gòu)，其中喬—灌—草和喬—草結(jié)構(gòu)的E、H、D指數(shù)均顯著高于灌—草結(jié)構(gòu)（p＜0．05）（見表4）．

2．3 更新層物種組成與生境因子相關(guān)性

對人工林林下生境因子進(jìn)行顯著性和相關(guān)性分析，所分析的生境因子中生物因素主要包括林木層蓋度、灌木層蓋度和草本層蓋度；非生物因素為相對光照強度和土壤濕度．

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（見表5），光照與林木層蓋度呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0．01），林木層蓋度越大，林內(nèi)郁閉度越高，相對光照強度也越低；土壤濕度與草本層蓋度呈極顯著正相關(guān)（p＜0．01），草本層蓋度越大，土壤濕度越大，林內(nèi)生境就越陰濕；林木層蓋度與灌木層蓋度呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0．01），林木層郁閉度過高，光照不足，會限制林下灌木的生長；灌木層蓋度與草本層蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)．

表5 生境因子相關(guān)分析Tab．5 Analysis of correlation between habitat factors

圖2 不同群落類型自然更新層分布與生境因子相關(guān)性Fig．2 The relationship between the distribution of species under communities and habitat factors

在此基礎(chǔ)上，基于更新層物種相對優(yōu)勢度與生境因子間的相關(guān)性典范對應(yīng)分析（CCA），結(jié)果顯示影響群落更新層物種組成的因子為光照強度、土壤濕度和草本層蓋度，其中與光照強度的相關(guān)性最大，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其次是土壤濕度和草本層蓋度（見圖2）．

3 討 論

3．1 人工林林下更新層物種多樣性成因

林木層種類的65．1%在更新層中有分布，共97種，占更新層種類的96．0%，表明林木層植物對林下更新層的形成起著重要作用，是更新層的穩(wěn)定種源，并使得種群得以自然更新，而林木層中無分布的大青、柘樹、豪豬刺和野花椒等4個物種，由于在所調(diào)查樣方周邊有母株的分布，在更新層中也有出現(xiàn)，種源的存在與否不僅成為限制林下植被自然更新的主要因素，也決定了更新層種類組成［1，19］．同時更新層多樣性格局也受群落類型及群落結(jié)構(gòu)的影響，常綠落葉闊葉混交林和針闊混交林上層物種豐富度最高，種源較豐富，因此更新層物種多樣性也高于其它群落類型；而物種組成較單一的常綠灌叢和落葉灌叢，由于缺乏種源，從而限制了其林下更新．群落結(jié)構(gòu)也是決定更新層物種多樣性的另一重要因素，由于喬—灌—草結(jié)構(gòu)較喬—草結(jié)構(gòu)和灌—草結(jié)構(gòu)上層物種更為豐富，因此其更新層物種多樣性也較高．

城市人工林大多處于造林初期，呈片段化、斑塊狀或孤立分布，不利于種子的擴散，成為人工林近自然恢復(fù)過程中植物定居的限制因子［20］，而物種的自身生物學(xué)特征如種子的散布方式也是決定其自然更新格局的重要因素［21］．本研究中更新層木本植物的出現(xiàn)頻率不盡相同，除香樟、女貞、樸樹、構(gòu)樹、桑樹、海桐、欒樹、棕櫚和八角金盤等9個物種出現(xiàn)頻率大于10%，其余種出現(xiàn)頻率多小于5%，且出現(xiàn)頻率大于1%的物種也僅為36種，主要為在上海廣泛種植有著豐富種源的樹種如香樟、女貞等以及構(gòu)樹、桑樹、樸樹等依靠鳥類和風(fēng)力散布種子的物種．而上海地區(qū)地帶性頂級物種，如紅楠（Machilus thunbergii）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）和冬青（Ilex purpurea）等物種在人工林中較少出現(xiàn)，這主要是由于片段化導(dǎo)致的種源、傳播距離［22］和種子散布方式［23］等因素，限制了這些常綠闊葉樹種在人工林自然恢復(fù)過程中的出現(xiàn)．

3．2 人工林自然更新的生境限制

種源和種子散布方式是限制物種定居的首要因素［4］，同時外部環(huán)境條件也是重要的影響因子［19］．種子萌發(fā)和幼苗的生長、發(fā)育、定居是植物生活史中對外界環(huán)境壓力反應(yīng)最為敏感的時期，是決定自然更新的重要階段［24，25］．適宜的光照條件是種子萌發(fā)和幼苗定居的關(guān)鍵，光照的變化能引起林地微環(huán)境濕度、溫度變化，凡是影響光照條件的因子都會影響種子萌發(fā)和幼苗生長［26］，城市人工林由于建設(shè)之初設(shè)計不合理，林分密度過高，其大多數(shù)林下郁閉度較高，且在某些群落內(nèi)灌木成片密植，光照不足［27］，限制了陽性物種的更新．樹種的耐蔭性不同，更新策略不同，喜光樹種主要以災(zāi)變性的大型干擾更新方式更新，大多數(shù)頂級種以林窗更新方式更新，而一些耐蔭樹種以連續(xù)更新方式更新［28］，香樟、女貞、欒樹和海桐等耐蔭性較好的植物能在林下快速定居，并迅速成為林下優(yōu)勢種；而隨著林下郁閉度的不斷增加，桑樹、構(gòu)樹和樸樹等陽性樹種，由于沒有充足的光照而個體數(shù)量逐漸減少．更新層木本植物出現(xiàn)頻率較高的物種主要為常綠耐蔭樹種，可見林冠的存在對于出現(xiàn)耐蔭樹種的更新顯然是有正面的作用，對于耐蔭樹種，上層林密，抑制了林下喜光物種的生長，減少了幼苗的競爭，因此有利于這些耐蔭樹種的天然更新［29］．此外人工竹林多為散生，雖然其物種組成單一，但林下光照較充足，有利于周圍物種的侵入定居，因此更新層物種多樣性較高．

森林更新過程中土壤條件的異質(zhì)性影響著種子的休眠、萌發(fā)與更新幼苗的發(fā)生格局［1］．土壤濕度增大時，有利于種子萌發(fā)，并能提高幼苗成活率［11，30］，上海市人工林群落自然更新與土壤濕度顯著相關(guān)，種子散布進(jìn)入林內(nèi)后，能否成功定居很大程度上取決于林內(nèi)生境條件，充足的水分條件有利于種子萌發(fā)和幼苗定居，從而促進(jìn)更新；而更新層草本植物蓋度越大，對土壤有限養(yǎng)分的競爭越激烈，間接影響了本本植物的萌發(fā)生長，因此林下草本植物蓋度過大，在一定程度上會限制木本植物的更新．

3．3 建議

對上海來說，在今后人工林的總體規(guī)劃建設(shè)中，以“零管護”和“少管護”為目標(biāo)，劃出植被發(fā)育較好的斑塊進(jìn)行保護，通過綠色廊道連接各個組團，提高群落之間的鑲嵌性，同時增加人工植被的群落豐富度，優(yōu)化城市植被的群落結(jié)構(gòu)，從而形成完整的城市綠地網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，減少城市生境片斷化導(dǎo)致的種源不足及種子難以散布等因素對植被恢復(fù)的限制［1］．在植被恢復(fù)過程中，應(yīng)遵循自然演替規(guī)律，通過林相改造，引入可自我更新青岡、紅楠、苦櫧和冬青等上海地區(qū)自然分布的物種，加速恢復(fù)進(jìn)程，誘導(dǎo)群落進(jìn)入進(jìn)展演替階段，從而實現(xiàn)人工林的自然恢復(fù)；而林下伴生物種如海桐、蚊母和小蠟等種源較豐富且可以自我更新，無需人為再次引入，同時要適當(dāng)減少人工林的管護強度，制定相應(yīng)的林相改造計劃，從而建設(shè)群落結(jié)構(gòu)完整、物種多樣性豐富、生物量高、趨于穩(wěn)定狀態(tài)的少人工管護的“近自然型”綠地［31］．

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