金爭(zhēng)平，胡建忠，溫秀鳳

（水利部沙棘開發(fā)管理中心，北京 100038）

在中國(guó)北方地區(qū)，通過(guò)中國(guó)沙棘亞種與蒙古沙棘亞種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，選育產(chǎn)量較高、適應(yīng)性較強(qiáng)的雜交沙棘，是豐富沙棘種植園優(yōu)良品種的重要手段［1-2］。然而，不少沙棘種植園分布在干旱或半干旱氣候區(qū)，在缺少灌溉條件的沙棘種植園，干旱對(duì)雜交沙棘的生長(zhǎng)影響很大，是造成果實(shí)減產(chǎn)，影響經(jīng)濟(jì)收益的主要因素。作者曾分析了雜交沙棘在干旱脅迫下葉和果表現(xiàn)型的相關(guān)脅變性[3]。本文以雜交沙棘葉和果表型在生長(zhǎng)季的變化，進(jìn)一步分析了干旱是如何影響沙棘的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)而影響果實(shí)產(chǎn)量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地

選在水利部沙棘開發(fā)管理中心內(nèi)蒙古九成宮沙棘研究基地沙棘種植園，位于北緯39°47′，東經(jīng)109°48′，海拔1400m；年均氣溫6℃，年均降水380mm，年均蒸發(fā)量2200mm，≥10℃積溫2400℃，地下淺水位10m以下，氣候溫涼、干旱。沙棘園土壤，上層多為風(fēng)積沙土，下層有沖積沙壤土。

1.2 試驗(yàn)材料

主要選擇優(yōu)良雜交沙棘“雜優(yōu)12 號(hào)”作為研究樣本。

1.3 生長(zhǎng)指標(biāo)觀測(cè)

于2012年選擇5年齡結(jié)果植株，在樹冠中部抽取3 枝結(jié)果枝做好標(biāo)記，分別于6 月1 日、10 日、20 日、30 日，7 月9 日、20 日，8 月4 日、15 日調(diào)查和統(tǒng)計(jì)各結(jié)果枝上的新梢數(shù)、新梢長(zhǎng)、新梢葉數(shù)、果實(shí)數(shù)等表型，求平均值。于當(dāng)日剪取三枝與標(biāo)記果枝相近果枝的新梢和果實(shí)，調(diào)查并用1%電子天平測(cè)定和統(tǒng)計(jì)葉總數(shù)、百葉重、果枝新梢重（葉和莖重）、百果重、果枝果重等表型，求平均值。以這些資料分析季節(jié)干旱對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)及相互關(guān)系的影響。

1.4 生理指標(biāo)測(cè)定

利用6400 光合儀測(cè)驗(yàn)不同土壤水分狀況下“雜優(yōu)12號(hào)”沙棘葉的光合速率等指標(biāo)，進(jìn)行干旱對(duì)葉光合生理影響的分析。用烘干法測(cè)土壤含水量（重量含水量），測(cè)定土層分別為0～20、20～40…80～100、100～150cm。

2 結(jié)果與分析

2.1 年際干旱對(duì)雜交沙棘果實(shí)產(chǎn)量的影響

沙棘的果實(shí)產(chǎn)量是由結(jié)果枝數(shù)量、結(jié)實(shí)密度和單果重量（以百果重表示）這三項(xiàng)要素構(gòu)成的。隨著樹冠逐年擴(kuò)展，結(jié)果枝數(shù)量逐年增加，在水分條件保持一致的條件下，果產(chǎn)量也應(yīng)逐年增加。

但由表1 看到，“雜優(yōu)12 號(hào)”沙棘樹齡從5年增至8年的過(guò)程中，6齡時(shí)降水加灌溉水量較5齡時(shí)少92mm，致使產(chǎn)果量稍有下減；7 齡時(shí)沒有補(bǔ)水，只有自然降水220mm，反映在果枝果重只有5.1g，為5年齡時(shí)果枝果重20.7g的24.6%；果產(chǎn)量2.9kg，為5年齡時(shí)產(chǎn)量5kg 的58%；而在8 齡時(shí)，降水量與5齡時(shí)較為接近（僅少22mm），單株果產(chǎn)量高達(dá)12.9kg，為5 齡時(shí)5.0kg 的2.58 倍，表明在降水一致時(shí)，8 齡樹處于盛果期高峰，產(chǎn)量較初果期（5齡）高出近1.6倍。同時(shí)也注意到，干旱（降水量220mm,只有5年齡時(shí)513mm 的42.9%）導(dǎo)致落果嚴(yán)重，結(jié)實(shí)密度僅28 個(gè)/條，比5年齡時(shí)減少了59%，干旱導(dǎo)致果實(shí)生長(zhǎng)滯緩變小，百果重18.3g,比5年齡時(shí)減少了40%。

2.2 季節(jié)干旱對(duì)枝葉生長(zhǎng)過(guò)程的影響

觀測(cè)各個(gè)生長(zhǎng)調(diào)查日期之間的累積降水量如表2。5～8 月的累積降水量399.4mm，其間，5 月29.6mm，占7.4%，6 月139.6mm，占35%，7 月27.5mm，占6.9%，8月202.7mm，占50.8%?？梢钥闯觯?012年各月降水分布極不均勻，特別是在沙棘旺盛生長(zhǎng)的7 月，僅降水27.5mm，不到正常年份的三分之一，使沙棘生長(zhǎng)受到較嚴(yán)重的水分脅迫。

表1 不同水分狀況（降水和灌溉）下“雜優(yōu)12號(hào)”沙棘的果實(shí)表型

表2 試驗(yàn)區(qū)2012年5～8月降水量分布（mm）

在一個(gè)生長(zhǎng)季，沙棘地上部分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)以當(dāng)年新梢葉片的生長(zhǎng)最為活躍。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在干旱年份和干旱季節(jié)，沙棘結(jié)果枝上的新梢會(huì)發(fā)生自下而上的枯落現(xiàn)象。由表3 看到，6 月1 日有新梢23枝，到8月15日僅剩10.3枝，減少55%。其間，在干旱的6月上、中旬，新梢枯落量多達(dá)0.4～0.5枝/d；6月下旬降水102.8mm，干旱暫時(shí)解除，6月末和7月上旬的新梢枯落量幾乎停止（0.1～0枝/d）；7月上、中旬降水很少，干旱加重，7月20日新梢枯落量又增加到0.15 枝/d；8 月降水增多，新梢枯落量再次明顯減少。

表3 還反映，新梢在整個(gè)生長(zhǎng)季都在不斷延伸，并不斷萌生新葉。8月15日的葉數(shù)量36個(gè)，比6月1日葉數(shù)量11.7個(gè)增加了3.1倍，約3.6天萌生1片新葉。其間，受7月上旬嚴(yán)重干旱影響，新葉萌生數(shù)量減少。新梢在不斷萌生新葉，葉片也在不斷生長(zhǎng)、變大和增重。8月15日的百葉重10.7g，是6月1 日百葉重2.1g 的5.1 倍。其間，受前期干旱影響，6月30日的百葉增重速率0.04g/d，僅為6月10日增重速率0.231g/d 的17.3%，7 月20 日的百葉增重速率0.035g/d，僅為7月9日增重速率0.158g/d的22.2%。干旱使葉的增大生長(zhǎng)減緩，單葉面積減小。

對(duì)于結(jié)果枝而言，雖然不斷有新梢在枯落減少，但未枯落新梢的葉在不斷萌生，所以，果枝上葉的總數(shù)在增減波動(dòng)中略有增加，8 月15 日結(jié)果枝葉總數(shù)370.0 個(gè)，是6 月1 日269.1 個(gè)的1.37倍，但葉的增長(zhǎng)率遠(yuǎn)小于新梢葉的萌生率，使結(jié)果枝上葉總數(shù)大為減少，加上單葉面積減小，導(dǎo)致總?cè)~面積減少。

2.3 干旱對(duì)沙棘果實(shí)生長(zhǎng)的影響

生長(zhǎng)過(guò)程調(diào)查反映，干旱對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)的影響，首先表現(xiàn)為干旱引起大量落果而減少果實(shí)數(shù)量，其次表現(xiàn)為干旱滯緩果實(shí)增重生長(zhǎng)，二者共同減少果實(shí)產(chǎn)量。

表3 雜交沙棘果枝新梢、葉數(shù)量與重量變化

由表4 看到，6 月1 日，結(jié)果枝上有果實(shí)181.1個(gè)，而隨著落果的不斷發(fā)生，到8月15日，單枝果實(shí)數(shù)量?jī)H剩10.2 個(gè)，減少了94.4%。其間，在干旱的6月和7月上旬，落果最為嚴(yán)重，落果速率3.1～6.4個(gè)/d。從果實(shí)增重生長(zhǎng)看，在干旱的6月，果實(shí)生長(zhǎng)緩慢，百果重增長(zhǎng)速率為0.084～0.196g/d。當(dāng)落果明顯減緩的7月上旬以后，水分和養(yǎng)分更多供應(yīng)給未落的果實(shí)，果實(shí)才開始加快生長(zhǎng),7 月20 日的生長(zhǎng)速率0.534g/d，是6 月20 日0.18g/d 的3 倍。果枝果重是單株果產(chǎn)量的基礎(chǔ)，由表4看到，由于落果嚴(yán)重，果枝果重由6 月30 日的2.218g 減少到7月9日的1.482g,減少了33.2%。果實(shí)的增重并未能彌補(bǔ)落果引起的減產(chǎn)。

2.4 干旱影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的機(jī)理分析

干旱對(duì)葉與果生長(zhǎng)的影響，可以用葉/果數(shù)量比指標(biāo)直觀反映，這一指標(biāo)為果枝葉密度與果密度的比例。由表5看，在生長(zhǎng)早期，果枝上新梢與果實(shí)數(shù)量差距不大，6月1日的葉果數(shù)量比為1.5。隨著葉、果生長(zhǎng)加快對(duì)水分的需求增加，而干旱又造成水分脅迫，落果數(shù)量不斷超過(guò)枯梢落葉數(shù)量，到8 月4 日，葉/果數(shù)量比升到36.1，是6 月1 日的24倍。這表明，在水分脅迫嚴(yán)重時(shí)，植株會(huì)以增加更多落果而保留更多葉來(lái)維持水分平衡，優(yōu)先保證營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

表4 雜交沙棘果枝果數(shù)量與重量變化

沙棘的葉與果是源與庫(kù)的關(guān)系，葉合成的光合產(chǎn)物很大部分供應(yīng)果實(shí)的生長(zhǎng)。而葉/果重量比，即果樹葉重與果重的比值，可以間接反映葉合成光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化給果的能力變化。結(jié)合表4 和表6 資料分析，在6月1～30日，果實(shí)小，百果重0.26～4.86g,葉/果重量比12.2～8.1，即約8～12g葉養(yǎng)育1g果的生長(zhǎng)。7月之后，果實(shí)發(fā)育加快，百果重8.4～16.3g,葉/果重量比持續(xù)顯著升高，8月4日達(dá)到22.9，是6月30日葉/果重量比的2.8倍。這意味著，葉合成并供應(yīng)給果的光合產(chǎn)物減少了2.8 倍，導(dǎo)致未落的果實(shí)發(fā)育滯緩。

光合生理測(cè)定結(jié)果表明，葉光合產(chǎn)物生產(chǎn)能力的下降與干旱密切相關(guān)。“雜優(yōu)12號(hào)”沙棘葉的光合生理指標(biāo)隨干旱程度的變化列于表7。當(dāng)土壤含水量為12.1%時(shí)，葉的光合速率為21.1μmolm-2s-1，蒸騰速率為1.73μmolm-2s-1；當(dāng)土壤含水量為5.9%，光合速率較土壤含水量20.3%時(shí)下降22.3%，蒸騰速率下降86%；當(dāng)土壤含水量下降到3.8%時(shí)，光合速率較土壤含水量20.3%時(shí)下降75.3%，蒸騰速率下降93.2%。

表6 雜交沙棘葉/果重量比變化

雜交沙棘園的地下潛水位在10m以下，沙棘根系層的土壤水分完全依靠降水或灌溉補(bǔ)給。測(cè)驗(yàn)雜交沙棘園土壤水分結(jié)果，7 月1 日到20 日僅降水36.8mm，導(dǎo)致土壤干旱，7 月8 日測(cè)驗(yàn)，雜交沙棘園的土壤各層含水量較低，只有4.1%～10.3%（表8）。據(jù)前蘇聯(lián)學(xué)者研究，在沙棘種植園，只有當(dāng)土壤含水量達(dá)到其飽和含水量的60%（沙土）、65%～75%（沙壤土）、70%～75%（壤土）、75%～85%（粘土）時(shí)（稱為各自土壤的適宜含水量），才能較好地滿足沙棘生長(zhǎng)對(duì)水分的需求而豐產(chǎn)［4］。表8 資料反映，在6 層測(cè)驗(yàn)土層中，只有2 層的土壤水分（20～40cm，60～80cm）達(dá)到適宜含水量，有4 層的土壤水分處于虧缺狀態(tài)。這正是導(dǎo)致沙棘葉光合、蒸騰能力下降的主因。當(dāng)土壤干旱導(dǎo)致植株受到的水分脅迫嚴(yán)重時(shí)，根系從土壤吸收并供葉面蒸騰和光合生產(chǎn)的水分已經(jīng)很少，光合生產(chǎn)力已經(jīng)很低。這是干旱嚴(yán)重時(shí)引起落果加重，果實(shí)增重減緩的主要生理原因。

表7 “雜雌優(yōu)12號(hào)”沙棘葉光合速率隨土壤含水量的變化

表8 雜交沙棘園2012年7月8日實(shí)測(cè)土壤含水量

3 結(jié)論與討論

在缺少灌溉的雜交沙棘種植園，發(fā)生年際干旱會(huì)導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量減產(chǎn)一半或更多，其原因在于年內(nèi)降水分布不均勻造成的干旱嚴(yán)重影響沙棘的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)過(guò)程。

干旱影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程主要表現(xiàn)為，一是新梢自下而上枯落，枯落率最高達(dá)55%，使果枝上的葉總數(shù)減少；二是葉片生長(zhǎng)減緩，使單葉面積減小，二者共同導(dǎo)致總?cè)~面積減少。干旱影響生殖生長(zhǎng)過(guò)程主要表現(xiàn)為，一是導(dǎo)致落果嚴(yán)重，落果率高達(dá)86%；二是導(dǎo)致果實(shí)生長(zhǎng)滯緩、變小，百果重可減少40%，二者共同造成果實(shí)減產(chǎn)。

干旱對(duì)沙棘生長(zhǎng)過(guò)程的影響，主要與降水少且分布不均引起土壤干旱，抑制沙棘葉的光合生產(chǎn)能力有關(guān)。當(dāng)土壤含水量高于12%時(shí)，葉的光合速率高于20μmolm-2s-1，蒸騰速率高于1.7μmolm-2s-1；當(dāng)土壤含水量為3%～6%，光合速率下降22.3%～75.3%，蒸騰速率下降86%～93.2%；當(dāng)土壤含水量下降到3%以下時(shí)，光合速率下降84.8%～96.6%，蒸騰速率下降95.4%～97.7%。土壤干旱是導(dǎo)致沙棘葉光合、蒸騰能力下降的主因。當(dāng)土壤干旱導(dǎo)致植株受到的水分脅迫嚴(yán)重時(shí)，根系從土壤吸收水分供葉面蒸騰和光合生產(chǎn)的水分銳減，光合生產(chǎn)力降低。這正是干旱嚴(yán)重時(shí)落果加重，果實(shí)增重減緩的主要生理原因。適時(shí)灌溉，使沙棘根系分布層的土壤含水量達(dá)到適宜含水量以防止干旱的影響，是保證中國(guó)干旱地區(qū)雜交沙棘園植株健康生長(zhǎng)和果實(shí)豐產(chǎn)的必要措施。

[1]金爭(zhēng)平，邰源臨，溫秀鳳等.半干旱區(qū)生態(tài)經(jīng)濟(jì)型沙棘育種研究—“蒙×中”沙棘雜交子代優(yōu)良單株選擇及適應(yīng)性分析［J］.國(guó)際沙棘研究與開發(fā)，2007，5（1）：1-6.

[2]金爭(zhēng)平，邰源臨，溫秀鳳等.“俄×中”沙棘雜交子代優(yōu)良雌株選擇［J］.國(guó)際沙棘研究與開發(fā)，2010，8（2）：7-14.

[3]金爭(zhēng)平，張吉科，溫秀鳳.干旱脅迫與沙棘脅變的相關(guān)性研究［J］.國(guó)際沙棘研究與開發(fā)，2012，10（4）：15-19.

[4]布克什特諾夫.沙棘.張哲民等譯［M］.西安：陜西省沙棘開發(fā)利用科學(xué)研究中心，1987：162.