唐翠平，李小婷，袁思安，郭 峰，李根前,2

（1.西南林業(yè)大學(xué)，昆明 650224；2.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083）

中國沙棘（Hippophae rhamnoides ssp.sinensis）為胡頹子科沙棘屬的喬木或灌木，廣泛分布于我國“三北”半干旱、干旱地區(qū)，被人們譽(yù)為“神奇植物”[1-2]。同時中國沙棘還是典型的克隆植物，可憑借其獨(dú)有的“克隆整合”和“形態(tài)整合”，通過分株間的資源共享和資源儲藏來分?jǐn)偦甑乃劳鲲L(fēng)險，且使種群形成與環(huán)境資源相適宜的散布格局和個體形態(tài)，同時通過自然稀疏、林緣擴(kuò)散和人工平茬更新共同維持種群的穩(wěn)定性和克隆的持久性，使其具有永生的潛力[3-7]。然而近年來，在中國沙棘主栽區(qū)卻出現(xiàn)了大面積早衰現(xiàn)象，其生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益大幅度降低。目前，這一現(xiàn)象已引起政府部門的高度重視，相應(yīng)的科研工作也已展開[8-12]。但現(xiàn)有工作主要集中在單個因子及其機(jī)制方面，綜合考慮各因子及其現(xiàn)存問題和對策還較少。因此，本文結(jié)合已有研究結(jié)果，分析了中國沙棘人工林早衰現(xiàn)象、系統(tǒng)總結(jié)引起其早衰的成因，在此基礎(chǔ)上，提出中國沙棘早衰研究存在的問題和今后造林經(jīng)營的適宜對策，旨為造林設(shè)計、森林經(jīng)營和種群恢復(fù)提供參考。

1 早衰概念及中國沙棘早衰現(xiàn)狀

1.1 早衰概念及現(xiàn)象

植物衰老是指細(xì)胞、器官或整個植株生理功能衰退直至自然死亡的過程，是植物生長發(fā)育、形態(tài)建成及對環(huán)境應(yīng)答反應(yīng)中的主動的、有序的過程[13-14]?！霸缢ァ笔侵参锼ダ咸崆暗絹砘蛩ダ掀鹗箭g早于自然衰老時間。如，油茶在生境良好區(qū)域，生長期可達(dá)百年至數(shù)百年，而在較差區(qū)域，僅在20a 左右就開始衰老；杉木在5～15a時就出現(xiàn)生長量下降，蓄積量減少等衰老癥狀[15-16]。

原先，“早衰”一詞較多用來描述農(nóng)作物在未進(jìn)入自然衰老期前，葉片黃化干枯、頂梢壞死，產(chǎn)量降低等現(xiàn)象。林業(yè)上，普遍使用“衰退”一詞來闡述“早衰”現(xiàn)象，直至朱教君[17-18]在總結(jié)世界森林及沙地樟子松人工林衰退的基礎(chǔ)上，將森林（林木）在發(fā)育過程中遇到環(huán)境脅迫出現(xiàn)的生理機(jī)能下降、生長滯緩或死亡、生產(chǎn)力降低及地力衰退等狀態(tài)，歸納為“早衰現(xiàn)象”。

1.2 中國沙棘早衰現(xiàn)狀

近年來在中國沙棘主栽區(qū)出現(xiàn)大片早衰死亡現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在林木衰老起始齡提前、種群生物量減少和克隆繁殖能力下降。

據(jù)調(diào)查，在內(nèi)蒙鄂爾多斯地區(qū)，中國沙棘在5a時開始遭受木蠹蛾的入侵，8a時出現(xiàn)生長滯緩、個體矮小、樹干中空等早衰、死亡現(xiàn)象，11a 時被蟲害侵染率高達(dá)96.7%，樹高僅2.4m，地徑僅9.5cm。在水分條件較差地區(qū)，甚至在5a 時進(jìn)入衰老期，10a 左右死亡，樹高僅0.82m,地徑2.31cm，僅達(dá)拉特旗就有660hm2的沙棘死亡[11-12]。

同樣，在遼寧建平，中國沙棘在10a 左右死亡率高達(dá)70%，共計死亡面積3.9萬hm2，占沙棘總面積的60%[10,19]。

在渭北黃土高原的陜西永壽縣，18a 中國沙棘的林分密度較13a 的減少1518 株/hm2,枯立木增多1069 株/hm2,更新幼苗減少630 株/hm2（此數(shù)據(jù)按最大值推算）。即此地區(qū)中國沙棘在18a時已處于衰退狀態(tài)[20]。

而在川西高原分布區(qū)，中國沙棘種群壽命可高達(dá)300a 以上，樹高可達(dá)16m[21]；青海高原分布區(qū)，雖樹高主要集中在2～4m，但在立地較好的河灘地區(qū)，樹齡可達(dá)80a[22]；黃土高原自然分布區(qū)，中國沙棘存活年齡有50a、30a 以上且生長、更新良好，但也有僅在8a或10a左右開始衰退的[8]。

由此表明，從其自然分布區(qū)來看，黃土高原、內(nèi)蒙砒沙巖地區(qū)較川西高原、青海高原或同一黃土高原不同立地下，中國沙棘顯然存在早衰現(xiàn)象。

2 中國沙棘早衰成因

到底是什么原因造成中國沙棘人工種植后出現(xiàn)早衰？本文將從如下幾個方面分析。

2.1 水分脅迫與早衰

水分脅迫是影響中國沙棘生長與存活的主導(dǎo)因素[8-12,23]。從川西高原到黃土高原以及毛烏素沙地和內(nèi)蒙砒砂巖地區(qū)，隨著降雨量的下降和干燥度的上升，中國沙棘從喬木演變?yōu)樾棠净蚬嗄?，壽命?00a降至20a左右，立地較差地區(qū)甚至8a時開始衰退，高度由16m 降至2m 左右[8,24,25]（如表1）。文獻(xiàn)顯示，中國沙棘適宜的年降水量為500～700mm，而在其集中種植區(qū)年降水量僅250～500mm，且降雨集中。因此，供中國沙棘有效利用的水分嚴(yán)重不足，從而導(dǎo)致其新梢生長減緩甚至停滯，種群生長量、克隆繁殖能力下降，種群適合度降低[26-27]。

由降雨不足引起的土壤水分虧缺間接引起了中國沙棘早衰。土壤水分虧缺使得土壤溫濕度劇烈變化、酶活性與生物活性減弱和養(yǎng)分有效性降低，鹽基離子表聚現(xiàn)象明顯，土壤鹽堿化嚴(yán)重，最終降低林木氣孔導(dǎo)度，損害林木光合機(jī)構(gòu)與抗氧化酶系統(tǒng)，抑制光合電子傳遞，蒸騰速率減慢，光合作用降低[28]。盆栽試驗(yàn)表明，當(dāng)土壤含水率在10%時，沙棘存活率較對照下降66.7%，而當(dāng)其在3.318%以下時，中國沙棘將會永久凋萎；而在半干旱、干旱地區(qū)，土壤在其根系利用層的水分含量變化在2.88%～13.94%之間。即該區(qū)的中國沙棘可能長期處于水分脅迫、生長不良的狀態(tài)，且面臨永久凋萎的危險[29-30]。賀斌等人的實(shí)驗(yàn)也表明，在高土壤水分條件下，中國沙棘的種群生長和克隆繁殖能力比低土壤水分有更大的優(yōu)勢[31-32]。由此看來，在環(huán)境脅迫下，種群以降低種群生長和克隆繁殖能力對干旱脅迫做出響應(yīng)，從而提高現(xiàn)有植株的存活概率[33]。

表1 中國沙棘主產(chǎn)區(qū)的氣候和衰退年齡

2.2 病蟲害入侵與早衰

病蟲害是林木生長發(fā)育過程中普遍存在的干擾之一。近年來，水分脅迫已經(jīng)導(dǎo)致北方地區(qū)的中國沙棘嚴(yán)重早衰，而病蟲害的發(fā)生更加劇了這一過程。

文獻(xiàn)顯示，危害中國沙棘的病害有42 種，包括：沙棘干縮病、葉斑病、猝倒病等，其中干縮病對中國沙棘危害最嚴(yán)重[34-36]。早在1990后，干縮病就在東北蔓延，且一直危害著該地區(qū)中國沙棘的存活與生長；2002年，半干旱區(qū)的中國沙棘感病率達(dá)40%，造成大面積沙棘葉片提前黃化、脫落，果實(shí)凋萎、樹皮皺縮，最終干枯死亡。

危害中國沙棘的昆蟲種類有53 種，主要包括：沙棘木蠹蛾、紅緣天牛、地老虎、舞毒蛾和沙棘蠅等[34,37]。這些害蟲對中國沙棘各個部位都會產(chǎn)生危害。如沙棘木蠹蛾主要危害根部；紅緣天牛主要危害40cm 以上的樹干；舞毒蛾啃食葉片和嫩枝；沙棘蠅破壞90%的果實(shí)。同時，這些害蟲有的從苗期開始危害，如地老虎；有的在苗期侵染，至幾齡后開始爆發(fā)，如沙棘木蠹蛾。同時，蟲害的年生活史特征與中國沙棘生長期的同步性及蟲害之間的危害互補(bǔ)性更加劇了林木早衰。

以沙棘木蠹蛾、紅緣天牛為例，中國沙棘的生長期為4～9 月，速生期為5～7 月。而沙棘木蠹蛾活躍期從5 月末至9 月初，7～8 月成蟲數(shù)量最多；紅緣天?；顒悠跒?～6月，取食期為3～4月，5～6月成蟲羽化[37-40]。由此看來，沙棘整個生長期都受昆蟲危害，最終使得其樹根和樹干被蛀空，根系吸收能力下降、樹干養(yǎng)分輸送系統(tǒng)受損，林木早衰。據(jù)調(diào)查，內(nèi)蒙、遼寧等地，中國沙棘受害的株蟲口密度平均在30頭以上；其中準(zhǔn)格爾旗地區(qū)高達(dá)124頭；山西省約50%的沙棘受到了沙棘木蠹蛾的危害，被重度危害的沙棘約17%[41-42]。周章義也認(rèn)為，沙棘木蠹蛾是引起8a年以上中國沙棘大片死亡的第2 因素（第1 因素是連年干旱）[11,41]。由此可見，病蟲害通過蛀食沙棘的樹干、根莖，啃食葉片、果實(shí)，使得中國沙棘樹勢衰弱、生產(chǎn)力降低。

2.3 密度制約與早衰

中國沙棘具有極強(qiáng)的克隆生長和繁殖能力，使其能夠在半干旱、干旱地區(qū)“獨(dú)木成林”。同時這也是沙棘林分密度過大的自然原因。另外，無論從生態(tài)角度還是經(jīng)濟(jì)角度，人們都希望營建的林分具有較高生產(chǎn)力和良好的經(jīng)濟(jì)效益。也正是一味追求高生產(chǎn)力，希望短期內(nèi)獲得較高經(jīng)濟(jì)效益的趨利心里，使得中國沙棘初植造林密度過大。

林分密度決定了群落生產(chǎn)力和植物對水分的消耗量。因此，無論何種原因?qū)е碌牧址置芏冗^大，都將使林木過度耗水，土壤水分出現(xiàn)負(fù)平衡現(xiàn)象。即群落生產(chǎn)力超過“土壤水分植被承載力”，形成土壤干層，植物種群衰退。

李根前[23]等人的研究表明，中國沙棘生長期為4～9月，速生期為5～7月，而黃土高原中北部降雨稀少，且集中在7～9月。也就是說，中國沙棘生長高峰期都處于降水不足的狀態(tài)，而此時林分密度過大，植物蒸騰、地表蒸發(fā)劇烈耗水，林木為維持正常生長而索取深層的土壤水分。同時又無降雨補(bǔ)充，使得林木長期過度消耗土壤水，最終導(dǎo)致土壤水分處于負(fù)補(bǔ)償狀態(tài)，土壤含水量極度下降，當(dāng)其達(dá)到或接近凋萎濕度時，就會形成“土壤干層”[43]。雖然7～9月份的降雨能補(bǔ)充部分水分，但遠(yuǎn)不能滿足其生長需要，只能減少土壤干層厚度的增加，并不能恢復(fù)已經(jīng)形成的土壤干層。如果是干旱年，總降雨量少，土壤水分虧缺嚴(yán)重，干層厚度增加，最終導(dǎo)致土壤供水能力大大減弱，失去“土壤水庫”的功能，林木生存環(huán)境嚴(yán)重惡化，明顯限制中國沙棘的個體生長、繁殖能力。

李孫玲等人[44-45]對中國沙棘的密度研究也表明只有合理的林分密度才能才能保證其種群或個體良好的生長發(fā)育，最有效地利用空間資源，充分發(fā)揮林分效益。

2.4 造林方式與早衰

中國沙棘作為干旱、半干旱區(qū)植被恢復(fù)的先鋒樹種，在我國北方廣泛種植。然而，在人為栽植時，不同立地類型，中國沙棘適宜純林還是混交？與哪種樹混交、何種混交方式？在具體的實(shí)施過程中，尚缺乏科學(xué)的理論指導(dǎo)，或者造林隨意性大，這也是中國沙棘早衰原因的所在。

以其主栽區(qū)的黃土高原中、北部為例。黃土高原自然條件惡劣復(fù)雜，不同區(qū)域或同一區(qū)域不同坡向、坡位的生境異質(zhì)性較高。因此，純林和混交林選擇、混交樹種、混交方式也不同。研究表明，在陰坡北/上、北/下、東/上部沙棘純林或混交林均可，但以林分結(jié)構(gòu)而言，混交林結(jié)構(gòu)比純林更具穩(wěn)定性，種群壽命更長。在半陰半陽坡塬邊、中坡，中國沙棘純林效果較好，在半陰半陽坡東/上部、東/中部、東北/上部混交林的效果更好。而在陽坡，純林林分結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定，但中國沙棘累積生物量以混交林最優(yōu)[46-48]。

研究還表明，在陰坡和陽坡，中國沙棘與刺槐、山杏混交均利于沙棘生長；而中國沙棘與油松、楊樹、樟子松等喬木混交時，待喬木郁閉后，沙棘會因光照、水分不足而生長減弱、種群早衰[49-50]。由此表明，不同立地、或同一立地不同坡度、坡向的光合輻射、水熱動態(tài)等因子不同，造林方式不同，而不適宜的造林方式難以維持中國沙棘種群穩(wěn)定性和克隆持久性，從而促進(jìn)其早衰。

2.5 經(jīng)營管理粗放與早衰

“三分造，七分管”是我國人工林經(jīng)營的重要方面，而“重造輕管”一直是我國林業(yè)建設(shè)中存在的問題。我國早已是世界種植中國沙棘最多的國家，但如此多量的沙棘整體效益并不理想。究其原因，經(jīng)營管理粗放是不容忽視的重要因素。

近年來，政府堅持把中國沙棘植被建設(shè)與水土流失治理、產(chǎn)業(yè)開發(fā)和“三農(nóng)”問題緊密結(jié)合，由沙棘帶動的沙棘畜牧業(yè)、沙棘種苗業(yè)及沙棘工業(yè)經(jīng)濟(jì)效益明顯。也正是這種增收致富方式，使得人們掠奪式收獲沙棘的枝、葉、果實(shí)，植物過度被損。枝葉的大量損失，其光合作用困難；果實(shí)的大量損失，其種子繁殖受阻，天然更新困難。同時超載的牲口放牧、踐踏導(dǎo)致土壤過度緊實(shí)，改變了土壤三相比和物理結(jié)構(gòu)，土壤通氣受阻，養(yǎng)分有效性降低從而影響植物根系的生長，N、P、K 等植物必需元素的輸送，植物地上部分生長受限[43,51]。

筆者于2013年在靖邊縣就發(fā)現(xiàn)大量羊群對沙棘林的損害。另外，中國沙棘對于不同部門、不同行業(yè)的定位尚不明確，由此導(dǎo)致大多沙棘林處于無部門監(jiān)管狀態(tài)，人為破壞肆虐。盡管我國早已有《水土保持法》、《森林法》，但執(zhí)行力度并不夠，“三濫”現(xiàn)象仍然存在。同時，對已有林分缺乏撫育間伐或平茬管理，均能引起其早衰。

3 現(xiàn)存問題及相應(yīng)對策

3.1 現(xiàn)在問題

雖然近期對中國沙棘早衰死亡的研究較為活躍，但仍存在如下問題：

（1）中國沙棘早衰有個體早衰、群體早衰，致衰現(xiàn)象到底是單一因子先引起個體早衰，逐漸導(dǎo)致群體早衰還是多因子共同作用直接導(dǎo)致的群體早衰，尚無定論。另外，如果是多因素致衰，則致衰過程和機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

（2）中國沙棘在生長發(fā)育過程中，可能同時或先后受到不同生物和非生物的致病影響，有的作用時間短，致害明顯；而有的作用時間長，致害不明顯。而目前的研究主要集中在致害明顯的因子，對隱蔽性強(qiáng)的因子還需深入研究。

（3）目前，對各類因子引起中國沙棘早衰的機(jī)制主要是從生態(tài)學(xué)機(jī)制考慮，而對引起其早衰的生理生化機(jī)制、分子生物學(xué)機(jī)制尚處于一種淺性認(rèn)識。

（4）從造林設(shè)計、林分密度等方面來探討中國沙棘早衰的研究還比較少，尤其是混交林結(jié)構(gòu)對其早衰的影響還主要是正面效應(yīng)，缺乏相應(yīng)的對策。

3.2 相應(yīng)對策

針對引起中國沙棘早衰的不同因子及其存在的問題，提出以下對策：

（1）建立中國沙棘早衰的診斷理論和經(jīng)營理論。評價各種致衰因子對中國沙棘的影響及早衰程度，形成一套適合中國沙棘早衰的評價體系?，F(xiàn)有的林木經(jīng)營理論主要是圍繞健康林分的經(jīng)營，不能很好地指導(dǎo)早衰沙棘林的經(jīng)營，因此，應(yīng)該從生態(tài)學(xué)、森林健康學(xué)、林學(xué)來開展早衰沙棘林的研究，提出適合早衰沙棘林的新經(jīng)營理論，延緩沙棘早衰。

（2）根據(jù)中國沙棘克隆特征和環(huán)境異質(zhì)性的耦合機(jī)制，適地適樹，適地適種群，合理設(shè)計，預(yù)防早衰。盡量選擇水分條件較好的溝道、河階濕地等有利生境，科學(xué)規(guī)劃種植區(qū)域，根據(jù)種植目的、立地特征確定適宜的混交樹種和配置方式，選擇優(yōu)良苗木，適度稀植。

（3）推廣徑流林業(yè)理論技術(shù)，抓好水分輸入和蓄水保墑、高效利用。積極采用魚鱗坑整地、座水栽植、覆膜防蒸發(fā)、水窖集雨灌溉等措施提高林地攔蓄天然降水和地表徑流的能力，提高林地土壤儲水量，保證充足的水分供應(yīng)，防止土壤干化。

（4）加強(qiáng)資源保護(hù)的宣傳，完善經(jīng)營管理體制，加大執(zhí)法力度。各級政府一方面應(yīng)廣泛宣傳對現(xiàn)有中國沙棘保護(hù)的重要性，使人們真正意識到其生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會效益，提高全民對中國沙棘保護(hù)的主動性；另一方面，盡快改變多頭管理的實(shí)際狀況，理順體制，使管理更加有效，杜絕“三濫”現(xiàn)象。

（5）掌握蟲害發(fā)生特性，提早預(yù)防。對已經(jīng)發(fā)生蟲害的區(qū)域，明確蟲害種類和危害程度，及時分類處理。如沙棘木蠹蛾主要危害根部，蟲口密度大的，可以連根挖出蟲源木并燒毀；危害程度較輕的可以采用黑光燈誘殺；對整個林分受害嚴(yán)重的，可以考慮全部平茬，然后根上灌藥。但是應(yīng)盡量減少化學(xué)防治，積極采用生物防治，如放養(yǎng)天敵。

（6）加強(qiáng)中國沙棘早衰現(xiàn)象的生理生化機(jī)制、分子生物學(xué)機(jī)制等方面的基礎(chǔ)理論研究；加強(qiáng)對中國沙棘致衰過程和機(jī)制的研究，尤其是隱蔽性強(qiáng)的因子。

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