劉少?zèng)_，王敬華，段文標(biāo)，* ，陳立新，王麗霞，杜 珊，趙健慧

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040;2.中國(guó)農(nóng)村技術(shù)開(kāi)發(fā)中心，北京 100045)

林隙是指森林群落中老齡樹(shù)死亡或因偶然因素(如干旱、臺(tái)風(fēng)、火災(zāi)等)導(dǎo)致成熟階段優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的死亡，從而在林冠層造成空隙的現(xiàn)象［1］。美國(guó)森林生態(tài)學(xué)家Runkle把林隙分為兩類(lèi):(1)冠空隙或者實(shí)際林隙:是指直接處于林冠層隙下的土地面積或空間。(2)擴(kuò)展林隙指由冠空隙周?chē)鷺?shù)木的樹(shù)干所圍成的土地面積或空間，包括實(shí)際林隙和其邊緣到周?chē)鷺?shù)木樹(shù)干基部所圍成的面積或空間兩部分［2］。

林隙形成直接影響著森林的結(jié)構(gòu)，林隙內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，顯著改變了資源的可利用程度，為植物種子萌發(fā)、苗木定居、幼樹(shù)生長(zhǎng)等自然更新過(guò)程提供了有利條件［3］。對(duì)林隙特征的研究已成為探討森林群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，物種多樣性的維持以及進(jìn)行森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理的重要理論基礎(chǔ)，對(duì)其研究成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)之一［4-5］。國(guó)外對(duì)林隙的特征、干擾和生物多樣性維持等方面進(jìn)行了深入研究［6-9］。我國(guó)一些學(xué)者對(duì)溫帶、亞熱帶和熱帶不同森林生態(tài)系統(tǒng)的林隙特征、干擾狀況、樹(shù)種更新等［10-14］進(jìn)行了相關(guān)的探索，對(duì)林隙邊緣木的偏冠現(xiàn)象、邊緣木的數(shù)量等特征［15-16］進(jìn)行了探討，但是應(yīng)用模型進(jìn)行邊緣木結(jié)構(gòu)分布擬合的研究還為數(shù)不多［17-20］。總的看來(lái)，對(duì)林隙時(shí)空格局及干擾規(guī)律進(jìn)行了較為廣泛的探索。但是，迄今對(duì)小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征的系統(tǒng)研究并不多見(jiàn)。為此，本文采用樣線調(diào)查法，對(duì)小興安嶺涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)原始闊葉紅松混交林林隙基本特征進(jìn)行了調(diào)查和分析，主要探討以下幾個(gè)問(wèn)題:(1)林隙的干擾頻率和大小結(jié)構(gòu);(2)林隙的形成方式;(3)林隙形成木的種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)特征;(4)林隙邊緣木的結(jié)構(gòu)及偏冠率特征。通過(guò)這幾項(xiàng)調(diào)查，了解闊葉紅松混交林的變化規(guī)律，為小興安嶺涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論參考和數(shù)據(jù)支持。

1 研究地區(qū)自然概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)設(shè)在黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(47°7'39″—47°14'22″N，128°48'30″—128°55'50″E)。試驗(yàn)地位于該保護(hù)區(qū)的第12號(hào)林班的闊葉紅松混交林內(nèi)，海拔約400m，坡度4°—18°，土壤為暗棕壤，年平均氣溫-0.3℃，年平均最高氣溫7.5℃，年平均最低氣溫-6.6℃。年平均降水量676.0 mm，全年降水日數(shù)120—150 d，積雪期130—150 d，年平均相對(duì)濕度78%—96%，年平均蒸發(fā)量805.4 mm。年日照時(shí)數(shù)1850 h。年平均地溫1.2℃，凍土約2.0 m。河流結(jié)冰期長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月，無(wú)霜期100—120 d。地帶性植被是以紅松(Pinus koraiensis)為主的針闊混交林，屬溫帶針闊葉混交林地帶北部亞地帶植被。其組成以紅松為主，伴生著紫椴(Tilia amurensis)、楓樺(Betula costata)、大青楊(Populus ussuriensis)、裂葉榆(Ulmus laciniata Mayr.)、五角槭(Acer mono)和花楷槭(Acer ukurunduense)等20余種闊葉樹(shù)種，主要下木有刺五加(Acanthopanax senticosus)、毛榛子(Corylus mandshurica)、珍珠梅 (Sorbaria sorbifolia)、東北山梅花(Philadelphus schrenkii)等，草本植物主要有苔草(Carex spp.)、猴腿蹄蓋蕨(Athyrium brevifrons Nakaiex Kitag)和小葉芹 (Aegopodium alpestra Ledeb)等。藤本植物有山葡萄(Vitis amurensis Rupr.)、五味子(Schisandra chinensis(Turez.)Baill.)、狗棗獼猴桃(Actinidia kolomikta)等。

1.2 研究方法

在闊葉紅松混交林試驗(yàn)地內(nèi)，采用樣線調(diào)查法，隨機(jī)設(shè)置2條相隔100m的樣線。根據(jù)羅盤(pán)儀所指的方向，由西北向東南方向穿行，第1條樣線為490m，第2條樣線為800m，對(duì)樣線中出現(xiàn)的每個(gè)林隙進(jìn)行調(diào)查。用測(cè)繩實(shí)際測(cè)量走過(guò)的距離，測(cè)定始終由同一人完成。在每個(gè)林隙中心按照羅盤(pán)所指的北、東北、東、東南、南、西南、西、西北8個(gè)方向記錄林隙的長(zhǎng)度(分別按冠空隙和擴(kuò)展林隙記載)，確定林隙形成木(GM)的種類(lèi)、數(shù)量、狀態(tài)(分干中折斷、干基折斷、掘根風(fēng)倒和枯立4類(lèi))、直徑、樹(shù)高、腐爛程度以及林隙邊緣木的種類(lèi)、胸徑和高度。林隙年齡的確定采用查取輪枝法、生長(zhǎng)錐法和估測(cè)法相結(jié)合的方法進(jìn)行。對(duì)于有腐朽倒木且其上存在更新的幼苗、幼樹(shù)和大樹(shù)時(shí)，采用查取輪枝法、生長(zhǎng)錐法確定林隙的年齡。對(duì)于已徹底分解且無(wú)法辨認(rèn)倒木的林隙，采用估測(cè)法確定其年齡，即根據(jù)文獻(xiàn)記載涼水自然保護(hù)區(qū)的開(kāi)發(fā)年份和本地有經(jīng)驗(yàn)的林業(yè)調(diào)查者綜合判斷。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 林隙面積及形狀指數(shù)的計(jì)算

林隙大小的測(cè)定方法可歸納為:橢圓法、等角多邊形法、三角形法、平面相片法、航片法、樹(shù)冠投影的估算法以及把研究樣地劃分成一定大小的樣方后，判斷小樣方是不是林隙的網(wǎng)格方法［6，8-9］。但由于各自的缺陷，沒(méi)有一種方法被廣泛采用。目前，等角八邊形法仍然是估計(jì)林隙面積的主要方法。計(jì)算冠空隙(簡(jiǎn)稱(chēng)CG)和擴(kuò)展林隙(簡(jiǎn)稱(chēng)EG)的面積采用等角多邊形計(jì)算公式:A=0．5in(2π/n)，式中l(wèi)n+1等于l1(i=n+1也i1是第一個(gè)點(diǎn)，i=1)［21］。A為林隙面積(m2)。林隙周長(zhǎng)的計(jì)算采用等角八邊形的方法，得到其近似值。林隙形狀指數(shù)計(jì)算公式［21］:SI=P/(2)，式中SI為林隙形狀指數(shù);P為林隙周長(zhǎng)(m);A為林隙面積(m2)。偏冠現(xiàn)象用偏冠率(簡(jiǎn)稱(chēng)RCI)來(lái)度量。它是指在林隙中心與邊緣木的連線上，林隙內(nèi)的最大枝條長(zhǎng)度與該連線上樹(shù)冠寬度的比值［15］。

1.3.2 Weibull分布模型

Weibull分布有3個(gè)參數(shù)，b＞0為尺度參數(shù)，c＞0為形狀參數(shù)，a為位置參數(shù)。當(dāng)c＜1.0，Weibull分布呈倒J形;當(dāng)1.0＜c＜3.6，呈正偏山狀分布;c=3.6，近似于正態(tài)分布;c＞3.6，轉(zhuǎn)向負(fù)偏山狀分布。因此，形狀參數(shù)能較好地反映分布情況，是一個(gè)具有生態(tài)學(xué)意義的Weibull分布參數(shù)。Weibull分布參數(shù)求解方法很多，有最大似然估計(jì)、矩法、回歸法、改進(jìn)單純形法［22-25］。本文采用三參數(shù)最大似然估計(jì)法，并用柯?tīng)柲缏宸驒z驗(yàn)法評(píng)價(jià)威布爾分布模型對(duì)林隙冠空隙和擴(kuò)展林隙面積以及邊緣木徑級(jí)和高度級(jí)擬合的適應(yīng)程度。計(jì)算過(guò)程為:首先求出各組的理論頻數(shù)，計(jì)算出累積概率F(xi)，同時(shí)求出各組的實(shí)際頻數(shù)ni，及其相應(yīng)的實(shí)際累積頻率Fn(xi)，將F(xi)與Fn(xi)進(jìn)行比較，以Δ=|F(xi)-Fn(xi)|及|F(xi)-Fn(xi-1)|反映理論分布與實(shí)際分布的差異程度，求算Dn=supΔ=sup{|F(xi)-Fn(xi)|，|F(xi)-Fn(xi-1)|}，再找出Dn的臨界值，通過(guò)理論的分布函數(shù)F(x)與樣本累積頻率分布函數(shù)Fn(x)的比較作出結(jié)論［17］。

1.3.3 正態(tài)分布

式中，ˉx為隨機(jī)變量x的數(shù)學(xué)期望;σ為隨機(jī)變量x的標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果分析

2.1 林隙的干擾頻率

運(yùn)用樣線調(diào)查法，沿2條樣線穿行的總距離為1290m，線路上出現(xiàn)的林隙數(shù)總計(jì)41個(gè)，即平均每穿行100m，會(huì)遇到3.18個(gè)林隙，林隙的線狀密度為31.78個(gè)/km。在調(diào)查樣線上，處于擴(kuò)展林隙中的線段總計(jì)397m，也就是說(shuō)擴(kuò)展林隙在整個(gè)林分中所占的比例平均為397/1290=30.78%，這個(gè)比例可以近似地理解為擴(kuò)展林隙面積在林分面積中所占的百分比［5］。在所調(diào)查的41個(gè)林隙中，冠空隙的平均面積ACG=153.37m2，而擴(kuò)展林隙的平均面積AEG=300.44m2，冠空隙和擴(kuò)展林隙的相對(duì)比例平均為ACG/AEG=51.05%。所以，冠空隙在整個(gè)林分中所占的平均比例為30.78%×51.05%=15.71%。

在1290m的樣線上，遇到的41個(gè)林隙中最老的林隙是70a，最年輕的林隙是1a，林隙的形成速率平均為41/1.290/(70-1)=0.46個(gè)·km-1·a-1。其中，冠空隙的形成速率為4.46×51.05%=2.28m·km-1·a-1，擴(kuò)展林隙的形成速率為397/1.290/(70-1)=4.46m·km-1·a-1。以上分析表明:在闊葉紅松混交林中，平均每年約有397/1290/(70-1)×100%=0.45%的面積轉(zhuǎn)化為擴(kuò)展林隙，約有0.45×51.05%×100%=0.23%的林冠面積轉(zhuǎn)化為冠空隙，平均每年每公里上約有0.46個(gè)林隙出現(xiàn)，其中每年處于冠空隙中的線段長(zhǎng)度平均每公里約有2.28m，而處于擴(kuò)展林隙中的線段長(zhǎng)度平均每公里有4.46m。照此計(jì)算，林隙干擾的周期為1/0.23%=434.8a。

2.2 林隙的大小結(jié)構(gòu)

林隙的大小不僅可反映林隙內(nèi)微環(huán)境因子的變動(dòng)，而且還可提供林隙內(nèi)更新所能利用的空間資源。根據(jù)林隙的兩種不同定義，以50 m2為級(jí)別，采用上限排外法，統(tǒng)計(jì)各級(jí)內(nèi)出現(xiàn)的林隙數(shù)和相對(duì)百分比以及各級(jí)面積總和所占百分比(表1，表2)。由表1可知，小興安嶺闊葉紅松混交林冠空隙的面積以＜200m2的居多，占總冠空隙數(shù)量的82.93%，＞300 m2的冠空隙很少，占總林隙數(shù)量的4.88%。從面積百分比來(lái)看，100—200 m2的冠空隙面積最大，占57.19%，＜50m2的所占面積最小，僅占0.67%。擴(kuò)展林隙面積大多數(shù)在200—400m2之間，占擴(kuò)展林隙數(shù)量的73.17%，小于100m2和大于500m2的擴(kuò)展林隙較少，僅占擴(kuò)展林隙數(shù)量的7.32%(表2)。

表1 小興安嶺闊葉紅松混交林林冠空隙(CG)大小結(jié)構(gòu)Table1 Size structure of CG in the mixed broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

在所調(diào)查的41個(gè)林隙中，冠空隙的最小面積為42.12m2，最大為372.52m2，平均為153.37m2，而擴(kuò)展林隙的最小面積為98.65m2，最大面積為633.10m2，平均為300.44m2。冠空隙平均面積約為擴(kuò)展林隙平均面積的51.05%。根據(jù)冠空隙劃分的6個(gè)級(jí)別來(lái)計(jì)算，每級(jí)平均林隙數(shù)為6.8333個(gè)，每m2有冠林隙0.0446個(gè)，即每100 m2有4.5個(gè)林隙，平均每個(gè)冠空隙占據(jù)22.44 m2;根據(jù)擴(kuò)展林隙劃分的9個(gè)級(jí)別來(lái)計(jì)算，每級(jí)平均林隙數(shù)為4.5556個(gè)，每m2有0.0152個(gè)擴(kuò)展林隙，即每100 m2有1.5個(gè)擴(kuò)展林隙，平均每個(gè)擴(kuò)展林隙占據(jù)65.95 m2。綜上所述，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙屬中小林隙型，是森林更新演替的必要過(guò)程，進(jìn)一步說(shuō)明了小興安嶺闊葉紅松混交林是比較穩(wěn)定的森林群落。

表2 小興安嶺闊葉紅松混交林?jǐn)U展林隙(EG)大小結(jié)構(gòu)Table2 Size structure of EG in the mixed broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

一些學(xué)者應(yīng)用正態(tài)分布、對(duì)數(shù)正態(tài)分布、指數(shù)分布及Weibull分布模型對(duì)不同地域、不同林型的林隙進(jìn)行了探討，普遍認(rèn)為Weibull分布在研究森林林隙面積大小分布規(guī)律時(shí)適用性更廣，是一個(gè)理想的理論模型［17-19］。本文在數(shù)據(jù)預(yù)處理中采用了Weibull模型，高斯分布、對(duì)數(shù)正態(tài)和二階對(duì)數(shù)擬合林隙大小結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明高斯分布、對(duì)數(shù)正態(tài)分布和二階對(duì)數(shù)分布都無(wú)法對(duì)其進(jìn)行模擬，因此予以剔除。應(yīng)用Weibull分布模型對(duì)闊葉紅松混交林林隙面積大小結(jié)構(gòu)進(jìn)行擬合與檢驗(yàn)。結(jié)果表明，無(wú)論是林隙的冠空隙還是擴(kuò)展林隙，面積分布均符合Weibull分布(表3)。

表3 林隙面積的Weibull分布擬合結(jié)果Table3 The simulated results of gap area by Weibull distribution

2.3 林隙的形成方式

林隙是樹(shù)冠干擾的產(chǎn)物，林冠層在空間上形成不連續(xù)就表現(xiàn)為一定尺度的空隙。在調(diào)查的41個(gè)林隙中，最常見(jiàn)的林隙形成方式有以下4種:(1)主林層干中折斷(即折斷的高度在離開(kāi)樹(shù)基1.5m以上)，大多是由于強(qiáng)風(fēng)引起的，部分是由胸徑較大的掘根倒木壓斷引起;(2)干基折斷，一方面由風(fēng)力產(chǎn)生，另一方面是因?yàn)闃?shù)木衰老，基部強(qiáng)度減弱，風(fēng)或重力等外力引起;(3)掘根風(fēng)倒，是由于風(fēng)力作用而使樹(shù)木連根拔起，形成丘和坑，并且連根拔起的樹(shù)木還會(huì)導(dǎo)致沿傾倒方向的樹(shù)木大枝折斷，這種林隙形成方式產(chǎn)生的林隙面積較大;(4)枯立，指樹(shù)木已死亡，樹(shù)枝全部或部分折斷，枝葉完全脫落，主干直立于林中，產(chǎn)生的林隙面積較小。在調(diào)查的204株形成木中，干中折斷的為43株(占21.08%)，干基折斷的為72株(占35.29%)，掘根風(fēng)倒的為58株(占28.43%)，枯立的有31株(占15.20%)。從表4可以看出，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙是一種或幾種方式共同形成的，主要方式是樹(shù)干(干基和干中)折斷，其次為掘根風(fēng)倒，再次為枯立。

表4 闊葉紅松混交林林隙的形成方式Table4 The manners of gap formation in the mixed broad-leaved Korean pine forest

2.4 單個(gè)林隙形成木的數(shù)量特征

森林中的林隙，有時(shí)由一株形成木形成，有時(shí)由多株形成木共同形成。對(duì)小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形成木的數(shù)量特征進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)(表5)。結(jié)果表明:有5株形成木形成的林隙最多，占24.39%;由3株、4株和6株形成的林隙共占51.21%;其它株數(shù)形成的林隙數(shù)量較少，占24.40%。可見(jiàn)，在小興安嶺闊葉紅松混交林中，絕大多數(shù)的林隙是由3—6株形成木所形成的。在所調(diào)查的41個(gè)林隙中，共有204株形成木，平均每個(gè)林隙形成木為4.98株，每株形成木所能形成的冠空隙面積(CG)為30.82 m2，形成的擴(kuò)展林隙面積(EG)為60.38 m2。

2.5 林隙形成木的特征

林隙形成木的特征是指林隙形成木的組成結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度結(jié)構(gòu)，其直接或間接地影響著林隙的環(huán)境特征及樹(shù)種的更新。所以進(jìn)行闊葉紅松混交林林隙形成木特征的研究對(duì)全面認(rèn)識(shí)闊葉紅松混交林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)過(guò)程具有重要意義。

2.5.1 林隙形成木的組成結(jié)構(gòu)

林隙形成木的組成結(jié)構(gòu)是指形成林隙的樹(shù)種及其比例。林隙形成木的組成與林隙優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的組成密切相關(guān)，一般林分中較大的優(yōu)勢(shì)木構(gòu)成形成木的比例大。把在小興安嶺闊葉紅松混交林林隙中所調(diào)查的41個(gè)林隙作為一個(gè)總體，林隙形成木的組成統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表6。從表6可以看出，構(gòu)成林隙形成木的主要樹(shù)種是紅松、白樺、冷杉、楓樺，腐爛程度較嚴(yán)重的，無(wú)法判別其樹(shù)種組成，在表6樹(shù)種一欄里將其列為“無(wú)法確定的樹(shù)種”。

2.5.2 林隙形成木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

林隙形成木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指形成林隙的各樹(shù)種在不同徑級(jí)上的株數(shù)分配比例。形成木的大小直接影響著林隙的大小，樹(shù)木只有達(dá)到一定的徑級(jí)并到達(dá)主林層后，才有可能在死亡后形成林隙。以10cm作為一個(gè)徑級(jí)單位(上限排外法)，各樹(shù)種在不同的徑級(jí)內(nèi)的株數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表7。從表7可以看出，各林隙形成木在不同徑級(jí)中的株數(shù)分配比例不同，但它們都以50cm以下居多，占75.98%。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在小興安嶺闊葉紅松混交林林隙內(nèi)，主林層的主要樹(shù)種在胸徑達(dá)到20cm以上(占59.80%)才開(kāi)始傾倒，20cm以下(占28.92%)的林隙形成木是由于主林層樹(shù)木倒下時(shí)的受害者。由大徑級(jí)(胸徑50cm以上)的樹(shù)木形成的林隙占(占7.84%)。

表5 單個(gè)林隙形成木的數(shù)量及其百分比Table5 Numbers of gap makers in each individual gap and the percentage

表6 闊葉紅松混交林林隙形成木的組成結(jié)構(gòu)Table6 Species composition structure of gap makers in the mixed broad-leaved Korean pine forest

表7 林隙形成木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Table7 Diameter class structure of gap makers

2.5.3 林隙形成木的高度結(jié)構(gòu)

林隙形成木的高度結(jié)構(gòu)是指形成林隙的各樹(shù)種在不同高度級(jí)內(nèi)的株數(shù)分布情況。將所調(diào)查的41個(gè)林隙作為總體，統(tǒng)計(jì)各樹(shù)種在各高度級(jí)內(nèi)的株數(shù)(表8)。從表8可以看出，樹(shù)種形成林隙時(shí)高度在15—30m以上的占80.39%。一般來(lái)說(shuō)，上層的林隙形成木是林隙的真正制造者，下層部分林隙形成木是由于上層形成木折倒時(shí)受機(jī)械損傷或小氣候的劇烈改變以及競(jìng)爭(zhēng)中的自然淘汰而引起的。

表8 林隙形成木的高度結(jié)構(gòu)Table8 Height structure of gap makers

2.6 林隙邊緣木特征

群落中主林層的喬木死亡形成林隙后，其周?chē)母叨冗_(dá)到林冠層的樹(shù)木稱(chēng)為林隙邊緣木(簡(jiǎn)稱(chēng)GBT)，它是衡量林隙特征的一個(gè)重要指標(biāo)。林隙邊緣木構(gòu)成了林隙的大小和形狀的邊界，影響著林隙的填充方式、物種傳播和環(huán)境因子的變化［15］。當(dāng)林隙面積較小時(shí)，林隙的填充方式主要以邊緣木的側(cè)生長(zhǎng)來(lái)進(jìn)行填充，而當(dāng)林隙面積較大時(shí)，林隙內(nèi)的幼苗能夠迅速生長(zhǎng)從而可以填充林隙。另外，邊緣木高度和林冠厚度或向內(nèi)冠幅影響著進(jìn)入到林隙下層的光照，較高的邊緣木能維持林隙內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)定性。

2.6.1 林隙邊緣木的徑級(jí)和高度結(jié)構(gòu)特征

在41個(gè)林隙中，共調(diào)查到410株邊緣木，其中胸徑最大的為90.7cm，最小的為10.0cm，平均胸徑為32.92cm。根據(jù)胸徑的測(cè)定結(jié)果，把胸徑分為7個(gè)等級(jí)(表9)，由表9可以看出，各徑級(jí)所包含的個(gè)體數(shù)以及占總體的比例從大到小排列為:Ⅱ級(jí)＞Ⅰ級(jí)＞Ⅲ級(jí)＞Ⅳ級(jí)＞Ⅴ級(jí)＞Ⅵ級(jí)＞Ⅶ級(jí)。Ⅱ級(jí)所占比例最大，為129株，占總體31.46%;胸徑＞70 cm的個(gè)體數(shù)有18株，占總體4.39%。

表9 林隙邊緣木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Table9 Diameter class structure of gap border trees

在調(diào)查的410株邊緣木中，最高的為31.0m，最矮的為8.0m，平均高度為19.6m，與該群落喬木層中主要樹(shù)木的高度相當(dāng)。把邊緣木高度分為6級(jí)(表10)，由表10可以看出，15—20m之間的樹(shù)木數(shù)量最多，有148株，占36.10%;其次為20—25m之間的，有113株，占27.56%，≥30m的最少，有19株，占4.63%。

用威布爾分布模型擬合林隙邊緣木的胸徑級(jí)分布。擬合結(jié)果采用柯兒莫哥洛夫臨界值檢驗(yàn):Dn=0．5834＜D0．05，410，林隙邊緣木的胸徑級(jí)多度分布遵循威布爾分布。用正態(tài)分布模型擬合其胸徑級(jí)分布，擬合結(jié)果采用卡方值檢驗(yàn):∑X2=70．5827＞=0．0000，林隙邊緣木的胸徑級(jí)多度分布不符合正態(tài)分布。對(duì)林隙邊緣木的高度級(jí)分布擬合結(jié)果為:威布爾分布，Dn=0．5973＜D0．05，410，林隙高度級(jí)符合威布爾分布;用正態(tài)分布擬合結(jié)果為∑X2=13．0607＞=0．0045，林隙邊緣木的高度級(jí)多度分布也不符合正態(tài)分布(表11)。

表10 林隙邊緣木的高度結(jié)構(gòu)Table10 Height structure of gap border trees

表11 徑級(jí)和高度級(jí)的Weibull分布擬合結(jié)果Table 11 The simulated results of DBH class and height class by Weibull distribution model

林隙邊緣木胸徑和高度的平均值與該群落喬木層主要樹(shù)木的平均值基本一致，這表明林隙形成木死亡時(shí)，其周?chē)蠖鄶?shù)樹(shù)木的高度已達(dá)到林冠層，少數(shù)樹(shù)木是在林隙形成后到達(dá)林冠層的。隨著林隙的不斷更新和填充，邊緣木的狀態(tài)也處于動(dòng)態(tài)變化中，對(duì)林隙邊緣木高度、徑級(jí)分布的研究，有助于揭示林隙結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)和更新所處的狀態(tài)，了解其微生境的異質(zhì)性特征。

2.6.2 林隙邊緣木的偏冠率分布特征

表12 林隙邊緣木的偏冠率分布Table 12 Distribution of ratio of crow inclination of gap border trees

林隙形成后，林隙邊緣木朝向林隙內(nèi)的樹(shù)枝生長(zhǎng)速度比與其相反方向的樹(shù)枝生長(zhǎng)速度快，即出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象。對(duì)41個(gè)林隙410株邊緣木的偏冠率調(diào)查結(jié)果表明(表12)，有55株(占13.41%)未出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，絕大多數(shù)邊緣木的偏冠率在0.5—0.7之間(共289株，占70.49%)，偏冠率在0.7—0.8的有33株，占8.05%，偏冠率在0.4—0.5的有17株，占4.15%，偏冠率≥0.8和＜0.4的株數(shù)很少，分別占1.95%和1.95%(表12)。說(shuō)明林隙的形成導(dǎo)致邊緣木出現(xiàn)偏冠，這與對(duì)川西亞高山針葉林林隙邊緣木和茂蘭喀斯特林隙邊緣木的研究結(jié)果基本一致［15］。林隙中出現(xiàn)偏冠率不均情況的原因是樹(shù)木兩側(cè)都是林隙，先形成林隙的方向利于樹(shù)枝生長(zhǎng)，該側(cè)就會(huì)出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象。

2.7 林隙形狀

林隙形狀是林隙重要特征因子，在決定資源可利用性方面起著重要作用。林隙的形狀是不規(guī)則的。從水平面看，林隙有圓形、橢圓形、多邊形和渾圓形等;從垂直剖面看，林隙像一個(gè)倒圓錐體，越往上開(kāi)敞度越大，向下則逐漸變小;填充階段的林隙表現(xiàn)為不規(guī)則的分支脈狀，立體觀測(cè)為不規(guī)則的分枝脈狀凹陷［21］。林隙形狀越不規(guī)則或越復(fù)雜，邊緣上的環(huán)境因子變化越顯著，同時(shí)由于樹(shù)木對(duì)地上(光)與地下(水)的競(jìng)爭(zhēng)，林隙內(nèi)的邊緣效應(yīng)就越明顯。從圖1可知，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形狀指數(shù)變動(dòng)在0.98—1.82之間，1—1.45之間的分布占56.09%。林隙形狀變異較大，多為不規(guī)則的多邊形，與對(duì)天山云杉林林隙特征的研究結(jié)果一致［26］。

林冠空隙直徑與周?chē)帜舅阈g(shù)平均高的比值，表征了林隙相對(duì)于周?chē)址值拈_(kāi)敞程度。隨著徑高比的不同，林隙內(nèi)的光照、溫度、濕度、土壤養(yǎng)分等相應(yīng)地發(fā)生變化。由于林隙徑高比對(duì)林隙內(nèi)生境產(chǎn)生影響，從而進(jìn)一步影響林隙的更新，因此，研究林隙徑高比(D/H)具有實(shí)際意義［27］。由圖2可以看出，冠空隙的直徑與高度的比值(用 DCG/H表示)呈單峰型變化，比值在0.30—0.45的分布最多，占36.59%;擴(kuò)展林隙的直徑與高度的比值(用DEG/H表示)呈雙峰型變化，比值在0.75—0.90和 1.05—1.15的分布較多，分別占21.95%和24.39%(圖3)。根據(jù)臧潤(rùn)國(guó)等的研究結(jié)果，林冠空隙內(nèi)的光照隨D/H比值的增大而增加。當(dāng)D/H的值大約為2時(shí)，光照達(dá)到最大［10］。由此可見(jiàn)，該研究區(qū)林冠空隙內(nèi)的光照都沒(méi)有到達(dá)潛在的最大光照值。

圖1 小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形狀指數(shù)Fig．1 Shape index of gap in the mixed broad-leaved korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

3 結(jié)論與討論

(1)對(duì)小興安嶺闊葉紅松混交林林隙的干擾頻率進(jìn)行了計(jì)算。結(jié)果表明，冠空隙的形成速率為2.28m·km-1·a-1，擴(kuò)展林隙的形成速率為4.46m·km-1·a-1。林隙干擾的周期為434.8a。長(zhǎng)白山紅松闊葉林林冠空隙干擾的周轉(zhuǎn)期為751a［12］，長(zhǎng)白山暗針葉林林隙干擾周期為416.7a［5］，天山云杉林干擾返回期間隔為763a［26］，在中亞熱帶常綠闊葉林林隙干擾返回間隔期為357a［13］，在塔里木荒漠河岸林林隙的周轉(zhuǎn)率為164a［28］，海南島熱帶山地雨林林隙干擾的返回間隔期為159a［11］。從以往研究結(jié)果來(lái)看，從溫帶到熱帶林隙干擾間隔期逐步減少，森林循環(huán)速率不斷增加。

圖2 林冠空隙直徑與林隙高度比值(D CG/H)的分布Fig．2 Distribution of D CG/H in the mixed broad-leaved korean pine forest

圖3 擴(kuò)展林隙直徑與林隙高度的比值(D EG/H)的分布Fig．3 Distribution of D EG/H in the mixed broad-leaved korean pine forest

(2)在所調(diào)查的41個(gè)林隙中，冠空隙的平均面積為153.37m2，而擴(kuò)展林隙的平均面積為300.44m2，冠空隙和擴(kuò)展林隙的相對(duì)比例為51.05%。平均每個(gè)冠空隙占據(jù)22.44 m2，平均每個(gè)擴(kuò)展林隙占據(jù)65.95 m2。反映出小興安嶺闊葉紅松混交林林隙屬中小林隙型，是森林更新演替的必要過(guò)程，進(jìn)一步說(shuō)明了闊葉紅松混交林是比較穩(wěn)定的森林群落，也反映出林隙的形成速率和林隙填充速率相對(duì)平衡。應(yīng)用Weibull分布模型擬合了闊葉紅松混交林林隙大小分布特征。結(jié)果表明，冠空隙和擴(kuò)展林隙面積的大小分布均符合Weibull分布。閆淑君等［17］對(duì)中亞熱帶常綠闊葉林林隙面積進(jìn)行的Weibull模型擬合結(jié)果，與本文的研究結(jié)果相一致。趙秀海等［19］采用幾種模型對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松混交林林隙大小結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，符利勇等［18］對(duì)關(guān)帝山天然次生針葉林林隙大小利用3種模型進(jìn)行了擬合，結(jié)果均為對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型，與本研究結(jié)論不太一致。產(chǎn)生差異的原因可能是不同地域的氣候條件、植被組成和結(jié)構(gòu)、林隙干擾類(lèi)型以及林隙微生境條件等不同，從而使分布模型對(duì)林隙大小的擬合精度不同。

(3)小興安嶺闊葉紅松混交林林隙是由一種或幾種方式共同形成的。主要方式是樹(shù)干(干中和干基)折斷(占56.37%)。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，干基折斷和掘根風(fēng)倒的林隙形成木幾乎都已發(fā)生心腐，以這兩種方式形成的林隙處于坡度較大、土壤潮濕或立地條件較差的地段，易受強(qiáng)風(fēng)影響，與暗針葉林研究結(jié)果一致［14］。本研究還發(fā)現(xiàn)一些林隙形成木是因?yàn)橹髁謱恿窒缎纬赡菊鄣箷r(shí)受到機(jī)械損傷及自然淘汰產(chǎn)生的。一般樹(shù)高和胸徑較小的林隙形成木對(duì)林隙的生境改善作用較小。這與對(duì)長(zhǎng)白山暗針葉林林隙干擾的研究結(jié)果一致。因此，在以后的調(diào)查中，應(yīng)區(qū)分真正的林隙形成木和受害木，使林隙干擾狀況的研究更為準(zhǔn)確［5］。此外，病蟲(chóng)害、雪壓、雷擊等因素也有可能形成林隙，其相關(guān)性有待于進(jìn)一步研究。

(4)在小興安嶺闊葉紅松混交林中，由5株形成木形成的林隙最多，占24.39%;由3株、4株和6株形成木形成的林隙共占51.21%?？梢?jiàn)，絕大多數(shù)的林隙是由3—6株形成木所形成的，其他林隙形成木多是上層倒木的受害者。在所調(diào)查的41個(gè)林隙中，共有204株形成木，平均每個(gè)林隙的形成木為4.98株，每株形成木所能形成的冠空隙面積(CG)和擴(kuò)展林隙面積(EG)分別為30.82 m2和60.38 m2。本文研究結(jié)果與其他學(xué)者對(duì)熱帶山地雨林［11］、長(zhǎng)白山暗針葉林［5］、中亞熱帶常綠闊葉林［13］、亞高山暗針葉林［14］、天山云杉［26］和荒漠河岸林［28］等林隙研究結(jié)果相似之處在于林隙是由多株形成木產(chǎn)生，同時(shí)也反映出小興安嶺闊葉紅松混交林樹(shù)種間關(guān)系較緊密，一旦有樹(shù)木發(fā)生傾倒，周?chē)鷺?shù)木就會(huì)產(chǎn)生傾倒現(xiàn)象，從而形成多株形成木的林隙。

(5)林隙邊緣木生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中高度、冠長(zhǎng)和冠形的變化使林隙面積和形狀發(fā)生變化，增加了林隙微環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性。研究結(jié)果得出，林隙的邊緣木徑級(jí)分布和高度分布符合Weibull分布，但不符合正態(tài)分布。這與楊曉偉等對(duì)中亞熱帶臺(tái)灣相思次生林林隙邊緣木高徑分布特征研究結(jié)果不一致［20］，與閆淑君等在中亞熱帶常綠闊葉林林隙邊緣木高徑分布特征的研究結(jié)果不盡一致［16］。產(chǎn)生這種差異的原因可能是與區(qū)組劃分尺度及區(qū)組個(gè)數(shù)有關(guān)，也可能與氣候條件、植被組成、林隙結(jié)構(gòu)和林隙干擾類(lèi)型等因子有關(guān)，具體原因有待深究。林隙形狀指數(shù)變動(dòng)在0.98—1.82之間，1—1.45之間的分布較多。對(duì)林隙徑高比(D/H)的研究得出，冠空隙的直徑與高度的比值呈單峰型變化，比值在0.30—0.45的分布最多;擴(kuò)展林隙的直徑與高度的比值呈雙峰型變化，比值在0.75—0.90和1.05—1.15的分布較多，說(shuō)明此研究區(qū)林冠空隙內(nèi)的光照都沒(méi)有到達(dá)潛在的最大光照值。

(6)林隙形成是推動(dòng)植被更新替代的重要驅(qū)動(dòng)力，林隙干擾增加了森林環(huán)境的異質(zhì)性，在群落動(dòng)態(tài)和結(jié)構(gòu)維持等方面起著重要的作用。本文對(duì)小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征及一般干擾狀況進(jìn)行了研究，目的在于為未來(lái)深入研究林隙干擾與植被響應(yīng)關(guān)系及森林群落動(dòng)態(tài)奠定基礎(chǔ)和積累數(shù)據(jù)。

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