王西存，周洪旭，于 毅，程在全，張安盛，褚 棟，李麗莉

(1. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島 266109； 2. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，濟(jì)南 250100 3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，昆明 650223)

夏季蘋果新梢生理指標(biāo)與抗蘋果綿蚜的關(guān)系

王西存1,2，周洪旭1,*，于 毅2，程在全3，張安盛2，褚 棟1，李麗莉2

(1. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島 266109；
2. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，濟(jì)南 250100 3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，昆明 650223)

研究蘋果生理指標(biāo)與其對(duì)蘋果綿蚜 (EriosomalanigerumHausmann) 抗性的關(guān)系，為篩選培育抗性品種，實(shí)現(xiàn)持續(xù)有效治理蘋果綿蚜提供依據(jù)。田間調(diào)查不同蘋果品種對(duì)蘋果綿蚜的抗性，測(cè)定比較各品種正常枝條生理指標(biāo)，以及被蘋果綿蚜危害后生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，正常枝條中可溶性糖(r=0.99)、蛋白質(zhì)(r=0.86)含量與感蚜率呈正相關(guān)；氨基酸含量與感蚜率呈負(fù)相關(guān)(r=-0.96)；酚類物質(zhì)和4種酶活性與蘋果感蚜率均不存在明顯相關(guān)性。被害后昭錦108可溶性糖含量有所下降，紅富士、金冠分別上升1.4%、7.0%；蛋白質(zhì)、氨基酸、酚類物質(zhì)含量均有所下降，其中紅富士總酚含量明顯下降，達(dá)23.5%，總酚下降率與感蚜率呈正相關(guān)(r=0.94)；超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase, SOD)、過(guò)氧化氫酶(Catalase, CAT)活性均上升，其中CAT變化率與感蚜率存在相關(guān)性 (r=-0.92)，昭錦108 CAT活性明顯上升，達(dá)91.2%；多酚氧化酶(Polyphenol Oxidase, PPO)、過(guò)氧化物酶(Peroxidase, POD)活性增減不一；金冠4種酶活性均上升。研究表明，對(duì)蘋果綿蚜抗性較強(qiáng)的品種:可溶性糖、蛋白質(zhì)含量較低，游離氨基酸含量較高；受害后可溶性糖含量下降，總酚含量下降率較低,游離氨基酸含量下降率較高。酶活性對(duì)抗蚜性的影響不明顯。

蘋果綿蚜；蘋果品種；生理指標(biāo)；抗性

蘋果綿蚜EriosomalanigerumHausmann屬于半翅目Hemiptera癭綿蚜科Pemphigida，是一種重要害蟲[1]。1787年最先于美國(guó)發(fā)現(xiàn)，1801年傳入歐洲，現(xiàn)在已擴(kuò)散到世界各蘋果產(chǎn)區(qū)[2]。我國(guó)于1914年傳入山東威海，后又?jǐn)U散到煙臺(tái)、昆明、河南、西藏等地[3]。蘋果綿蚜能危害地上部和地下部，在地上部一開始主要危害剪鋸口、傷疤、葉腋等部位，隨著季節(jié)變化，會(huì)逐漸侵害新梢[4]，甚至危害果實(shí)，造成果樹減產(chǎn)[5]。地下部危害樹根，而且造成更嚴(yán)重的傷害[6]，能導(dǎo)致樹體枯死[7- 8]。培育抗性品種能夠從根本上解決害蟲的危害，國(guó)外研究發(fā)現(xiàn)Raritan(力登)對(duì)蘋果綿蚜抗性最強(qiáng)；Royal Gala(皇家嘎拉)、Court Pendu Plat屬于敏感品種；Aotea、Winter Majetin、Twenty Ounce、Malus 6、IrishPeach、Colonel Vaughan具有部分抗性[1]。尹學(xué)偉等通過(guò)人工接種蘋果綿蚜和對(duì)被害部位腫瘤進(jìn)行石蠟切片的方法比較了富士、金帥和和昭錦108的抗性，發(fā)現(xiàn)昭錦108抗性為最強(qiáng)，其次為金帥，富士為最易感品種[9]。而從生理角度揭示抗性品種的特征，為抗性品種的選育以及實(shí)現(xiàn)對(duì)蘋果綿蚜持續(xù)有效地防治提供依據(jù)，具有重要意義。本項(xiàng)目組前期工作研究表明，春梢生長(zhǎng)期不同蘋果生理指標(biāo)與其對(duì)蘋果綿蚜的抗性存在一定關(guān)系，其中可溶性糖含量與蘋果綿蚜的選擇性呈正相關(guān)，而且營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)/糖的比例低可能有利于蘋果綿蚜的危害，但游離氨基酸、酶活性與蘋果樹抗蚜的關(guān)系以及各物質(zhì)含量與感蚜率的相關(guān)性均不甚明確[10]，而且不同生長(zhǎng)季節(jié)蘋果枝條各物質(zhì)含量對(duì)蘋果綿蚜抗性是否有差異還有待于進(jìn)一步研究。因此，本文在夏季進(jìn)一步測(cè)定了蘋果正常枝條以及危害加重后生理指標(biāo)的變化差異，以明確不同抗性蘋果生理指標(biāo)與其對(duì)蘋果綿蚜抗性的關(guān)系，確定抗性品種在不同生長(zhǎng)季節(jié)的生理特征，為篩選培育抗蘋果綿蚜品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間調(diào)查

2011年，選擇云南省昭通市的主栽品種，紅富士、金冠、昭錦 108作為調(diào)查對(duì)象，于蘋果夏季新梢生長(zhǎng)期對(duì)蘋果綿蚜發(fā)生率進(jìn)行調(diào)查。分別在紅富士、金冠、昭錦 108為主栽品種的16年生管理粗放的蘋果園中，每個(gè)果園隨機(jī)調(diào)查12棵樹，記錄感蚜株數(shù)，重復(fù)3次。根據(jù)以下公式計(jì)算感蚜率。

感蚜率(%)=(感蚜株數(shù)/調(diào)查總株數(shù))×100%

1.2 供試材料

以調(diào)查果園作為供試果園，每個(gè)品種選取10棵樹，剪取樹體中下部被蘋果綿蚜危害的1年生枝條，每個(gè)枝條約有10個(gè)蟲落。另外，剪取健康的1年生枝條作為對(duì)照。洗凈后用保鮮膜包裹放入干冰盒中，帶回試驗(yàn)室剪短后立刻放進(jìn)超低溫冰箱中-70℃保存。

1.3 試驗(yàn)方法

可溶性糖的測(cè)定采用蒽酮比色法，氨基酸含量、SOD、CAT活性測(cè)定采用鄒琦的方法[11]，略有改動(dòng)；總酚測(cè)定采用福林法[12]略有改動(dòng)；PPO、POD活性測(cè)定采用郝建軍的方法[13]，略有改動(dòng)，以上每個(gè)測(cè)定各重復(fù)4次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS statistics 17.0數(shù)據(jù)處理軟件，其中品種間差異采用鄧肯新復(fù)極差檢測(cè)單因素方差分析；同品種正常與被害枝條差異采用配對(duì)樣本T檢驗(yàn)；相關(guān)性采用雙變量相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 3種蘋果品種的感蚜性調(diào)查比較

表13種蘋果品種的感蚜性

Table1ThedamageoftheEriosomalanigerumHausmannonthethreecultivars

品種Cultivar感蚜率Damageratio/%紅富士RedFuji61.7±5.65b金冠GoldenDelicious53.3±4.25ab昭錦108Zhaojin10843.3±3.11a

表中數(shù)據(jù)表示平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示差異顯著 (Duncan′s新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)，Plt;0.05)

田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，3個(gè)品種的感蚜率依次為:紅富士61.7%、金冠53.3%、昭錦108 43.3%，易感程度依次為紅富士gt;金冠gt;昭錦108與資料結(jié)果一致[9]。

2.2 不同蘋果品種可溶性糖的含量

紅富士、金冠等易感品種的正常、被害枝條內(nèi)可溶性糖含量均顯著高于昭錦108 (表2)。正常枝條含糖量與其感蚜率存在相關(guān)性 (r=0.99,P=0.09)。被危害后各品種含糖量增減不一，昭錦108下降1.7%，紅富士、金冠均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中金冠上升幅度較大，達(dá)到7.0%。

表2 被蘋果綿蚜危害后不同品種可溶性糖含量變化

同行數(shù)據(jù)后的不同大寫字母表示差異顯著 (配對(duì)樣本T檢驗(yàn)，Plt;0.05)

2.3 不同蘋果品種蛋白質(zhì)、氨基酸的含量

夏季新稍生長(zhǎng)期，紅富士正常枝條中蛋白質(zhì)含量顯著高于金冠、昭錦108，而游離氨基酸含量顯著低于金冠和昭錦108。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量與感蚜率呈正相關(guān) (r=0.86,P=0.34)；游離氨基酸含量與感蚜率存在負(fù)相關(guān) (r=-0.96,P=0.18)。被危害后，3種蘋果枝條內(nèi)蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量均下降。蛋白質(zhì)下降率依次為:紅富士(34.8%)gt;昭錦108(6.9%)gt;金冠(3.4%)，紅富士下降最明顯；游離氨基酸下降率依次為:昭錦108 (30.4%) gt;金冠 (12.9%) gt;紅富士 (10.5%) (表3)，昭錦108下降率最高。結(jié)果表明，被危害后較不易感的品種游離氨基酸含量下降更明顯；易感的品種蛋白質(zhì)含量下降更明顯。

表3 被蘋果綿蚜危害后不同品種蛋白質(zhì)、氨基酸含量變化

2.4 不同蘋果品種總酚的含量

夏季新稍生長(zhǎng)期不同品種正常枝條中總酚含量與其感蚜率無(wú)明顯相關(guān)性。被蘋果綿蚜危害后枝條內(nèi)總酚含量均下降，下降率依次為:紅富士 (23.5%)gt;金冠 (22.0%)gt;昭錦108 (12.7%)，下降率與感蚜率呈正相關(guān)性(r=0.94，P=0.22)。結(jié)果表明，被危害后各品種總酚含量均下降，但易感品種下降更加明顯(表4)。

表4 被蘋果綿蚜危害后不同品種的總酚含量變化

2.5 不同蘋果品種防御性酶的活性

夏季新稍生長(zhǎng)期，金冠正常枝條SOD活性最低，低于紅富士、昭錦108；被害后，SOD活性均上升 (圖1)，上升率依次為:金冠 (14.7%) gt;紅富士(12.1%) gt;昭錦108 (10.4%)。危害前后，較不易感的昭錦108 SOD活性始終最高。

圖1 蘋果綿蚜危害前后不同蘋果品種枝條內(nèi)SOD、POD 、CAT、PPO活性Fig.1 Differences of SOD, POD, CAT, PPO activities in the branches of different apple cultivars

昭錦108正常枝條中POD活性最高 (圖1)，明顯高于金冠。被害后POD活性增減不一，金冠上升4.2%，紅富士、昭錦108均下降，其中昭錦108下降率達(dá)37.2%。

最易感的紅富士CAT活性最高，被害后3個(gè)品種均出現(xiàn)明顯上升 (圖1)，上升率依次為:昭錦108 (91.2%) gt;金冠 (53.8%)gt;紅富士 (45.9%) 與其感蚜率呈顯著負(fù)相關(guān) (r=-0.95,P=0.20)，較不易感的昭錦108上升最顯著。

正常紅富士枝條PPO活性最高 (圖1)，明顯高于金冠、昭錦108。被害后，金冠PPO活性上升220.8%，活性最高。而紅富士、昭錦108分別降低13.0%、16.0%。

3 討論與結(jié)論

植物能為昆蟲提供營(yíng)養(yǎng)成分，同時(shí)植物體內(nèi)還存在多酚、丹寧等防御物質(zhì)以抵御害蟲的危害[14]。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的缺乏[15]，以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不平衡[16]等都會(huì)影響害蟲對(duì)植物的選擇性。

3.1 糖與植物的抗蟲性

Bryant等研究發(fā)現(xiàn)，植物可以通過(guò)降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量來(lái)抵御害蟲的危害[17]。Haukioja研究表明，植物被害后不是單純的增加次生物質(zhì)含量，還可以通過(guò)降低糖的含量以增加抗性[18]。因而，植物體內(nèi)的糖含量影響害蟲對(duì)寄主的選擇。本文研究發(fā)現(xiàn)，蘋果正常枝條中可溶性糖含量與其感蚜率呈正相關(guān) (r=0.98)，被危害后紅富士、金冠可溶性糖含量增加，昭錦108下降，被害前后糖含量均為紅富士gt;金冠gt;昭錦108。結(jié)果表明，蘋果枝條中可溶性糖對(duì)蘋果綿蚜具有吸引作用與春梢生長(zhǎng)期結(jié)果一致。推測(cè)，被害后可溶性糖含量的增加是導(dǎo)致紅富士和金冠受害嚴(yán)重的主要原因。

3.2 氨基酸和蛋白質(zhì)與植物的抗蟲性

植食性昆蟲從植物中獲取蛋白質(zhì)、氨基酸以滿足自身營(yíng)養(yǎng)需求。植物也可以通過(guò)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量抵御害蟲的危害[19]。劉俊認(rèn)為在冬小麥對(duì)麥長(zhǎng)管蚜Sitobionavenae和禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi的抗性中，蚜蟲數(shù)量與全部游離氨基酸含量成比例[20]。Ciepiela發(fā)現(xiàn)冬小麥蚜蟲侵害量與游離氨基酸和必需氨基酸成正相關(guān)[21]。魏書艷等研究發(fā)現(xiàn)，被綠盲蝽危害后各寄主體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)不同程度下降。以上研究表明，植物對(duì)害蟲的抵御與植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、氨基酸的含量有一定關(guān)系[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)和游離氨基酸均與感蚜率存在相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.83和-0.97。被危害后各品種枝條內(nèi)蛋白質(zhì)、氨基酸均下降，其中紅富士中蛋白質(zhì)下降明顯，達(dá)34.8%。研究表明植物受害后體內(nèi)蛋白酶活性升高將導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降[23]。作為一種抗性反應(yīng)，蘋果受害后會(huì)降低體內(nèi)蘋果綿蚜生長(zhǎng)所必需氨基酸的含量，進(jìn)而導(dǎo)致氨基酸總量的下降。李鎮(zhèn)宇等研究證明，植物體內(nèi)游離氨基酸含量下降是植物的一種抗性表現(xiàn)[24]。受害前昭錦108體內(nèi)高含量的氨基酸可能大部分是蘋果綿蚜非必需的。

3.3 酚類與植物的抗蟲性

植物次生代謝物質(zhì)是植物防御系統(tǒng)中的主要部分，它們可以單獨(dú)或協(xié)同起作用以抵御害蟲的危害[25]。萜類、酚類、生物堿、丹寧、糖苷等是形成植物化學(xué)防御的重要因素[26]。戴沿海研究發(fā)現(xiàn)，松樹受松突圓蚧輕度為害時(shí)總酚含量明顯增加，以抵御松突蚧的為害[27]。王志剛等研究證明，酚類物質(zhì)是楊樹對(duì)天?？剐缘囊蛩豙28]。因而，酚類物質(zhì)對(duì)植物的抗蟲性有一定影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，正常枝條中總酚含量與其抗蚜性無(wú)明顯關(guān)系，但被害后總酚下降率與感蚜率存在相關(guān)性 (r=0.96)。易感的紅富士總酚顯著下降 (23.5%),這可能是導(dǎo)致其受害嚴(yán)重的因素之一。受害后總酚含量下降的現(xiàn)象，可能與蘋果綿蚜的適應(yīng)機(jī)制或危害程度有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)蚜蟲唾液中的酚氧化酶能夠分解酚類物質(zhì)進(jìn)而導(dǎo)致酚含量下降[29]， Rossiter等也報(bào)道，北方紅櫟 (Quercuubra) 葉片受害較輕時(shí)，葉片中酚類化合物的含量降低；而當(dāng)為害程度較重時(shí)，酚類化合物的含量上升[30]。

3.4 防御性酶與植物的抗蟲性

活性氧清除系統(tǒng)的3個(gè)主要酶 (SOD、POD、CAT) 能有效抑制活性氧自由基對(duì)機(jī)體的傷害，PPO在植物抵御傷害中也起重要作用[31]。Constabel發(fā)現(xiàn)野生型蕃茄受傷害后葉片內(nèi)PPO活性升高[32]，譚永安等也證明，棉花被綠盲蝽危害后SOD、POD和CAT酶活性呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化[33]。因而，植物的這幾種防御性酶能夠清除有害物質(zhì)，而且能夠改變活性以修復(fù)植物受到的傷害。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，正常枝條中4種酶與蘋果的感蚜率均不存在明顯相關(guān)性。但受害后，SOD、CAT活性均上升，其中CAT變化率與感蚜率存在相關(guān)性 (r=0.98)，昭錦108 CAT活性上升率高達(dá)91.2%，表明CAT在昭錦 108體內(nèi)起主要作用；POD、PPO活性增減不一；金冠4種酶活性均上升，表明金冠受害后具有較強(qiáng)的自愈能力。以上與前人研究存在差異，這可能與研究對(duì)象不同有關(guān)，而且植物受害后酶活的變化還與危害時(shí)間有關(guān)，因此還應(yīng)從危害時(shí)間與酶活變化方面展開進(jìn)一步研究。

蘋果枝條內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量是影響蘋果綿蚜選擇寄主的重要因素。其中，抗性較強(qiáng)的品種正常枝條中可溶性糖、蛋白質(zhì)含量較低，游離氨基酸含量較高，受害后可溶性糖含量下降游離氨基酸含量明顯下降；酚和防御性酶對(duì)蘋果綿蚜影響不明顯，但受害后部分酶活上升，且抗性較強(qiáng)品種總酚含量下降率較低，綜合春季研究表明可溶性糖是影響蘋果綿蚜危害的主要因子?？傊?，不同植物的抗性機(jī)理不同，同一種植物在不同時(shí)期的防御機(jī)制也不同。植物對(duì)蟲害的抵御因子多種多樣，也不是幾種方式的簡(jiǎn)單組合。還可能與植物的種類、結(jié)構(gòu)、具體的生態(tài)條件有關(guān)，而且在蟲害的不同階段起主導(dǎo)作用的因素也不同[34]。因而，植物受害后生理特征的變化也不盡相同，還應(yīng)從結(jié)構(gòu)、害蟲危害方式以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)的具體種類方面進(jìn)行更深入的研究。

[1] Sandanayaka W R M, Bus V G M, Connolly P. Mechanisms of woolly aphid [Eriosomalanigerum(Hausm.)] resistance in apple. Journal of Applied Entomology, 2005, 129(9/10): 534- 541.

[2] Bus V G M，Changne D，Bassett H C M，Bowatte D，Calenge F，Celton J M，Durel E，Malone M T，Patocchi A，Ranatunga A C，Rikkerink E H A，Tustin D S，Zhou J and Gardiner S E. Genome mapping of three major resistance genes to woolly apple aphid (EriosomalanigerumHausm.). Tree Genet Genomes, 2008, 4(2): 223- 236.

[3] Zhang Q, Luo W C. Study on damage characteristics and control of Woolly Apple Aphid. Entomological Knowledge, 2002, 39(5): 340- 342.

[4] Nicholas A H, Spooner-hart R N, Vickers R A. Abundance and natural control of the woolly aphidEriosomalanigerumin an Australian apple orchard IPM program. BioControl, 2005, 50(2): 271- 291.

[5] Brown M W, Schmitt J J, Ranger S, Hogmire H W. Yield reduction in apple by edaphic woolly apple aphid (Homoptera: Aphididae) Populations. Journal of economic entomology, 1995, 88(1): 127- 133.

[6] Ateyyat M A, Al-Antary T M. Susceptibility of nine apple cultivars to woolly apple aphid,Eriosomalanigerum(Homoptera: Aphididae) in Jordan. International Journal of Pest Management, 2009, 55(1): 79- 84.

[7] Klimstra D E, Rock G C. Infestation of rootstocks by woolly apple aphid on weak or dead apple trees in North Carolina orchards. Journal of agricultural entomology, 1985, 2(3): 309- 312.

[8] Feng S M. The occurrence and risk assessments of forest quarantine objects in Yunnan province. Forest Pest and Disease, 2001, (3): 31- 33.

[9] Yin X W, Li X Y, Zhang L, Chen B. Resistance Determination of the apple varieties against the woolly apple aphid,Eriosomalanigerum. Journal of Yunnan Agricultural University, 2010, 25(1): 30- 33.

[10] Wang X C, Yu Y, Zhou H X, Cheng Z Q, Zhang A S, Men X Y, Li L L. Effects ofEriosomalanigerum(Hausmann) on physiological indices of different apple cultivars. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(7): 2075- 2081.

[11] Zou Q. The Exprimental Guide for Plant Biochemistry. Beijing: Chinese Agricultural Press, 1995: 59- 99.

[12] Han F G, Liu X Z, Jiao G Z. The use of Folin method for determining the total phenols content in tobacco leaves. Acta Agriculturae Universitatis Henanensis, 1993, 27(1): 95- 98.

[13] Hao J J, Kang Z L, Yu Y. Plant Physiology Experiment Technology. Beijing: Chemical Industry Press, 2006: 100- 102.

[14] Edwards P J, Wratten S D, Greenwood S. Palatability of British trees to insects: Constitutive and induced defenses. Oecologia, 1986, 69(2): 316- 319.

[15] Chen S L, Du R Q, Wu H, Zhang H F. Discriminant analysis of the relationship between nutrient contents in needles ofPinusmassonianaand its resistance againstHemiberlesiapitysophila(Hemiptera:Diaspididae). Acta Entomologica Sinica, 2011, 54(3): 312- 319.

[16] Leather S R, Watt A D, Forrest G I. Insect-induced chemical changes in young lodgepole pine (Pinuscontorta): the effect of previous defoliation on oviposition, growth and survival of the pine beauty moth,Panolisflammea. Ecological Entomology, 1987, 12(3): 275- 281.

[17] Bryant J P, Reicherdt P B, Clausen T P, Werner R A. Effects of mineral nutrition on delayed inducible resistance in Alaska paper birch. Ecology, 1993, 74(7): 2077- 2084.

[18] Haukioja E. Induction of defenses in trees. Annual Review of Entomology, 1990, 36: 25- 42.

[19] Mo S S, Wang Y J, Zhao D X. Induced resistance of plant to insects and application in pest management. Hubei Agricultural Sciences, 2011, 50(4): 655- 659.

[20] Liu Jun. Summarizing the mechanism of resistant to aphids in cereal crops. Entomological Knowledge, 1989, 26(4): 247- 250.

[21] Ciepiela A. Biochemical basis of winter wheat resistance to the grain aphid,Sitobionavenae. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1989, 51(3): 269- 275.

[22] Wei S Y, Xiao L B, Tan Y A, Zhao H X, Bai L X. Changes of physiological indices of host plants infested byLyguslucorumMeyer-Dür (Hemiptera: Miridae). Acta Phytophylacica Sinica, 2010, 37(4): 359- 364.

[23] He W T, Peng D L. Physiological and biochemical response of plant to nematode stress. Plant Protection, 2007, 33(2): 11- 15.

[24] Li Z Y, Wang Y, Chen H S, Xu Z C, Lu Y B. Induced chemical defenses and delayed induced resistance ofPinusTabulaeformisCarr. toDendrolimusSpectabilisButler. Scientia Silvae Sinicae, 2000, 36(1): 66- 70.

[25] Zhu H J, Chen L S. Application prospect of plant secondary metabolism substance in pest control and relationship with plant resistance to insects. Journal of South China University of Tropical Agriculture, 2001, 7(1): 26- 32.

[26] Qin J D. The adaptations and co-evolution between insects and host plants. Bulletin of Biology, 1996, 31(1): 1- 2.

[27] Dai Y H. The injury influences ofHemiberlesiapitysophilaon the secondary metabolites content of needle-leaves ofPinusmassoniana. Entomological Journal of East China, 2006, 15(2): 103- 106.

[28] Wang Z G, Zhang Y G, Huang D Z. The analysis on secondary metabolites in branch xylem of various poplar tree species. Journal of Agricultural University of Hebei, 1999, 22(4): 75- 78.

[29] Miles P W. Aphid saliva. Biological Reviews, 1999, 74(1): 41- 85.

[30] Rossiter M C, Schultz J C, Baldwin L T. Relationships among defoliation, Red Oak Phenolics, and Gypsy Moth growth and reproduction. Ecology, 1988, 69(1): 267- 277.

[31] Huang W, Jia Z K, Han Q F. Effects of herbivore stress byAphismedicaginisKoch on the contents of MDA and activities of protective enzymes in different alfalfa varieties. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(6): 2177- 2183.

[32] Constabel C P, Bergey D R, Ryan C A. Systemic activates synthesis of wound-inducible tomato leaf polyphenol oxidase via the octadecanoid defense signaling pathway. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1995, 92(2): 407- 411.

[33] Tan Y A, Bai L X, Xiao L B, Wei S Y, Zhao H X. Herbivore stress byLyguslucoruminducing protective enzyme activity and MDA content on different cotton varieties. Cotton Science, 2010, 22(5): 479- 485.

[34] Jia Z, Ma Y S, Mao X W, Lan X P. The research advances in the reaction and resistance to insects of plant. Journal of Hexi University, 2005, 21(5): 53- 55.

參考文獻(xiàn):

[3] 張強(qiáng), 羅萬(wàn)春. 蘋果綿蚜發(fā)生危害特點(diǎn)及防治對(duì)策. 昆蟲知識(shí), 2002, 39(5): 340- 342.

[8] 馮士明. 云南省森林植物檢疫對(duì)象發(fā)生及危險(xiǎn)性評(píng)估. 中國(guó)森林病蟲, 2001, (3): 31- 33.

[9] 尹學(xué)偉, 李向永, 張 龍, 陳斌. 蘋果品種對(duì)蘋果綿蚜的抗性測(cè)定. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 25(1): 30- 33.

[10] 王西存, 于毅, 周洪旭, 程在全, 張安盛, 門興元, 李麗莉. 蘋果綿蚜對(duì)不同蘋果品種春梢生長(zhǎng)期生理指標(biāo)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(7): 2075- 2081.

[11] 鄒琦. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)(第1版). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1995, 59- 99.

[12] 韓富根, 劉學(xué)芝, 焦桂珍. 用福林法測(cè)定煙葉中總酚含量的探討. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993, 27(1): 95- 98.

[13] 郝建軍, 康宗利, 于洋. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)(第1版). 北京: 化學(xué)工業(yè)出版社, 2006, 100- 102.

[15] 陳順立, 杜瑞卿, 吳暉, 張華峰. 不同抗性馬尾松針葉中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與對(duì)松突圓蚧抗性關(guān)系的判別分析. 昆蟲學(xué)報(bào), 2011, 54(3): 312- 319.

[19] 莫圣書, 王玉潔, 趙冬香. 植物誘導(dǎo)抗蟲性及其在害蟲治理中的應(yīng)用. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 50(4): 655- 659.

[20] 劉俊. 禾谷類作物抗蚜性機(jī)制綜述. 昆蟲知識(shí), 1989, 26(4): 247- 250.

[22] 魏書艷, 肖留斌, 譚永安, 趙洪霞, 柏立新. 不同寄主受綠盲蝽危害后生理代謝指標(biāo)的變化. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2010, 37(4): 359- 364.

[23] 賀文婷, 彭德良. 植物對(duì)線蟲脅迫的生理生化響應(yīng)機(jī)制. 植物保護(hù), 2007, 33(2): 11- 15.

[24] 李鎮(zhèn)宇, 王燕, 陳華盛, 許志春, 路永波. 油松對(duì)赤松毛蟲的誘導(dǎo)化學(xué)防御及滯后誘導(dǎo)抗性. 林業(yè)科學(xué), 2000, 36(1): 66- 70.

[25] 朱俊洪, 程立生. 植物次生性物質(zhì)與植物抗蟲性的關(guān)系及其在害蟲防治中的前景. 華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 7(1): 26- 32.

[26] 欽俊德. 昆蟲與寄主植物的適應(yīng)性及協(xié)調(diào)進(jìn)化. 生物學(xué)通報(bào), 1996, 31(1): 1- 2.

[27] 戴沿海. 松突圓蚧為害對(duì)馬尾松針葉主要次生物質(zhì)的影響. 華東昆蟲學(xué)報(bào), 2006, 15(2): 103- 106.

[28] 王志剛, 張彥廣, 黃大莊. 不同楊樹樹種枝條木質(zhì)部酚類次生代謝物質(zhì)的分析. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1999, 22(4): 75- 78.

[31] 黃偉, 賈志寬, 韓清芳. 蚜蟲(AphismedicaginisKoch)危害脅迫對(duì)不同苜蓿品種體內(nèi)丙二醛含量及防御性酶活性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(5): 2177- 2183.

[33] 譚永安, 柏立新, 肖留斌, 魏書艷, 趙洪霞. 綠盲蝽危害對(duì)棉花防御性酶活性及丙二醛含量的誘導(dǎo). 棉花學(xué)報(bào), 2010, 22(5): 479- 485.

[34] 賈貞, 馬銀山, 毛學(xué)文, 蘭小平. 植物的蟲害反應(yīng)與抗蟲機(jī)制研究進(jìn)展. 河西學(xué)院學(xué)報(bào), 2005, 21(5): 53- 55.

TherelationshipbetweenphysiologicalindexesofapplecultivarsandresistancetoEriosomalanigeruminsummer

WANG Xicun1,2, ZHOU Hongxu1,*,YU Yi2, CHENG Zaiquan3, ZHANG Ansheng2, CHU Dong1, LI Lili2

1CollegeofAgronomyandPlantProtection,KeyLabofIntegratedCropPestManagementofShandongProvince,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China2InstituteofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China3InstituteofBiotechnologyandGermPlasmResources,YunnanAcademyofAgriculturalSciences,Yunnan, 650223,China

To reveal the relationship between physiological indices in apples and resistance to woolly apple aphid (EriosomalanigerumHausmann), and provide basis for breeding resistant cultivars. Apple cultivars with different resistibility were selected through field survey, the physiological indexes and the changes of them damaged byE.lanigerumin the apple cultivars were studied. Result: In the uninjured branches, the contents of soluble sugar (r=0.99) and protein (r=0.86) are positive correlated with the hazard ratios of woolly apple aphid; amino acid contents are negative corrected with the hazard ratios(r=-0.96); total phenolic compound and enzyme activities have no significant relationship with the resistance toE.lanigerum. After been infested the sugar contents in Fuji and Golden Delicious increased by 1.4% and 7.0%; protein contents, amino acid contents and total phenolic compound contents decreased in all cultivars, the rates of change in total phenolic compound have obvious relationship with the hazard ratios(r=0.94) and the phenolic compound decreased by 23.5% in Red Fuji; the SOD (Superoxide Dismutase), CAT (Catalase) activities were increased in all the injured cultivars, the rates of increase in CAT are positive correlated with the hazard ratios(r=-0.92), and increased by 91.2% in Zhaojin108; PPO (Polyphenol Oxidase) and POD (Peroxidase) activities have no regularly changes; in Golden Delicious all the four enzymes were increased. It is suggested that the resistant cultivar has high amino acid contents and low soluble sugar, protein contents. In the injured branches of resistant cultivar the amino acid were decreased obviously and the phenolic compound, soluble sugar were decreased slightly. Enzyme activities have no significant relationship with the resistance toE.lanigerum.

Woolly apple aphid; apple cultivars; physiological indexes; resistance

農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)科研專項(xiàng)(nycytx- 008)；農(nóng)業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201103026- 5- 2)，“泰山學(xué)者”建設(shè)工程專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助

2012- 06- 08;

2012- 11- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hxzhou@qau.edu.cn

10.5846/stxb201206080825

王西存，周洪旭，于毅，程在全，張安盛，褚棟，李麗莉.夏季蘋果新梢生理指標(biāo)與抗蘋果綿蚜的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(17):5177- 5183.

Wang X C, Zhou H X,Yu Y, Cheng Z Q, Zhang A S, Chu D, Li L L.The relationship between physiological indexes of apple cultivars and resistance toEriosomalanigerumin summer.Acta Ecologica Sinica,2013,33(17):5177- 5183.