劉 艷，周家超，張曉東，李 欣，范 海，王寶山，宋 杰

(山東師范大學生命科學學院，逆境植物重點實驗室， 濟南 250014)

鹽地堿蓬二型性種子及其幼苗對鹽漬環(huán)境的適應性

劉 艷，周家超，張曉東，李 欣，范 海，王寶山，宋 杰*

(山東師范大學生命科學學院，逆境植物重點實驗室， 濟南 250014)

研究了鹽地堿蓬二型性種子中離子含量與剛萌發(fā)幼苗耐鹽性之間的關(guān)系，以及鹽分對砂培鹽地堿蓬二型性種子的幼苗生長、離子含量及光合特性的影響。棕色種子中離子含量顯著高于黑色種子。與對照相比，100和400 mmol/L NaCl對棕色種子幼苗伸長沒有抑制作用，卻顯著抑制黑色種子幼苗的伸長。 NaCl處理下棕色種子的幼苗地上部分干重和主莖一級分枝數(shù)比黑色種子幼苗高，但二型性種子的幼苗葉片中離子含量、葉綠素含量及光合放氧速率卻沒有明顯差異。上述結(jié)果說明鹽地堿蓬棕色種子較高的離子含量可能是棕色種子剛萌發(fā)幼苗耐鹽性較強的重要原因。棕色種子幼苗較高的生物量可能與其較多的分枝數(shù)有關(guān)。二型種子的這些特征可能決定了其在群落建成中所起到的不同作用。

鹽地堿蓬；種子二型性；離子積累；幼苗伸長；光合放氧

植物種子二型性是指在同一植株上生長有形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性等方面有顯著差異的兩種種子。不同類型的種子形態(tài)學特征、遺傳結(jié)構(gòu)或胚的大小及生態(tài)行為存在明顯差異[1- 3]。種子二型性在一些鹽生植物中常見，是鹽生植物適應不同生長環(huán)境重要策略[4- 5]。

鹽地堿蓬(SuaedasalsaL.)為藜科堿蓬屬1年生草本肉質(zhì)化真鹽生植物，具有很強的耐鹽性。種植鹽地堿蓬可明顯改善鹽堿地土壤[6]。鹽地堿蓬種子具有二型性，即外種皮柔軟的棕色種子和外種皮堅硬的黑色種子[7]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽地堿蓬的棕色種子均重于黑色種子，發(fā)育完全，具有較高的抗鹽性[7- 8]。鹽地堿蓬黑色種子能長時間保持休眠。相比棕色種子，長期儲存后黑色種子具有更高萌發(fā)力。鹽地堿蓬在春天可能主要以棕色種子建群。夏天當雨季來臨土壤含鹽量降低以后，則部分黑色種子萌發(fā)，即黑色種子可能是土壤種子庫的主要組成[9]。然而，目前有關(guān)鹽地堿蓬二型性種子在幼苗階段對鹽脅迫響應的比較研究尚未見報道。為此，本文研究了鹽地堿蓬二型性種子中離子含量與剛萌發(fā)幼苗耐鹽性之間的關(guān)系，以及鹽分對砂培幼苗的生長及光合特性的影響，試圖為理解鹽地堿蓬二型性種子適應鹽漬生境的生理生態(tài)機制提供一定參考。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

1.2 植物的培養(yǎng)與處理

挑選籽粒飽滿的鹽地堿蓬棕色種子和黑色種子，分別播種于盛有洗凈河沙的塑料盆中，待長至2—3片真葉時間苗，每盆留6株。30d后開始鹽處理。NaCl溶液設(shè)3個濃度：0、200和600 mmol/L(均用以去離子水配制的1/2 Hoagland營養(yǎng)液配制，以KOH和H2SO4調(diào)節(jié)pH至6.2±0.1)，以不加NaCl作對照處理，每天定量澆灌，每個處理3盆。NaCl溶液每天以50 mmol/L遞增以避免鹽沖擊，在600 mmol/L NaCl處理的達到其終濃度20d后測定各相關(guān)生理指標。

1.3 測定方法

1.3.1 種子中離子含量測定

挑選大小一致的鹽地堿蓬棕色種子和黑色種子各20—40粒，于80 ℃烘箱中烘干至恒重，將烘干樣品研磨成粉末，稱重后置于馬弗爐中，550 ℃充分灰化，灰分用2—3滴濃硝酸溶解后用去離子水定容至20 mL，Na+、K+含量用410型火焰光度計(英國Sherwood公司)測定，Cl-含量用PXSJ- 216型離子分析儀(上海雷磁)氯離子選擇電極測定。每處理3個重復。

1.3.2 剛萌發(fā)幼苗伸長的測定

選取大小一致的鹽地堿蓬棕色種子和黑色種子，分別放于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿5粒。NaCl溶液設(shè)4個濃度：0、100、400和800 mmol/L(均用1/5 Hoagland配制)。先以5 mL 1/5 Hoagland(以KOH和H2SO4調(diào)節(jié)pH至6.2±0.1)，25 ℃進行室內(nèi)黑暗培養(yǎng)，每隔兩天換一次培養(yǎng)液，以保證相對恒定的滲透勢。待幼苗伸長到一定長度時測量并記錄幼苗長度l1，隨后轉(zhuǎn)移到NaCl溶液中繼續(xù)培養(yǎng)3d，測量并記錄此時幼苗長度l2。3d內(nèi)幼苗伸長的長度用以下公式計算：l=l2-l1。每處理3個重復。

1.3.3 植株地上部分干重的測定

將植株地上部分用去離子水快速沖洗干凈，吸干表面的水分，然后放入105 ℃的烘箱中殺青10 min，再以80 ℃烘至恒重，稱干重。每處理3個重復。

1.3.4 植株地上部分分枝數(shù)

統(tǒng)計各處理植株地上部分沿主莖一級分枝的數(shù)目。每處理3個重復。

1.3.5葉片Na+和K+含量測定

將植物材料用去離子水快速沖洗干凈，吸干表面水分。分別稱取0.4 g相同葉位的葉片并剪碎，放入試管，加入10 mL去離子水，封口后置于沸水浴中50 min后取出，過濾并定容至25 mL，用410型火焰光度計(英國Sherwood公司)測定。每處理3個重復。

1.3.6 葉綠素含量的測定

稱取0.3 g相同葉位的葉片(從主莖頂端數(shù)第5到第8片完全伸展葉)，去離子水洗凈剪碎后放入試管中，加入5 mL 80%的丙酮和5 mL二甲基亞砜，封口后搖勻，于65 ℃保溫提取至葉片變白為止。過濾，冷卻后用80%的丙酮定容至25 mL，測定663 nm和645 nm處的吸光度。每處理3個重復。

1.3.7 葉片光合放氧速率的測定

采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的Oxy-Lab系統(tǒng)(Chlorolab 2型液相氧電極)測定[10- 11]。光照由冷光源提供，反應杯內(nèi)光照強度為1 000 μmol·m-2·s-1，反應杯溫度用恒溫水浴控制，溫度為(22±0.2)℃。每種處理3個重復。

1.4 數(shù)據(jù)分析

種子中離子含量采用SPSS統(tǒng)計軟件進行單因素分析，其他數(shù)據(jù)均采用SAS 6.12進行雙因素顯著性分析。

2 結(jié)果

2.1 鹽地堿蓬二型性種子中離子含量

棕色種子中Na+、K+、Cl-及總離子含量均高于黑色種子，分別為黑色種子的2.3、1.5、1.8和2.0倍(圖1)。

2.2 鹽處理對鹽地堿蓬剛萌發(fā)幼苗伸長的影響

與對照相比，100和400 mmol/L NaCl對棕色種子幼苗伸長沒有抑制作用，卻顯著降低黑色種子幼苗的伸長。800 mmol/L NaCl處理則顯著抑制棕色種子及黑色種子的幼苗伸長(圖2，表1)。

圖1 鹽地堿蓬棕色種子和黑色種子中Na+、 K+、 Cl- 及總離子含量Fig.1 Contents of Na+, K+, Cl- and total ions in dimorphic seeds of S. salsa平均值±SD；平均值上的字母不同表示在P lt; 0. 05水平上差異顯著

圖2 鹽處理對棕色種子及黑色種子幼苗伸長的影響Fig.2 Effect of NaCl on elongation of seedlings from dimorphic seeds of S. salsa 平均值±SD；同一列中平均值上的字母不同表示在P lt; 0. 05水平上差異顯著

2.3 鹽處理對鹽地堿蓬幼苗地上部分干重的影響

與對照相比，200 mmol/L NaCl明顯促進兩種種子的幼苗地上部分干重，600 mmol/L NaCl處理則降低兩種種子的幼苗地上部分干重。不同處理下，棕色種子幼苗地上部分干重高于黑色種子幼苗(圖3，表1)。

圖3 鹽處理對棕色種子及黑色種子幼苗地上部分干重、主莖一級分枝數(shù)和葉片光合放氧速率的影響Fig.3 Effect of NaCl on shoot dry weight of, number of the side branch along main stem and rate of photosynthetic oxygen evolution in leaves of plants from dimorphic seeds of S. salsa

2.4 鹽處理對鹽地堿蓬幼苗地上部分主莖一級分枝數(shù)的影響

200 mmol/L NaCl處理對棕色種子與黑色種子幼苗主莖一級分枝數(shù)沒有明顯影響，600 mmol/L NaCl處理對其顯著抑制，尤其是對黑色種子幼苗主枝一級分枝數(shù)。200和600 mmol/L NaCl處理下棕色種子的幼苗主莖一級分枝數(shù)比黑色種子幼苗高(圖3，表1)。

表1棕色種子及黑色種子幼苗伸長、幼苗地上部分干重、主枝一級分枝數(shù)、葉片光合放氧速率、葉片中葉綠素含量及Na+、K+含量等特征關(guān)于種子類型、鹽度的雙因素分析結(jié)果

Table1Resultsoftwo-wayANOVAofcharacteristicsofseedlingelongation,shootdryweight,numberofsidebranchalongmainstem,photosyntheticoxygenevolutionrate,chlorophyllcontent,leafNa+andK+contentofplantsfromdimorphicseedsofS.salsainrelationtoseedtypesandsalinity

性狀Traits種子類型Seedtype鹽度Salinity幼苗伸長Seedlingelongation78.4***140.6***地上部分干重Dryweightofshoots37.3***57.8***主莖一級分枝數(shù)Numberofthesidebranchalongmainstem7.9*41.1***光合放氧速率Photosyntheticoxygenevolutionrate2.14NS18.62***葉綠素a含量chlorophyllacontent0.6NS14.3**葉綠素b含量chlorophyllbcontent0.9NS19.2***葉綠素(a+b)含量chlorophyll(a+b)content0.7NS15.6***葉片Na+含量Na+contentinleaves1.3NS349.0***葉片K+含量K+contentinleaves0.3NS230.2***

*表示在Plt; 0.05 水平上差異顯著；* * 表示在Plt; 0.01 水平上差異顯著；* * *表示在Plt; 0.001 水平上差異顯著；NS 表示沒有顯著性差異；數(shù)值代表F值

2.5 鹽處理對鹽地堿蓬幼苗葉片光合放氧速率的影響

棕色種子及黑色種子幼苗光合放氧速率均隨著鹽濃度的增加有下降的趨勢。相同處理下兩種種子幼苗葉片的光合放氧速率無明顯差異(圖3；表1)。

2.6 鹽處理對鹽地堿蓬幼苗葉片葉綠素含量的影響

隨著鹽濃度的增加，兩種種子幼苗葉片中葉綠素含量均呈下降趨勢，200 mmol/L NaCl處理顯著降低了鹽地堿蓬黑色種子幼苗葉片葉綠素a、b 及a+b 的含量，但對棕色種子幼苗無顯著影響。600 mmol/L NaCl處理顯著降低兩種種子幼苗葉片葉綠素含量。不同濃度NaCl處理下，棕色種子和黑色種子幼苗葉片葉綠素含量沒有明顯差異(圖4，表1)。

圖4 鹽處理對棕色種子及黑色種子幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b含量的影響Fig.4 Effect of NaCl on content of chlorophyll a, chlorophyll b and chlorophyll (a+b) in leaves of plants from dimorphic seeds of S. salsa

2.7 鹽處理對鹽地堿蓬幼苗葉片中離子含量的影響

兩種種子幼苗葉片中Na+含量均隨著NaCl濃度的升高而顯著增加。不同處理下，棕色種子和黑色種子幼苗葉片中Na+含量無顯著差異(圖5，表1)。

兩種種子幼苗葉片中K+含量均隨著NaCl濃度的升高而降低。不同處理下，棕色種子和黑色種子幼苗葉片中K+含量無顯著差異(圖5，表1)

圖5 鹽處理對棕色種子及黑色種子幼苗葉片中Na+ 和K+ 含量的影響Fig.5 Effect of NaCl on content of Na+ and K+ in leaves of plants from dimorphic seeds of S. salsa

3 討論

種子多型性是指同一株植株的不同部位產(chǎn)生不同形態(tài)或行為種子的現(xiàn)象，常出現(xiàn)在那些生長于荒漠、鹽沼等嚴酷生境中的植物上，被認為是對時空異質(zhì)環(huán)境的一種適應[12]。在鹽堿地中，由于土壤溶液較低的水勢，種子萌發(fā)時很難從土壤中吸收水分[13]，而種子中較高的離子含量可能會緩解滲透脅迫[14]。鹽地堿蓬棕色種子比黑色種子吸水快[7]。史功偉[15]等研究發(fā)現(xiàn)，鹽漬環(huán)境中鹽地堿蓬棕色種子出苗率明顯高于黑色種子。本實驗發(fā)現(xiàn)，棕色種子中總離子含量比黑色種子中高，這可能棕色種子比黑色種子吸水快[7]，以及棕色種子較黑色種子萌發(fā)率和出苗率高以及萌發(fā)快的原因之一[8,15]。

種子大小直接影響幼苗建成的能力，主要表現(xiàn)在種子大小對幼苗出現(xiàn)的時間及幼苗競爭能力[16- 17]，幼苗大小[18- 19]和幼苗存活和定居能力[20- 21]等幾個方面的影響?？挛纳絒22]等的研究結(jié)果顯示，種子大小明顯地影響幼苗的初始大小和幼苗的生長高度。相對于較小種子產(chǎn)生的幼苗，較大種子產(chǎn)生幼苗的存活和競爭能力也都有明顯提高[20,23]。脅迫環(huán)境下，較大種子產(chǎn)生的幼苗活力旺盛，能更好地適應不同的環(huán)境變化。比如種子中離子的積累與鹽環(huán)境下種子萌發(fā)及之后幼苗生長過程的耐鹽性有關(guān)[24]。本文研究發(fā)現(xiàn)，100和400 mmol/L明顯抑制剛萌發(fā)的黑色種子的幼苗伸長，而對棕色種子的幼苗沒有抑制作用，這可能與棕色種子含有較多離子有關(guān)。一般情況下，鹽生植物剛萌發(fā)的小幼苗不耐鹽，例如里海鹽爪爪(Kalidiumcaspicum)，種子在-0.8 MPa NaCl溶液中的萌發(fā)率是80%左右，但在此NaCl溶液中其剛萌發(fā)的幼苗生長卻明顯受到抑制[25]。鹽地堿蓬棕色種子幼苗較高的耐鹽性說明棕色種子在群落建成中起到重要作用。

不同形態(tài)種子產(chǎn)生的幼苗一般有顯著的差異，大種子產(chǎn)生的幼苗較大，具競爭優(yōu)勢[2,26]。三角葉濱藜(Atriplextriangularis)產(chǎn)生的大種子的幼苗較大，在以后的生長中一直保持這種差異，這種差異是由于大種子發(fā)芽快的結(jié)果[27]。Yao[28]等發(fā)現(xiàn)，低鹽條件下藜(Chenopodiumalbum)棕色種子的幼苗高度和分枝數(shù)與黑色種子幼苗沒有明顯差別，而高鹽條件下棕色種子的幼苗高度和分枝數(shù)高于黑色種子幼苗。堿蓬屬植物Suaedasplendens在較低鹽分條件下(0和200 mmol/L NaCl)棕色種子的相對生長速率、一級和二級分枝數(shù)均比褐色種子低，而高鹽時(400 mmol/L NaCl)卻相反[29]。本實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同鹽濃度處理下，鹽地堿蓬棕色種子的植株地上部分生物量均高于黑色種子植株(圖 3)，可能與棕色種子的幼苗具有較多的分枝有關(guān)(圖 4)，而與兩種種子幼苗的葉綠素含量以及光合放氧無關(guān)。因為不同鹽度下，兩種種子幼苗的葉綠素含量和光合放氧速率沒有明顯差別(圖5，圖6)。

鹽脅迫下，植物細胞從外界吸收無機離子，作為滲透調(diào)節(jié)劑降低細胞水勢，以保證植物能夠在高鹽環(huán)境下吸水并正常生長[30]。參與無機滲透調(diào)節(jié)的無機離子主要是Na+、K+和Cl-等。而高鹽條件下較高的K+/Na+對維持離子穩(wěn)態(tài)意義重大[31]。本實驗發(fā)現(xiàn)不同鹽分濃度下棕色種子和黑色種子的幼苗葉片Na+和K+含量沒有明顯差異。不同鹽度對干重的抑制作用也表現(xiàn)出相似的趨勢。即棕色種子和黑色種子生長的植株(較長時間培養(yǎng)的植株)耐鹽性沒有明顯差異。

綜上所述，鹽地堿蓬棕色種子較高的離子含量以及棕色種子發(fā)育的更好[8]可能是棕色種子剛萌發(fā)幼苗耐鹽性較強，以及砂培幼苗較多分枝和較高的地上部分生物量的重要原因。棕色種子的這一特性進一步說明鹽地堿蓬二型性種子中，棕色種子可能在種子成熟后的來年春天群落的建成中起主要作用(棕色種子不耐儲存[9])，而黑色種子可能在環(huán)境不利情況下群落的持續(xù)建成中起一定作用。

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AdaptationsofdimorphicseedsandseedlingsofSuaedasalsatosalineenvironments

LIU Yan, ZHOU Jiachao, ZHANG Xiaodong, LI Xin, FAN Hai, WANG Baoshan, SONG Jie*

KeyLaboratoryofPlantStress,CollegeofLifeScience,ShandongNormalUniversity,Jinan250014,China

We investigated the relationship between ion concentration of dimorphic seeds and salt tolerance of young seedlings from dimorphic seeds, and the effect of salinity on seedling growth, ion content and photosynthetic characteristics in leaves of plants from dimorphic seeds ofSuaedasalsaL. in sand culture. concentrations of Na+, K+, Cl-and total ions of brown seeds were 2.3, 1.5, 1.8 and 2.0 times higher than those of black seeds, respectively. Compared to 0 mmol/L NaCl, 100 and 400 mmol/L NaCl did not inhibit the elongation of seedlings from brown seeds, but the opposite trend was found for seedlings from black seeds. The elongation of seedlings from either brown seeds or black seeds markedly decreased in 800 mmol/L NaCl.

Compared to 0 mmol/L NaCl, shoot dry weight significantly increased in 200 mmol/L NaCl, whereas 600 mmol/L NaCl decreased shoot dry weight of plants from dimorphic seeds. Lower salinity (200 mmol/L NaCl) had no effect on the number of the side branches along the main stem of plants from dimorphic seeds, while higher salinity (600 mmol/L NaCl) markedly decreased this number in plants from dimorphic seeds, especially for plants from black seeds. Shoot dry weight and the number of side branches along the main stem of plants from brown seeds were much higher than those of plants from black seeds under salinity. High salinity (600 mmol/L NaCl) decreased the rate of photosynthetic oxygen evolution in leaves of plants from dimorphic seeds. Salinity (200 and 600 mmol/L NaCl) markedly decreased concentrations of chlorophyll a and chlorophyll b in leaves of plants from black seeds, while 200 mmol/L NaCl had no adverse effect on these parameters in leaves of plants from brown seeds. Leaf Na+concentrations increased with increasing concentration of NaCl, whereas leaf K+concentrations decreased with increasing concentration of NaCl for dimorphic seeds. There was no significant difference in ion concentration, concentration of chlorophyll and the rate of photosynthetic oxygen evolution in leaves of plants from dimorphic seeds ofS.salsa.

The present results indicate that higher concentrations of ions in brown seeds and better development of brown seeds may be related to higher salt tolerance of seedlings from brown seeds, and more branches may be related to higher biomass of shoots for seedlings form brown seeds. These characteristics of dimorphic seeds ofS.salsamay affect their roles in establishment of the population in saline environments. Brown seeds may play a main role in seedling establishment in spring, while black seeds may play a sustaining role in seedling establishment under unfavourable conditions.

Suaedasalsa; dimorphic seeds; ion accumulation; seedling elongation; photosynthetic oxygen evolution

山東省自然科學基金(ZR2010CM005)；國家支撐計劃(2009BADA7B05)資助

2012- 06- 25;

2012- 10- 23

*通訊作者Corresponding author.E-mail: songjieever@163.com

10.5846/stxb201206250893

劉艷，周家超，張曉東，李欣，范海，王寶山，宋杰.鹽地堿蓬二型性種子及其幼苗對鹽漬環(huán)境的適應性.生態(tài)學報,2013,33(17):5162- 5168.

Liu Y, Zhou J C, Zhang X D, Li X, Fan H, Wang B S, Song J.Adaptations of dimorphic seeds and seedlings ofSuaedasalsato saline environments.Acta Ecologica Sinica,2013,33(17):5162- 5168.